不同LED光质对黄瓜叶片叶绿素荧光、光合参数及SPAD值的影响

姜晓君 蒋英

摘    要：以黄瓜品种‘鲁春32为试材，利用发光二极管（Light Emitting Diode，LED）光源，设置红光、蓝光、红蓝（4∶1）、红蓝（1∶1）4个处理，以白光作为对照，研究不同光质照射对黄瓜幼苗叶片叶绿素荧光、光合参数和SPAD（Soil and Plant Analyzer Development，土壤作物分析仪器开发）值的影响。结果表明：PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光合作用反应中心Ⅱ（ФPSⅡ）和光化学淬灭（qP）在红蓝组合光下均高于红、蓝单质光，且均以4R1B处理下值最大。净光合速率以R4B1处理值最大，气孔导度以蓝光下值最大，胞间CO2浓度总体上表现出与光合速率负相关关系，在4R1B处理下值最低。SPAD值在蓝光处理下值最大，较对照增加22.19%，红蓝组合光次之，红光处理下值最小，较对照降低9.11%。总体上，4R1B处理下黄瓜电子传递效率最高、光合能力最强，最有利于光合产物的积累，有利于培育壮苗。

关键词：黄瓜;叶绿素荧光;光合参数;SPAD;光质

中图分类号： S642.2       文献标识码： A       DOI 编码：10.3969/j.issn.1006-6500.2019.09.002

Abstract：  The chlorophyll fluorescence， photosynthetic parameters and SPAD （Soil and Plant Analyzer Development， Development of Soil Crop Analytical Instruments） of cucumber seedling leaves irradiated by different light qualities were studied by using light emitting diode （LED） light source and four treatments of red， blue， red and blue （4∶1） and red and blue （1∶1），white light as control materials.  The results showed that the maximum photochemistry efficiency （Fv/Fo）， maximum photochemistry quantum yield （Fv/Fm）， photosynthetic reaction center II （PS II） and photochemistry quenching （qP） of PS II were higher than those of red and blue light under the combination of red and blue light， and the values were the highest under the treatment of red and blue （4∶1）. The net photosynthetic rate was the highest under red and blue （4∶1）， stomatal conductance was the highest under blue light， and intercellular CO2 concentration was negatively correlated with photosynthetic rate on the whole， and the lowest under 4R1B. SPAD value was the highest under blue light treatment， increased by 22.19% compared with the control， followed by red and blue combined light， and the lowest under red light treatment， decreased by 9.11% compared with the control. In general， red and blue （4∶1） treatment had the highest electron transfer efficiency and the strongest photosynthetic capacity， which was most conducive to the accumulation of photosynthates and the cultivation of strong seedlings.

Key words： cucumber; chlorophyll fluorescence; photosynthetic parameters; SPAD; light quality

光強对植物生物量积累有重要影响，尤其是在生产上保护地重视光强对作物生长的影响，而忽视了光质对植物生长、分化和品质等方面的影响。研究表明，叶片生长和光合器官的形成受光质调节，如红蓝组合光下莴苣叶面积最大[1];种子萌发因光质不同而存在差异，如红光促进种子萌发，远红光抑制其萌发;光质可通过调节植物体内的激素含量来影响植物的形态建成，植物光合机构同样受光质的调控，如红光能提高草莓叶片叶绿素含量[2]。此外，不同光质还可影响光系统II（PS II）、光系统I（PS I）之间电子传递速率[3]和作物品质等。

壮苗是作物获得优质高产的基础，秧苗素质的高低对作物总体产量的影响在30%～50%[4]。黄瓜反季节栽培正直冬季，此时育苗如遇阴雨雪天气，极易出现茎细长的弱苗。若使用生长调节剂进行调控则存在一定的副作用，若采用昼夜温差法又需要较大的能耗，而采用光形态调控法即简便易行又经济环保，在设施蔬菜育苗环境有着重要的现实意义。为此，本试验借助发光二极管（Light Emitting Diode， LED）光源，研究不同光质对黄瓜光合色素合成及光合能力的影响，探究有利于培育壮苗黄瓜的最佳光质配比，为进一步探索光质对黄瓜叶片光合机构建成的影响机制提供数据支撑。

