山西南部山地蝴蝶多样性与生态位差异比较研究

郝淑莲,薛琪琪,冯丹丹,李晓菲,刘 杨,张志伟①,门丽娜②

(1.天津自然博物馆,天津 300201;2.山西农业大学林学院/ 山西省林业危险性有害生物检验鉴定中心,山西 太谷 030801)

生物多样性(biodiversity)是生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合,是人们赖以生存和发展的多种资源的总称,包括物种多样性、遗传多样性、生态系统多样性及景观多样性[1-2]。生态位是一个物种所处环境及其生活习性的总称,包括该物种觅食的地点、食物的大小与种类、还有其每日的和季节性的生物节律[3],反映了在生态系统中一个种群在时间和空间上所占据的位置及其和相关物种之间的功能关系和作用。生态位宽度(niche breadth)是物种或种群利用资源与适应环境时所涵盖的实际宽度值域或潜在能力。生态位重叠是2个或多个物种或种群对资源利用与环境的适应等方面所表现出的相似性[4]。蝴蝶对环境变化敏感,是生态系统环境状况和特性的指示物种,其多样性与植物、环境、气候等多种因素密切相关。蝴蝶物种多样性作为蝴蝶生物多样性的关键,既体现蝴蝶之间及蝴蝶与环境之间的复杂关系,又体现蝴蝶生物资源的丰富性[5]。

山西省地形复杂,具有许多特殊的小气候,保留了十分丰富的植物资源,相对应的蝶类资源也非常丰富。据不完全统计,山西蝶类已知5科142属302种(亚种)[6-8],蛱蝶科最多,达70属151种,占整个蝴蝶的50%。山西南部在动物地理学上处于古北区南端,和东洋区相邻,没有严格的地理屏障,很多东洋区成分向古北区渗入,因而导致山西南部蝴蝶物种多样性比山西中北部的高,仅中条山-土石山栎树林区就有176种[6],而历山自然保护区竟记录有105属179种[8],可以说山西南部地区是开展蝴蝶类群生物多样性与生态位调查研究最理想的地区之一。

为了解不同蝴蝶类群在群落中的地位、对资源的利用能力以及不同生境类型对蝴蝶分布格局的影响,以便更好地保护山西南部的蝴蝶资源,笔者采用分层随机抽样的方法,选取落叶阔叶林、旱田、常绿针叶林、灌丛和果园这5种不同生境,应用样线法对各种生境内的蝴蝶物种及数量进行观测,同时进行Shannon-Wiener等α多样性指数分析。

1 研究区域与研究方法

1.1 研究区生境概况

研究区位于山西省南部太行山和吕梁山南段(34°34′～40°43′ N,110°14′～114°33′ E)，区内地形地貌复杂,主要为山地和丘陵;总体具有暖温带半干旱、半湿润大陆性季风气候特征,全年夏无酷暑,冬长夏短,四季分明,雨热同期,各地区小气候差异较大;年平均气温在10 ℃左右;植物资源丰富,主要为油松、辽东栎和槲栎,同时分布有山杨、白桦、白皮松等,并伴生有六道木、虎榛子、黄刺玫、连翘和沙棘等,在太行山大峡谷的山沟和河谷中还分布有南方红豆杉[9]。

1.2 研究区生境选择

根据山西南段的自然环境、植被及地形地貌等特征,采取分层随机抽样,选择太行山与吕梁山南段面积比较大、植被覆盖率比较高的5种不同类型的生境：落叶阔叶林主要建群树种为辽东栎、槲栎,同时分布有山杨、 白桦等;旱田主要种植玉米;常绿针叶林主要建群树种为油松,同时分布有白皮松、辽东栎等;灌丛主要有小灌木六道木、连翘、虎榛子、黄刺玫和沙棘等;果园主要栽植苹果树。

1.3 蝴蝶观测方法

采用样线法对蝴蝶成虫种类及个体数量进行系统观测[10-11]。每个调查区域各选取5条样线,每条样线长2 km。观测时沿样线缓慢匀速前进,行进速度1～1.5 km·h-1。记录样线左右2.5 m,上方5 m,前方5 m范围内见到的所有蝴蝶的种类和数量。对不确定的物种网捕后放在三角纸中进行保存,并标记好采集的时间、地点及所在样线位置,带回实验室进一步鉴定。调查采集时间为2016年5—8月和2017年4—8月,每个地点每月调查1次,通常选择晴朗、温暖无风或微风天气外出观测。

