不同灌溉方式对双季稻植株生理特性和干物质积累及产量的影响

徐一兰，刘唐兴，付爱斌

(湖南生物机电职业技术学院，湖南 长沙 410127)

中国水稻(OlyzaSativaL.)种植面积占粮食总面积的30%左右，水稻生产过程中所消耗的水量分别占全国和农业总用水量的54%和65%[1]。大量的研究结果表明，采用传统的灌溉方式由于其耗水量大、加剧农业灌溉用水紧张，通过径流和渗漏等途径易造成农田环境污染，从而影响水稻高产潜力的挖掘[2-4]。近年来，随着我国人口和经济的快速增长，水资源的缺乏已成为了我国农业快速发展重要的制约因素[5]。因此，针对当前我国水资源紧张的现状，前人开展了不同节水灌溉栽培技术的探索与研究，产生了旱育秧、水稻覆盖措施和畦沟灌溉等节水技术[6]。

前人对不同的灌溉方式对稻田土壤微生物学特性、水稻生长发育、生理特性、干物质积累和产量等方面影响开展了大量的研究。刘宇锋等[7]研究认为，在有机无机氮配施条件下，节水灌溉方式结合有机无机肥配施综合利用模式有利于增加稻田土壤微生物活性。杨生龙等[8]研究表明，节水灌溉方式水稻植株的分蘖数和株高均低于常规灌溉方式；俞爱英等[9]研究结果表明，水稻好气灌溉处理水稻植株的分蘖成穗率高，成穗数多。杨建昌等[10]研究认为，田间水分过多或过少都会造成根系功能降低，不利于干物质积累。Yang等[11]认为，常规灌溉方式植株的总叶面积指数高于干湿交替灌溉方式，有效穗数和有效叶面积均无明显差异。李向春等[12]研究结果表明，膜下滴灌处理水稻叶片叶绿素含量均高于淹灌处理，但叶片净光合速率和气孔导度均低于淹灌处理。Peng等[13]研究认为，控水措施能减少稻田氮渗漏，减轻稻田环境污染。傅志强等[14]研究表明，不同灌溉方式在水稻生长、干物质积累、生理特性以及产量等方面都存在显著差异。蒋天绮等[15]试验结果表明，灌溉方式和施氮水平对水稻干物质积累、氮素积累、产量及产量构成因素均有显著影响。Shao等[16]研究认为，生育前期水分胁迫下降低了水稻植株干物质积累，在生育后期采取间隙灌溉措施有利于提高产量和水分利用效率。

近年来，国内关于间歇灌溉、半干旱栽培和水稻旱作等灌溉措施条件下的研究较多，但关于不同灌溉措施对水稻产量和产量形成的生理生化特性、生物学机制的影响结论尚不完全一致[11-16]。特别是在我国南方双季稻区，不同灌溉措施对水稻植株生理生化、生物学特性和产量变化特征的研究还有待进一步开展。因此，本研究以间歇灌溉、湿润灌溉和节水灌溉3种不同灌溉方式为对象，开展了上述3种不同灌溉方式对双季稻植株生理、生物学特性和产量变化影响的研究，以期为南方双季稻最优水分管理模式提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

本研究在湖南省醴陵市均楚镇(113°14′47″ E，27°34′15″ N)进行，为典型的双季稻主产区。试验地气候条件、试验前耕层土壤(0～20 cm)基础养分性状等见参考文献[17]。

1.2 试验设计及田间管理

本试验设3个灌溉方式处理：①间歇灌溉(Ⅱ: Intermittent irrigation method)：分蘖末期落水晒田5 d，孕穗期-抽穗期灌水10～15 cm，齐穗后自然落干、干湿交替灌溉；②湿润灌溉(WI: Wet irrigation method)：分蘖期-幼穗分化期湿润灌溉，孕穗期-齐穗期灌水5～10 cm，齐穗后湿润灌溉；③节水灌溉(WSI: Water saving irrigation method)：分蘖末期落水晒田5 d，晒田后复水、自然落干、不灌溉。每个处理3次重复，随机区组排列，各处理间筑田埂并用塑料薄膜隔开，防止水分渗透和串灌。早稻各处理移栽密度均为27.0万蔸/hm2，晚稻各处理移栽密度均为30.0万蔸/hm2。早稻和晚稻各处理总N、P2O5和K2O施用量分别为150.0，75.0，90.0 kg/hm2和180.0，60.0，120.0 kg/hm2；其他田间管理措施均按徐一兰等[17]的方法进行。

