丽水市黄村水库水系浮游动物生态特征及影响因子

张艳强 王远飞 王黎瑾 唐世刚 赵坤 秦春燕 林植华

摘 要： 2016年4月—2017年3月，每月对丽水市黄村水库流域浮游动物（包括轮虫、桡足类和枝角类）进行了调查，分析其群落结构的生态特征、水库与河道中群落时空分布差异性及其关键影响因子.结果显示：该水域共检出浮游动物37种，其中轮虫27种，桡足类5种，枝角类5种.基于浮游动物群落数据进行聚类分析，将所调查的水体区域分为4类：上游河道、大洋水库、（两水库间的）连接河道和黄村水库.4类区域的浮游动物群落在种类、多样性、优势种、生物量及特有种方面特征明显.黄村水库、大洋水库和连接河道均从上游河道处来水，但浮游动物群落结构却出现不同程度的差异性，表明浮游动物群落的构建过程与环境（局域物种分选过程）和空间（扩散限制）有着重要关联.

关键词： 水库; 浮游动物; 群落特征; 环境因子; 空间限制

中图分类号： Q 145.2  文献标志码： A  文章编号： 10005137（2019）04044108

Abstract： A monthly survey on zooplankton （including rotifera，copepoda and cladocera） was conducted from April 2016 to March 2017 in Huangcun Reservoir and its connected watershed，Lishui，Zhejiang Province.The ecological characteristics of the community structure，spatiotemporal distribution difference of the community between in reservoirs and in connected rivers，and their key impact factors were analyzed in this study.The results showed that 37 species of zooplankton were recorded in the watershed，including 27 species of rotifers，5 species of copepods and of cladocerans respectively.Based on the community data，the zooplankton community was clustered into 4 types in the survey area：the Upstream Channel type，Dayang Reservoir type，Huangcun Reservoir type and the channel connecting two reservoirs type.The characteristics of zooplankton communities in the four types of water bodies were obvious respectively in specific composition，diversity，dominant species，biomass and endemic species.Water in Huangcun reservoir，Dayang reservoir and the connecting channel all comes from the upstream channel，while the structure of zooplankton communities varied in different degrees among the water bodies，which indicated that the structuring of zooplankton community was closely related to environmental （local species sorting） and spatial （dispersal limitation） factors.

Key words： reservoir; zooplankton; community characteristics; environmental factor; spatial limitation

0 引 言

黃村水库位于丽水市区东北面，距市区20 km，建于瓯江支流好溪的二级支流严溪上.严溪发源于缙云和仙居交界的空阔山头，流经石笕、严鸟后，在李村从右岸汇入方溪，过黄村在彭头汇入好溪，河流长度为36.62 km，流域面积为176.22 km2，正常库容量为1.195×107 m3，属于中型水库.水库于2002年建成，建设用途以为城市供水为主，兼顾发电.黄村水库是目前丽水城区唯一的饮用水源地，其水质和水生态系统与当地居民的健康、生活及经济社会发展密切相关.

浮游动物是水生态系统的重要组成部分，它通过食物链上行和下行效应控制初级生产力，影响食物链能量流的传递，在食物链中起到纽带的作用[1].同时，浮游动物在不同生境下会产生不同的响应，造成其种类、密度等的差异，在环境污染监测中起重要作用[2].影响浮游动物群落结构的环境因素主要包括营养盐、光照、温度、透明度、捕食与竞争等.由于环境的空间特异性以及生物之间相互作用的复杂性，影响浮游动物群落生态特征的主导因素在不同水体中存在差异.例如，湖泊和水库等静态水体一般稳定，扰动较少，颗粒和营养物质沉降造成水体物理和化学指标均与河流等动态水体显著不同，从而造成生活于其中的浮游动物群落产生差异.

本研究在丽水黄村水库水系的不同生境中分别布设采样点进行浮游动物样品采集及水体环境数据测定，基于浮游动物群落数据，对所有调查样点进行聚类分析，对比不同类水体中浮游动物群落结构生态特征及差异，采用冗余分析（RDA）找出造成群落差异性的关键影响因子，为丽水市黄村水库水体环境质量保护、水生态系统维稳和可持续发展提供科学的基础资料，并给出了相应的建议.

1 研究方法

1.1 样点设置与采样时间

在大洋水库及其上游河道、黄村水库和（两水库间的）连接河道共设置15个采样点，采样点包括上游有蓝藻爆发史的大洋水库的入水口和出水口，流入黄村水库中受农业和城镇面源污染的相关支流等.

于2016年4月—2017年3月每月进行浮游动物标本采集和环境因子测定，各水体及采样点的位置如图1所示.

1.2 样品采集和处理方法

用25号浮游生物网（网孔直径为64 μm）拖取采集定性样品，现场用4%（体积分数）的甲醛溶液固定，种类鉴定参照相关工具书进行[3-5];定量样品采集和室内处理均严格按照《湖泊富营养化调查规范》[6]进行.将室内镜检计数设置为尽可能能鉴定到最小分类单位，并分别换算出轮虫、桡足类和枝角类的丰度.水温、盐度、pH值等用YSI便携式多参数水质测量仪（美国YSI Ohio）进行现场测定;将样品及时带回实验室，使用分光光度计法测定化学指标，如总氮（TN）、总磷（TP）和化学需氧量（CODMn）等.