1 材料和方法

1.1 供试材料与试验设计

供试品种为‘鲁春32。 试验设4个光质处理：红光（630 nm， R）、蓝光（460 nm， B）、红蓝光（4∶1， 4R1B）、红蓝光（1∶1， 1R1B），以白光作为对照，记为CK。每个处理20株黄瓜幼苗，3次重复。将黄瓜种子播种在营养钵中，每钵一粒。当黄瓜苗2葉1心时，进行光照处理。光照培养架采用顶部LED光源照明，黄瓜幼苗和LED光源保持50 cm距离，光强290 μmol·m-2·s-1，光周期12 h·d-1，昼夜温度分别为25～28 ℃和14～16 ℃，空气湿度70%～75%。光照培养20 d后，选取完全伸展的倒3叶片进行叶绿素荧光、光合参数和SPAD （Soil and Plant Analyzer Development，土壤作物分析仪器开发）值测定。

1.2 测定项目与方法

2018年5月20日9：00—10：30，使用FMS-2型叶绿素荧光仪测定黄瓜叶片PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fo）、PSⅡ最大光化学量子产量（Fv/Fm）、光合作用反应中心Ⅱ（ФPSⅡ）和光化学淬灭（qP），每个重复随机选取3株进行测定。随后用CI-RAS-3光合仪对同一叶片测定光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，测定光强300 μmol·m-2·s-1，气温25～28 ℃，CO2浓度400 μmol·mol-1。再用SPAD-502型叶绿素计测定叶片SPAD值。

试验采用Excel 2007软件进行数据处理和作图，使用DPS7.02软件采用Tukey法进行多重比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同光质对黄瓜光合特性的影响

由表1可知， Fv/Fo 、Fv/Fm、ФPSⅡ和qP均以红蓝组合光4R1B处理下值最大，显著高于其他处理（P<0.05），红蓝组合光1R1B次之，R第三、CK第四、B处理值最低，说明在4R1B处理下ΦPSⅡ反应中心开放程度较大，光合电子传递效率较高。其中，红蓝组合光4R1B的荧光参数值显著高于R、B单色光（P<0.05），这说明光质对叶片光合参数值的影响不仅仅是光质的叠加效应，还应有光质间的互作效应。

2.2 不同光质对黄瓜叶片光合速率的影响

由表2可知，4R1B处理下净光合速率最大，1R1B次之，二者与单色光R、B处理和CK间差异均达到极显著水平（P<0.01），较对照分别提高62.84%和49.78%，说明两种波长的复合光质较单色光更有利于叶片净光合速率的提高。蒸腾速率表现出与净光合速率一致的变化规律，且在4R1B处理下值最大，与其他处理差异显著（P<0.05）。气孔导度以B处理下值最大且与其他处理差异显著（P<0.05），说明蓝光促进气孔导度的增大。胞间CO2浓度总体上表现出与光合速率负相关，在4R1B处理下值最低，与对照差异极显著（P<0.01）。

2.3 不同光质对叶片SPAD值的影响

由图1可以看出，叶片SPAD值在B处理下值最大，较对照增加22.19%且差异极显著（P<0.01）;R处理下值最小，较对照降低9.11%且差异极显著（P<0.01），说明蓝光照射有利于细胞叶绿素含量的增加，而红光不利于叶绿素含量的增加。2个组合光处理间差异不显著，但均高于对照，且与对照差异极显著（P<0.01）。

3 讨 论

叶绿素荧光可以在不对叶片造成损伤的前提下灵敏、快速的分析外界环境因子对植物光合作用产量的各种影响。张曦文等[5]研究指出，苗期玉米叶片在红蓝组合光下ΦPSII值较蓝光、红光等单色光大。Ramalho等[6]研究认为，不同光质处理对咖啡叶片的Fv/Fm影响显著。本试验结果表明，Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP在4R1B处理下值最大，说明该处理下黄瓜叶片PSⅡ的潜在活性和原初光能转化效率较高，光合电子传递速率较快， PSⅡ反应中心开放程度较高。另外，Fv/Fo、Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP在单色光处理下值均低于红蓝复合光质，这与杨玉凯等[7]在茄子上的研究结果类似。