1.3 样品采集与测定方法

1.3.1 水稻分蘖动态 水稻移栽后，进行水稻分蘖动态观察记载，具体方法均按照徐一兰等[17]的方法进行。

1.3.2 水稻植株叶片生理生化测定 于早稻和晚稻的苗期(移栽后10 d)、分蘖盛期、孕穗期、齐穗期和成熟期进行植株样品采集和生理生化测定；植株叶面积指数、叶片的SPAD值、净光合速率、生理生化指标测定均按照徐一兰等[17]和李合生[18]的方法进行。

1.3.3 水稻植株干物质积累量 于早稻和晚稻的分蘖盛期、孕穗期、齐穗期和成熟期8个时期进行植株样品采集，植株干物质积累的取样和测定均按徐一兰等[17]的方法进行。

1.3.4 水稻产量与产量性状 早稻和晚稻成熟期，按徐一兰等[17]的方法进行水稻产量构成因素的测定；同时，实打实收测定各小区的水稻实际产量。

1.4 数据统计与分析

本试验相关数据的处理均采用Microsoft Excel 2003软件进行，运用SPSS统计软件进行各处理间所测定指标的方差分析。

2 结果与分析

2.1 水稻分蘖动态变化

不同灌溉方式下，早稻植株分蘖动态变化如图1中所示。各处理间植株分蘖数量的大小顺序均表现间歇灌溉(Ⅱ)>湿润灌溉(WI)>节水灌溉(WSI)。Ⅱ处理水稻植株的分蘖数在5月下旬达到峰值，WI和WSI处理分蘖数在6月上旬达到峰值，其水稻植株分蘖高峰比Ⅱ处理推迟了5～7 d。

晚稻生育期，各灌溉方式处理植株的分蘖数量大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI；Ⅱ处理水稻植株的分蘖数在8月中旬达到峰值，8月下旬WI和WSI处理达最大值；Ⅱ处理植株出现分蘖高峰的日期早于WI和WSI处理。早稻和晚稻生育期，Ⅱ处理分蘖数、成穗率均较高。

图1 不同灌溉方式对水稻植株分蘖动态的影响Fig.1 Effects of different irrigation methods on the tillering numbers of early and late rice

2.2 水稻植株叶面积指数

不同灌溉方式对早稻植株叶面积指数(Leaf area index，LAI)具有明显的影响(图2)。生育前期，各处理植株LAI呈不断增加的变化趋势，于齐穗期达峰值；齐穗期WI处理水稻植株LAI显著高于Ⅱ和WSI处理(P<0.05)，2016，2017年分别比Ⅱ和WSI处理增加0.43，0.61和0.44，0.63。早稻各个主要生育时期，各处理水稻植株LAI大小顺序均表现WI>Ⅱ>WSI。

SS.苗期；TS.分蘖盛期；BS.孕穗期；FS.齐穗期；MS.成熟期。结果表示为平均值±标准误。图中不同小写字母表示各处理间于同一时期的差异达到5%显著水平。图3-8同。SS.Seedling stage; TS.Tillering stage; BS.Booting stage; FS.Full heading stage; MS. Maturity stage.Results stand for means±standard errors.Band represented by different smaller letters mean significantly difference at the 5% probably leve1 at the same growth stage of rice. The same as Fig.3-8.