1.4 数据分析

1.4.1蝴蝶物种鉴定及分类系统

该研究采用NIEUKERKEN等[12]和武春生等[13]的分类系统。物种鉴定主要依据外部形态特征,同时结合雌雄外生殖器特征。外部形态特征主要依据文献[13-22]。外生殖器的解剖及制片技术参照文献[23-24],鉴定则依据文献[14，18-21]。

1.4.2蝴蝶的多样性及相关指数

Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson优势度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)、Margalef物种丰富度指数(d)和相对多度(Ra)计算公式分别为

H′=-∑Pi×lnPi,

(1)

D=1-∑ [Ni(Ni-1)/N(N-1)],

(2)

J=(-∑PilnPi)/lnS,

(3)

d=(S-1)/lnN,

(4)

Ra=100Ni/N。

(5)

式(1)～(5)中,Pi为物种i的个体数在总个体数中的比例;Ni为物种i的个体数;N为全部物种的个体总数;S为总物种数[25]。

1.4.3蝴蝶的生态位宽度与生态位重叠指数

生态位宽度指数(Bi)采用Levins指数[26]计算。

Bi=1/(Sr∑Pih2),

(6)

Pih=Ni/(N1+N2+…+Nsr)。

(7)

式(6)～(7)中,Sr为资源序列的等级数;Pih表示种i在h等级的个体数在总数中的比例;Ni为物种i的个体数;N1+N2+…+Nsr为序列1 到序列Sr的总数。

生态位重叠指数(Lij)的计算公式[27]为

Lij=∑PihPjhBi。

(8)

式(8)中,Lij表示物种i对物种j生态位重叠指数;Pih与Pjh分别表示物种i与物种j在h等级的个体数在总数中的比例。

2 结果与分析

2.1 种类组成

通过观测调查,一共记录蝴蝶标本4 242只,隶属于5科65属101种(表1)。从各科的属数来看,蛱蝶科最多,共29属,占总属数的44.62%;凤蝶科最少,仅3属,占4.62%。从各科的物种数来看,蛱蝶科最多,有51种,占50.50%;凤蝶科最少,5种,占4.95%。

各科标本的个体数(表1)和优势种(表2)存在明显差异:粉蝶科个体数最多,优势种为菜粉蝶,其次为斑缘豆粉蝶和东方菜粉蝶;蛱蝶科和灰蝶科个体数次之,优势种分别为蓝灰蝶和灿福蛱蝶;再次为凤蝶科和弄蝶科,优势种分别为丝带凤蝶和深山珠弄蝶。

根据调查情况,以相对多度>3%为标准,确定整个调查区内的物种个体数相对较多的蝴蝶依次为菜粉蝶(14.12%)、蓝灰蝶(10.09%)、斑缘豆粉蝶(7.52%)、东方菜粉蝶(7.43%)、灿福蛱蝶(4.67%)、绢粉蝶(4.24%)和白瞳舜眼蝶(3.35%)。

表1 样区内各科蝴蝶组成

Table 1 The composition of butterflies in the study area

科名属种个体属数占比/%种数占比/%个体数占比/%弄蝶科(Hesperiidae)1015.381211.881082.55凤蝶科(Papilionidae)34.6254.952074.88粉蝶科(Pieridae)69.2398.911 59637.62灰蝶科(Lycaenidae)1726.152322.7796422.73蛱蝶科(Nymphalidae)2944.625150.501 36732.22合计651014 242