光作为植物生长的能量来源，可以通过光质和光强对植物的光合特性、基因表达和次生代谢等进行调控。有研究报道，红光处理下青蒜苗净光合速率最大[8]，红蓝组合光下韭菜净光合速率最大[9]。本试验条件下，4R1B处理下净光合速率最大，可见不同植物对光质的响应机理存在差异。另外，两种红蓝组合光4R1B和1R1B处理下的净光合速率均高于R、B单色光，试验结果遵从了爱默生效应，这可能与PSⅠ和PSⅡ两个光系统之间的协调运转有关，也可能与绿色植物的细胞结构受光质调控有关[10]。蓝光照射下，气孔导度较红光、红蓝组合光等光质大，这可能是因为蓝光能够活化质膜上H-ATP酶泵，促进细胞对钾离子的吸收，细胞渗透势的降低促进细胞吸水膨胀，保卫细胞吸水后气孔张开，气孔导度增大[11]。

叶绿体是绿色植物进行光合作用的物质基础，但不同类型的叶绿体蛋白的形成受光质调控。余让才和潘瑞炽[12]研究得出，蓝光使水稻叶片叶绿素含量降低，红光反之。王铁生等[13]研究认为，蓝光下人参叶片叶绿素含量最高，红光和白光次之。而本试验结果表明，黄瓜幼苗在蓝光照射下，SPAD值最大，即叶绿素含量最高，可见，光质对叶绿素含量的影响因植物不同而存在差异。另外，蓝光照射下叶绿素含量最高，而光合速率却不是最高，这说明光合速率高低与叶绿素含量高低并不存在正相关关系，这是因为光合速率的高低除受叶绿素影响外，还受肥料、温度、水分等多种因素的综合影响[14]。

参考文献：

[1]KIM H H， GOINS G D， WHEELER R M， et al. Green light supplementation for enhanced lettuce growth under red and blue light emitting diodes[J]. Hortseienee， 2004， 39（7）： 1617-1622.

[2]徐凯，郭延平，张上隆，等. 不同光质对草莓叶片光合作用和叶绿素荧光的影响[J]. 中国农业科学，2005，38（2）：369-375.

[3]PATIL G G， OI R， GISSINGER A， et al. Plant morphology is affected by light quality selective plastic films and alternating day and night temperature[J]. Gartenbauwissenschaft， 2001， 66（2）： 53-60.

[4]韩素芹，王秀峰，魏眠，等. 甜椒穴盘苗壮苗指数及其与苗期性状的相关性研究[J]. 山东农业大学学报 （自然科学版），2004，35（2）： 187-190.

[5]張曦文，陈发兴. 光质对苗期玉米叶片气孔和光合作用及叶绿素荧光的影响[J]. 东南园艺，2018 （6）：13-18.

[6]RAMALHO J C， MARQUES N C， SEMEDO J N， et al. Photosynthetic performance and pigment composition of leaves from two tropical species is determined by light quality[J]. Plant biology， 2002， 12（4）： 112-120.

[7]杨玉凯，陈艺群，林碧英，等. 光质对茄子幼苗光合特性及叶绿素荧光参数的影响[J]. 福建农林大学学报 （自然科学版），2018，47（6）： 473-480.

[8]杨晓建，刘世琦，张自坤，等. 不同LED光源对青蒜苗生长及叶绿素荧光特性的影响[J]. 中国蔬菜，2011，1（6）：62-67.

[9]陈娴，刘世琦，孟凡鲁，等.不同光质对韭菜生长及光合特性的影[J]. 中国蔬菜，2012，1（8）：45-50.

[10]ESKINS K， DUYSEN M， DYBAS L， et al. Light quality effects on corn chloroplast development[J]. Plant physiology， 1985， 77（1）： 29-34.

[11]TALBOTT L D， ZEIGER E.  Sugar and organic acid accumulation in guard cells of Vicia faba in response to red and blue light[J]. Plant physiology， 1993， 102（4）： 1163-1169.

[12]余让才，潘瑞炽. 蓝光对水稻幼苗光合作用的影响[J]. 华南农业大学学报，1996，17（2）： 88-92.

[13]王铁生， 王化民， 孟繁莹，等.人参光合生理研究Ⅱ.不同光质对人参生育、生理特性及人参皂甙含量的影响[J]. 中草药， 2000， 20（1）： 89.

[14]张秋英，李发东，刘孟雨. 冬小麦叶片叶绿素含量及光合速率变化规律的研究[J]. 中国生态农业学报，2005，13（3）： 95-98.