不同灌溉方式处理晚稻植株LAI变化规律与早稻生育期相似。WI处理水稻植株LAI均为最高，均显著高于WSI处理(P<0.05)。各灌溉方式处理水稻植株LAI均在齐穗期达到高峰，WI处理水稻植株LAI显著高于Ⅱ和WSI处理(P<0.05)，2016，2017年分别比Ⅱ和WSI处理增加0.45，0.75和0.46，0.76。晚稻各个主要生育时期，各处理水稻植株LAI大小顺序均表现WI>Ⅱ>WSI。

2.3 水稻植株叶片生理生化特性

2.3.1 水稻植株叶片SPAD值 早稻和晚稻整个生育期，各处理水稻植株叶片SPAD值均于分蘖盛期达到最大值，然后呈下降的变化趋势(图3)。早稻和晚稻各个主要生育时期，WI和Ⅱ处理植株叶片SPAD值均显著高于WSI处理(P<0.05)，WI和Ⅱ处理叶片SPAD值均无显著性差异(P>0.05)；各处理植株叶片SPAD值大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI。

图3 不同灌溉方式下水稻植株叶片SPAD动态变化Fig.3 Dynamic change of SPAD of rice leaves of early and late rice under different irrigation methods

2.3.2 水稻植株叶片SOD、POD和CAT活性 早稻和晚稻各个主要生育时期，各灌溉方式处理植株叶片SOD活性均于齐穗期达到最大值。早稻和晚稻各个主要生育时期，各处理间植株叶片SOD活性均存在显著差异(P<0.05)，其大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI；其中，Ⅱ处理与WI和WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)，WI处理与WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)(图4)。

图4 不同灌溉方式下水稻植株叶片SOD活性的变化Fig.4 Dynamic change of SOD activities of early and late rice leaves under different irrigation methods

早稻和晚稻各个主要生育时期，各灌溉方式处理植株叶片POD活性均于齐穗期达到最大值。早稻和晚稻各个主要生育时期，不同处理间植株叶片POD活性均存在显著性差异(P<0.05)，其大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI；其中，Ⅱ处理与WI和WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)，WI处理与WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)(图5)。

早稻和晚稻各个主要生育时期，各灌溉方式处理植株叶片CAT活性均于分蘖盛期达到最大值。早稻和晚稻各个主要生育时期，不同处理间植株叶片CAT活性均存在显著性差异(P<0.05)，其大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI；其中，Ⅱ处理与WI和WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)，WI处理与WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)(图6)。

2.3.3 水稻植株叶片净光合速率 早稻和晚稻各主要生育时期，不同灌溉方式处理植株叶片的净光合速率(Pn)表现为抛物线的变化趋势，于齐穗期达到最大值；其大小顺序均表现Ⅱ> WI>WSI。分蘖期到成熟期，Ⅱ处理植株叶片的Pn与WI和WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)，WI处理与WSI处理的差异达显著水平(P<0.05)(图7)。

图5 不同灌溉方式下水稻植株叶片POD活性的变化Fig.5 Dynamic change of POD activities of early and late rice leaves under different irrigation methods

图6 不同灌溉方式下水稻植株叶片CAT活性的变化Fig.6 Dynamic change of CAT activities of early and late rice leaves under different irrigation methods

图7 不同灌溉方式下水稻植株叶片Pn的变化Fig.7 Dynamic change of net photosynthetic rate of early and late rice leaves under different irrigation methods

2.4 水稻植株干物质积累特性

2.4.1 早稻植株干物质积累 不同灌溉方式对早稻植株各部位干物质积累具有明显的影响(表1)。早稻分蘖盛期至成熟期，各处理间水稻植株的根系干质量均无显著差异，各处理水稻植株的根系干质量大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI。各处理水稻植株的茎干质量大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI，Ⅱ处理水稻植株的茎干质量均显著高于WSI处理(P<0.05)。各处理水稻植株的叶干质量均表现WI>Ⅱ>WSI；孕穗期和齐穗期，WI与WSI处理间的差异达显著水平(P<0.05)；成熟期，各处理间无显著差异(P>0.05)。齐穗期和成熟期，各处理间水稻植株的穗干质量均无显著差异；Ⅱ处理穗干质量为最高，其大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI。