2 实验结果

2.1 浮游动物群落结构及聚类

本研究共记录浮游动物37种，其中轮虫种类最为丰富，有27种，枝角类有5种，桡足类5种.轮虫中臂尾轮属、异尾轮属种类占比较高，两者都为13.5%.浮游动物平均丰度为363.22 ind./L，其中轮虫占总丰度的73.91%，桡足类和枝角类的丰度较低，分别占23.71%和2.37%.本调查共确定优势种5种，分别为多肢轮虫、疣毛轮虫、暗小异尾轮虫、裂痕龟纹轮虫和无节幼体.

对所有采样点浮游动物群落的数据进行聚类分析，结果显示：本研究设置的所有采样点共聚为四大类，即上游河道、大洋水库、（两水库间的）连接河道、黄村水库4类水体中的样点分别聚为一类（图2），每类水体即是一种群落类型.

2.2 4类水体浮游动物群落结构差异

4类水体两两之间的浮游动物物种相似性差异较大.大洋水库与黄村水库的浮游动物物种相似性系数最高，达83.33%;上游河道与两水库的物种相似性次之，与大洋水库的相似性系数达70.83%，与黄村水库的相似性系数达60.71%;连接河道与两水库的物种相似性系数最低，与大洋水库相似性系数为58.33%，与黄村水库相似性系数为42.86%.此外，上游河道和（两水库间的）连接河道物种相似性系数也相对较低，为48.00%.

4类水体的浮游动物群落特征均较明显（表1）.在浮游动物种类数方面，黄村水库浮游动物种类最多，共28种，有4种为该生境的特有种，其相对丰度均较低;上游河道次之，共25种，也有4种生境特有种，其中长足轮虫相对丰度最高，达4.88%;大洋水库浮游动物种类数与上游河道差异不大，为24种，未发现该生境的特有种;连接河道浮游动物种类数最少，仅15种，有1种特有种，为钝顶狭甲轮虫，其相对丰度为1.59%.在丰度方面，水库的浮游动物丰度远高于河流的.上游河道、大洋水库、连接河道和黄村水库的丰度分别为124，1 065，420，1 334 ind./L，其中上游河道中浮游动物的丰度最低.在优势种方面，该水系主要优势种均为轮虫，黄村水库中优势种结构最复杂，共5种，其中暗小异尾轮虫的优势度最大，达0.20;上游河道和大洋水库均已确定4种优势种，其中多肢轮虫在这2个水体中的优势度均最大，分别为0.05和0.38;连接河道的优势种结构较简单，仅有2种，其中疣毛轮虫的优势度最大（0.10）.在多样性方面，该水系中4类水体的ShannonWiener生物多样性指数均小于1，其中黄村水库和大洋水库的指数较高，分别为0.97和0.96;上游河道为0.60;连接河道最低，为0.39.此外，水库中，甲壳纲动物的相对丰度远高于河道的.黄村水库中甲壳纲动物（桡足类和枝角类）相对丰度最高，为65.70%;大洋水库中的次之，为31.58%;上游河道和连接河道中的较低，分别为1.79%和0.92%.

2.3 浮游动物与水体环境因子的关系

2.3.1 黄村水库水系水体环境因子

黄村水库水系中环境因子在划分的4类水體间差异明显（表2）.总体上，河流和水库水体的pH值在7.3～8.0之间变动，为弱碱性水体，两水库水体碱性略强;各水体年平均水温（WT）t略有差异，均在25 ℃以下，黄村水库水体年平均温度较高（约21 ℃），上游河道水体年平均温度最低（约16 ℃）;上游河道水体中氮磷营养物质的浓度最高，总氮（TN）质量浓度（CTN）约为1.35 mg·L-1，总磷（TP）质量浓度（CTP）约为0.07 mg·L-1，黄村水库、大洋水库和连接河道水体中氮磷含量偏低且无显著差异（CTN约为0.89 mg·L-1，CTP为0.03～0.04 mg·L-1）;黄村水库和大洋水库水体的化学需氧量（CODMn，量符号为CCOD）、溶解氧（DO）含量（CDO）均比河道的高且无显著差异，连接河道的溶解氧含量高于上游河道;上游河道电导率较大，但与其他水体差异不大.