蝴蝶的物种组成和个体数在不同的生境类型差别明显(表3)。在物种组成上,蝴蝶种类由多到少的生境依次为灌丛(44属60种)>落叶阔叶林(39属55种)>旱田(38属50种)>常绿针叶林(35属47种)>果园(30属40种);数量由多到少的生境依次为果园(1 124只)>灌丛(1 020只)>旱田(875只)>常绿针叶林(614只)>落叶阔叶林(609只)。调查发现不同生境中的物种组成差异明显(表2),各生境个体数排在前4位的物种不同,落叶阔叶林为灿福蛱蝶(12.64%)、白瞳舜眼蝶(8.54%)、绿豹蛱蝶(7.72%)和曲纹银豹蛱蝶(7.72%),旱田为菜粉蝶(31.66%)、东方菜粉蝶(19.43%)、斑缘豆粉蝶(10.29%)和黄钩蛱蝶(5.14%),常绿针叶林为白瞳舜眼蝶(12.05%)、蓝灰蝶(11.89%)、娟粉蝶(11.56%)和灿福蛱蝶(8.79%),灌丛为斑缘豆粉蝶(9.80%)、菜粉蝶(9.41%)、毛眼灰蝶(8.73%)和蓝灰蝶(8.73%),果园为蓝灰蝶(18.68%)、菜粉蝶(17.88%)、斑缘豆粉蝶(7.03%)和东方菜粉蝶(6.58%)。以上结果表明,蝴蝶的物种组成、个体数与调查区内的气候条件以及寄主植物丰富度有着密切的关系,寄主植物类型及分布的差异造成了不同生境蝴蝶物种组成的明显差别。

2.2 多样性指数

2.2.1各科蝴蝶群落的数量特征

由表4可知,蝴蝶群落多样性指数最高的是蛱蝶科,其次为灰蝶科,最低的是凤蝶科。各科均匀度指数由大到小依次为蛱蝶科>粉蝶科>凤蝶科>灰蝶科>弄蝶科。优势度指数以弄蝶科最高,其次为凤蝶科、灰蝶科、粉蝶科和蛱蝶科。蝴蝶物种丰富度指数显示,蛱蝶科物种最为丰富,灰蝶科、弄蝶科和粉蝶科依次递减,凤蝶科物种匮乏。蛱蝶科的物种多样性、均匀度和物种丰富度指数最高,说明蛱蝶科群落在各生境中相对稳定。凤蝶科的物种多样性与物种丰富度指数最低,其均匀度指数也较低。

表2 样区不同生境内蝴蝶的种类与数量分布

Table 2 Species composition and quantity of butterflies in different habitats

科名种类个体数落叶阔叶林旱田常绿针叶林灌丛果园总计相对多度 弄蝶科双带弄蝶(Lobocla bifasciata)110.02黑弄蝶(Daimio Tethys)220.05深山珠弄蝶(Erynnis montanus)14132810651.53链弄蝶(Heteropterus morpheus)330.07小赭弄蝶(Ochlodes venata)110.02豹弄蝶(Thymelicus leonius)220.05黑豹弄蝶(Thymelicus sylvaticus)4113180.42弄蝶(Hesperia comma)3360.14直纹稻弄蝶(Parnara guttata)41160.14曲纹稻弄蝶(Parnara ganga)110.02拟籼弄蝶(Pseudobbo bevani)110.02盒纹孔弄蝶(Polytremis theca)220.05 凤蝶科麝凤蝶(Byasa alcinous)1120.05碧凤蝶(Papilio bianor)1813173511.20柑橘凤蝶(Papilio xuthus) 376426461.08金凤蝶(Papilio machaon)1340.09丝带凤蝶(Sericinus montelus)113528481042.45 粉蝶科钩粉蝶(Gonepteryx rhamni) 330.07斑缘豆粉蝶(Colias erate)179033100793197.52云粉蝶(Pontia edusa)3201014571042.45菜粉蝶(Pieris rapae)3277229620159914.12东方菜粉蝶(Pieris canidia)171701242743157.43绢粉蝶(Aporia crataegi)212718061804.24小檗绢粉蝶(Aporia hippia)121220.50突角小粉蝶(Leptidea amurensis)112612491.16莫氏小粉蝶(Leptidea morsei) 550.12 灰蝶科诗灰蝶(Shirozua jonasi)440.09燕灰蝶(Rapala varuna)990.21蓝燕灰蝶(Rapala caerulea)2240.09霓纱燕灰蝶(Rapala nissa)2680.19东北梳灰蝶(Ahlbergia frivaldszkyi)64100.24刺痣洒灰蝶(Satyrium spini)1560.14苹果洒灰蝶(Satyrium pruni)110.02红灰蝶(Lycaena phlaeas)440.09橙昙灰蝶(Thersamonia dispar)550.12毛眼灰蝶(Zizina otis)189902.12蓝灰蝶(Everes argiades)2234738921042810.09长尾蓝灰蝶(Everes lacturnus)21140.09枯灰蝶(Cupido minimus)110.02玄灰蝶(Tongeia fischeri)330.07琉璃灰蝶(Celastrina argiolus) 32925791182.78大紫琉璃灰蝶(Celastrina oreas)880.19胡麻霾灰蝶(Maculinea teleia)21140.09亮灰蝶(Lampides boeticus)1120.05多眼灰蝶(Polyommatus eros)342728341232.90豆灰蝶(Plebejus argus)11350.12红珠灰蝶(Lycaeides argyrognomon)12122312591.39索红珠灰蝶(Lycaeides subsolanus)211124380.90中华爱灰蝶(Aricia mandschurica)11415300.71