2.4.2 晚稻植株干物质积累 表2中表明，晚稻分蘖盛期至成熟期，各处理水稻植株的根系和茎干质量大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI，其中，均以Ⅱ处理水稻植株根系和茎干质量为最高值，均显著高于WSI处理(P<0.05)。晚稻分蘖盛期至成熟期，各处理水稻植株叶干质量大小顺序均表现WI>Ⅱ>WSI，WI处理与WSI处理间的差异达显著水平(P<0.05)。齐穗期和成熟期，各处理间水稻植株的穗干质量均无显著差异(P>0.05)；Ⅱ处理水稻植株的穗干质量为最高，其大小顺序均表现Ⅱ>WI>WSI。

表1 不同灌溉方式下早稻植株干物质积累动态变化Tab.1 Dynamic change of biomass accumulation of early rice under different irrigation methods g/株

注： 结果表示为平均值±标准误。同列中不同小写字母表示差异达到5%显著水平。“-”为未测出。表2同。

Note：Results stand for means ± standard errors. Different smaller letters in each column mean significantly difference at the 5% probably leve1. ″-″ were not detected. The same as Tab.2.

表2 不同灌溉方式下晚稻植株干物质积累的动态变化Tab.2 Dynamic change of biomass accumulation of late rice under different irrigation methods g/株

2.5 水稻产量构成因素及产量

不同处理对早稻产量及构成因素均具有一定的影响(表3)。各处理间早稻的有效穗数均存在显著性差异(P<0.05)，以Ⅱ穗处理为最高，2016，2017年分别比WI和WSI处理增加11.5，18.1万穗/hm2和13.4，19.0万穗/hm2。穗粒数、结实率和千粒质量在不同灌溉处理间均无显著差异(P>0.05)。各处理间早稻产量均无显著性差异，以Ⅱ处理产量为最高，2016，2017年分别比WI和WSI处理增加107.9，461.7 kg/hm2和98.8，422.2 kg/hm2，其大小顺序均表现为Ⅱ>WI>WSI。

表3 不同灌溉方式对早稻产量及构成因素的影响Tab.3 Effects of different irrigation methods on the yield and yield components of early rice

注： 同行中不同小写字母表示差异达到5%显著水平。表4同。

Note：Different smaller letters in each line mean significantly different at the 5% probably leve1. The same as Tab.4.

不同灌溉方式对晚稻产量构成因素和产量均具有明显的影响(表4)。有效穗数均以Ⅱ处理最高，2016，2017年分别比WI和WSI处理增加21.3，63.0万穗/hm2和24.8，64.1万穗/hm2。穗粒数、结实率和千粒质量在不同处理间均无显著差异(P>0.05)。晚稻产量均以Ⅱ处理最高，与WSI处理间的差异达显著水平(P<0.05)，2016，2017年分别比WI和WSI处理增加250.1，683.6 kg/hm2和220.3，661.8 kg/hm2，其大小顺序均表现为Ⅱ>WI>WSI。

表4 不同灌溉方式对晚稻产量及构成因素的影响Tab.4 Effects of different irrigation methods on the yield and yield components of late rice

由图8中可知，各处理间周年水稻(早稻和晚稻)产量之和均无显著性差异。其中，以Ⅱ处理周年水稻产量为最高，2016，2017年分别达13 133.1，13 212.2 kg/hm2，分别比WI和WSI处理增加358.0，1 145.3 kg/hm2和319.1，1 084.0 kg/hm2；其次是WI处理，周年水稻产量分别为12 775.1，12 893.1 kg/hm2，分别比WSI处理增加787.3，764.9 kg/hm2；各处理周年水稻产量大小顺序均表现为Ⅱ>WI>WSI。