2.3.2 浮游动物与环境因子的冗余分析

基于优势种结构分析了浮游动物优势类群、12个月采集的所有标本与环境的关系.通过前向选择（p=0.05）对所测得的所有环境因子进行筛选，结果表明：水体的年平均水温、化学需氧量CODMn、溶解氧含量、pH值和硝态氮（NO3-N）质量浓度是影响浮游动物优势类群的显著因子，冗余分析图如图3所示.由图3可知：第一排序轴解释率为27.43%，与CODMn呈最大正相关;第二排序轴解释率为7.82% ，与DO呈最大负相关.多肢轮虫（Polyarthra sp.）、裂痕龟纹轮虫（Anuraeopsis fissa）、尖趾单趾轮虫（Lecane closterocerca）和桡足类无节幼体（Nauplii）与WT的正相关性最为显著，与NO3-N浓度的负相关性显著;暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）与CODMn、pH值呈显著正相关;疣毛轮虫（Synchaeta sp.）与DO呈显著正相关.

大洋水库和黄村水库水体中浮游动物群落类型受WT和DO的影响更为显著，两水库12个月的标本在排序轴上沿WT和DO的分布较为分散;上游河道和连接河道12个月的标本在排序轴上的分布较为集中，主要受CODMn，pH值和NO3-N浓度的影响.

3 讨 论

3.1 黄村水库水系浮游动物群落特点及相似性

优势种结构最能代表一个群落的组成、结构和类型.黄村水库水系中浮游动物群落优势种均属于o-寡污种[8]，但群落类型有所差异.从优势度大小来确定群落类型，从上游到下游的4类水体中，上游河道的浮游动物各优势种优势度差异不大，群落类型为多肢轮虫-疣毛轮虫型;大洋水库的浮游动物群落类型明显为多肢轮虫型;连接河道的群落类型明显为疣毛轮虫型;黄村水库的群落类型明显为暗小异尾轮虫-多肢轮虫型.

从浮游动物物种相似性系数来看，两水库的物种最为相似（80.33%）;上游河道与与其直接相连的大洋水库的物种间的相似性系数也较高（70.84%），与黄村水库的物种间的相似性系数次之（60.71%）;连接河道与其他水体的物种相似性系数均较低.

由此可见，虽然两水库和连接河道均从上游河道处来水，但浮游动物群落结构却出现不同程度的差异性.一方面，这些发现支持一个假设，即浮游动物群落组成和物种优势在流水-静水相连的水域主要由局域物种分选过程形成，因为个别物种对环境异质性会作出响应，局域选择过程对于种群和群落构建起着非常重要的作用[9-10].比如两水库无论在水文条件还是水体环境因子方面均相似度很高，而两者的浮游动物群落结构也相似性最大.另一方面，扩散限制在群落构建过程中也起着至关重要的作用[11].被动扩散的浮游动物的扩散能力除了受水文条件的影响外，受距离影响也较大.本研究中上游河道和与其距离较近的、直接相连的大洋水库的物种相似性高，与距离远的黄村水库的物种相似性低.而连接河道处于两水库中间，周边河流分枝多，易受周边河流水文条件及浮游动物群落的影响，因此与其他3类水体的物种相似性均较低.

3.2 黄村水库水系浮游动物群落受主要环境因子的影响

除了受空间扩散的影响外，局域群落与局域环境因子具有显著相关性.通过冗余分析对所有测得的环境因子进行前向选择，结果表明：WT，CODMn，DO，pH值和NO3-N浓度是影响浮游动物群落优势类群的显著因子.

WT一直被认为是影响浮游动物群落结构的重要环境因子之一[12-15].本研究中多肢轮虫、裂痕龟纹轮虫、尖趾单趾轮虫和桡足类无节幼体与WT呈现显著的正相关，这与很多学者对湖泊、池塘、水库的浮游动物的研究结果相一致，这些种类对WT敏感，随WT的改变呈现规律性的季节性动态变化[16-17].CODMn与水体中几种优势种的相关性较强，呈现正相关，与武丹丹[18]对淀山湖浮游动物的研究结果一致.一方面，CODMn可反映水体有机质含量，在一定CODMn范围内，高有机质含量能促进浮游植物生物量的增长，以浮游植物为食的浮游动物的生物量也会相应升高;另一方面，随着CODMn的升高，一些喜有机污染的种类也会随之增多.

4 结 论

本研究对丽水市黄村水库流域浮游动物（包括轮虫、桡足类和枝角类）进行了为期1年的月调查，分析其群落结构的生态特征、水库与河道中群落时空分布差异性及其关键影响因子.结果表明将所调查的水体区域分为4类：上游河道、大洋水库、连接河道、黄村水库，其浮游动物群落在种类、多样性、优势种、生物量、特有种方面特征明显.黄村水库、大洋水库和连接河道均从上游河道处来水，但浮游动物群落结构却出现不同程度的差异性.表明浮游动物群落的构建过程与环境（局域物种分选过程）和空间（扩散限制）有着重要关联.对于被动扩散的浮游动物来说，相距较近的水体群落相似度较高.环境因子中，温度、无机氮和化学需氧量对浮游动物的影响尤为重要.为维持其生态系统的健康，建议黄村水库水系严格控制无机氮和有机污染物的输入.

致谢

感谢潘利平、武丹丹对本论文相关资料的搜集和整理工作，以及所提的宝贵建议.

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（责任编辑：顾浩然）