3 讨论与结论

3.1 不同灌溉方式对水稻植株生理特性的影响

保护酶系统是植物体内高效的活性氧清除系统，对减轻外界环境变化所造成的膜伤害和延缓作物的衰老均具有十分重要的作用；光合作用所形成的光合物质是水稻产量高低重要的影响因素[19]，水稻植株生理特性和光合作用易受不同区域的光照、水稻品种、农作制度、土壤耕作、施肥模式和田间水分管理措施等因素的影响，其中不同的灌溉方式是影响水稻植株生理特性、光合作用和产量高低重要的因素。李向春等[12]研究结果表明，膜下滴灌水稻叶片叶绿素含量在整个生育期均高于淹灌处理。林贤青等[20]认为，与传统淹水灌溉方式相比，好气灌溉处理提高了水稻花后叶片光合速率。本研究结果表明，在各个不同灌溉方式处理中，早稻和晚稻均以间歇灌溉方式处理植株叶片保护性酶活性和光合特性(叶片净光合速率)效果为最佳，这可能是在该种灌溉条件下，采取相应的排水晒田措施，改善土壤通气条件、缓解了对植株生长的不利影响因素，有利于地下和地上部的生长，增加了大分蘖比例，提高了分蘖成穗率，改善了株型结构[21]；后期采取干湿交替灌溉，维持较高的根系活力，植株的群体透光条件好，增加了植株叶面积指数和叶片生理功能，提高了单位面积的生物量，为水稻高产奠定了物质基础。其次是湿润灌溉处理，在一定程度上提高了双季稻植株叶片保护酶活性、增强水稻叶片光合性能，其原因可能是稻田长期处于湿润的条件下通过改善土壤通气条件，使水稻植株根系活力、根系代谢和养分吸收能力均保持在较高的水平，其土壤养分、水分也适宜于水稻的正常生长[22]，为植株生理活动提供物质来源。而节水灌溉处理早稻和晚稻植株叶片保护性酶活性和光合特性效果均为最低，其原因可能是晒田后复水自然落干后较低的土壤含水量影响植株的根系生长，易造成根系早衰，降低了根系活力和养分吸收能力，进而影响植株生理活动。可见，早、晚稻采取间歇灌溉和湿润灌溉方式均有利于增强植株保护酶活性和光合性能改善(叶片净光合速率提高)、延缓生育后期功能叶生理活性衰退，是提高水稻产量的生理机制之一。

图8 不同灌溉方式对早稻和晚稻周年水稻产量的影响Fig.8 Effects of different irrigation methods on the grain yield of early and late rice

3.2 不同灌溉方式对水稻干物质积累和分配的影响

前人研究认为，稻田在采取间歇灌溉措施条件下，其灌溉方式符合水稻生长发育对水分需求的特性，一方面能满足水稻对水分的需求，另一方面通过适当落水晒田能改善稻田土壤的通气条件，为水稻生长发育提供了良好“水、肥、气、热”的生长环境[23-24]。有研究结果表明，稻田水分对植株根系生长和生理功能均具有明显的影响，影响到植株的干物质积累和物质转运，进而影响水稻产量[10]。已有研究结果证明，抽穗前水稻茎鞘贮藏物的高低及转运率对籽粒的充实和结实率等方面均具有十分重要的影响；在不同的水分灌溉方式下，较高的干物质转运效率是水稻获得高产的主要原因[25]。本研究中，在间歇灌溉和湿润灌溉条件下，促进了植株的成穗率，其原因可能是采取间歇灌溉和湿润灌溉方式，在采取上述灌溉条件下有利于降低分蘖节位萌发、提早分蘖发生，及时抑制后期无效分蘖，进而增加植株的成穗率。在间歇灌溉和湿润灌溉条件下，植株地上部物质积累多，其原因可能是采取间歇灌溉和湿润灌溉方式，一方面有利于改善稻田土壤生态环境，减少了根部有毒物质的积累[10]，促进植株地下部分的生长发育，增强对土壤中矿质营养的吸收，延长根系生命周期，为植株生理活动提供了充足的物质来源，从而促进干物质的积累；另一方面，间歇灌溉和湿润灌溉方式条件下有利于水稻植株在生育后期生长发育，能维持较高叶面积指数和叶片生理活动，增强物质生产能力和干物质积累，为水稻获得高产提供物质来源；同时，干物质在植株各器官中的分配合理，茎叶中的干物质向穗部的转运效率较高，这也是水稻能获得较高产量的主要原因。

3.3 不同灌溉方式对水稻产量及构成因素的影响

前人研究结果认为，与传统淹水灌溉方式相比，采用“湿润灌溉”和“间歇灌溉”的灌溉方式能减少水稻的用水量，但对其产量无明显的影响，这说明采取适宜的水分灌溉方式可获得较高的水稻产量并提高水分利用效率[14, 26-27]。本研究结果也表明，水稻间歇灌溉和湿润灌溉由于水分管理条件好，水稻群体质量高，大分蘖比例高，增加了水稻的有效穗数。而节水灌溉稻田一直处于缺少水分状况下，水稻群体够苗期晚，小分蘖比例高，水稻的有效穗数明显低于其他处理。因此，采取间歇灌溉和湿润灌溉的方式有利于水稻的早生快发，提高分蘖数和大分蘖比例，增加成穗率和大穗数量，改善产量构成因素，从而有利于获得高产。间歇灌溉水稻产量明显高于节水灌溉方式，其原因可能是该种灌溉条件下一方面改善了稻田土壤生态环境，增强了植株地上部生理活动、干物质积累，为提高籽粒灌浆、结实率和千粒质量提供物质来源；另一方面，协调植株“源”与“库”的关系，增强了植株物质的转运分配，扩大了“库”容量。而节水灌溉方式下水稻产量低于间歇灌溉和湿润灌溉方式，其原因可能是一方面由于稻田长期处于水分紧张条件下，影响了植株叶片的部分生理特性(保护性酶和光合特性等)[13, 28]，对植株的生理活动和光合产物形成等均有不利的影响，进而影响植株的干物质积累、转运和产量构成因素，这与前人的研究结果相似[29-31]；另一方面，在该种灌溉方式下影响了稻田土壤养分的生物有效性，降低了土壤中有效养分含量，影响水稻对土壤影响物质的吸取、植株地上部的生理活动，进而影响植株的干物质积累[32]。因此，综合考虑水稻产量等因素，间歇灌溉是一种有利于水稻获得高产的水分高效灌溉方式。

不同灌溉方式下，早稻和晚稻植株的分蘖数量大小顺序均表现为间歇灌溉>湿润灌溉>节水灌溉；间歇灌溉方式能使水稻分蘖高峰期提前，分蘖增多、成穗率增加；湿润灌溉和节水灌溉方式，水稻分蘖高峰期后移，分蘖数减少、成穗率较低。早稻和晚稻植株叶面积指数大小均表现为湿润灌溉>间歇灌溉>节水灌溉。早稻和晚稻各个主要生育时期，间歇灌溉和湿润灌溉方式均能显著提高早稻和晚稻植株叶片超氧化物歧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶活性；增强叶片净光合速率，改善植株叶片光合生产能力。植株干物质生产方面，间歇灌溉方式促进了早稻和晚稻植株地下部分、茎、穗部位的干物质积累，而湿润灌溉方式有利于增加水稻植株叶的干物质积累。不同灌溉方式对水稻产量和产量构成因素均具有一定的影响，间歇灌溉有利于增加水稻的有效穗数，而不同灌溉方式间穗粒数、结实率和千粒质量均无明显差异。早稻、晚稻及周年水稻产量均以间歇灌溉方式为最高，湿润灌溉方式次之，节水灌溉方式最低。因此，在稻田水分管理中，可采取间歇灌溉的方式有利于提高水稻植株叶片保护性酶活性，增加植株干物质积累，改善产量构成因素，从而获得较高的水稻产量。