续表2 Table 2 (Continued)

科名种类个体数落叶阔叶林旱田常绿针叶林灌丛果园总计相对多度 蛱蝶科绿豹蛱蝶(Argynnis paphia)47223103852.00斐豹蛱蝶(Argyreus hyperbius)2116100.24老豹蛱蝶(Argyronome laodice) 11126110.26伊诺小豹蛱蝶(Brenthis ino) 220.05银豹蛱蝶(Childrena childreni)110.02曲纹银豹蛱蝶(Childrena zenobia) 473815912.15灿福蛱蝶(Fabriciana adippe) 7735441231984.67珠蛱蝶(Issoria lathonia)110.02琉璃蛱蝶(Kaniska canace)143170.40白钩蛱蝶(Polygonia calbum)163190.45黄钩蛱蝶(Polygonia caureum)14558591.39大红蛱蝶(Vanessa indica)330.07小红蛱蝶(Vanessa cardui)220.05斑网蛱蝶(Melitaea didymoides)330.07罗网蛱蝶(Melitaea romanovi)11110.26大网蛱蝶(Melitaea scotosia)21531481.13普网蛱蝶(Melitaea protomedia)220.05扬眉线蛱蝶(Limenitis helmanni)53511240.57断眉线蛱蝶(Limenitis doerriesi)1564250.59小环蛱蝶(Neptis sappho)1560.14中环蛱蝶(Neptis hylas)3162120.28断环蛱蝶(Neptis sankara)4260.14啡环蛱蝶(Neptis philyra)8106240.57司环蛱蝶(Neptis speyeri)110.02羚环蛱蝶(Neptis antilope)330.07黄重环蛱蝶(Neptis cydippe)220.05黄环蛱蝶(Neptis themis)195240.57单环蛱蝶(Neptis rivularis)29113144611.44链环蛱蝶(Neptis pryeri)2463330.78重环蛱蝶(Neptis alwina)20417119611.44柳紫闪蛱蝶(Apatura ilia)336120.28夜迷蛱蝶(Mimathyma nycteis) 210827471.11帅蛱蝶(Sephisa chandra)2130.07黄帅蛱蝶(Sephisa princeps)2240.09黑脉蛱蝶(Hestina assimilis)110.02拟斑脉蛱蝶(Hestina persimilis)220.05二尾蛱蝶(Polyura narcaea)110.02大二尾蛱蝶(Polyura eudamippus)1560.14锦瑟蛱蝶(Seokia pratti)1780.19斗毛眼蝶(Lasiommata deidamia)1417938251032.43多眼蝶(Kirinia epaminondas)330.07玄裳眼蝶(Satyrus ferula)770.17蛇眼蝶(Minois dryas)165131350.83仁眼蝶(Hipparchia autonoe)1214170.40绢眼蝶(Davidina armandi)37100.24矍眼蝶(Ypthima baldus)220.05卓矍眼蝶(Ypthima zodia)422260.61东亚矍眼蝶(Ypthima motschulskyi)330.07古眼蝶(Palaeonympha opalina)330.07白瞳舜眼蝶(Loxerebia saxicola)5274161423.35爱珍眼蝶(Coenonympha oedippus)25180.19牧女珍眼蝶(Coenonympha amaryllis)21112441791.86 合计6098756141 0201 1244 242100

表3 不同生境内各科蝴蝶分布情况

Table 3 Distribution of butterflies in different habitats

科名落叶阔叶林旱田常绿针叶林灌丛果园属数种数个体数属数种数个体数属数种数个体数属数种数个体数属数种数个体数弄蝶科(Hesperiidae)221633103318810 4122 23凤蝶科(Papilionidae)24333456352923152274 粉蝶科(Pieridae)456158576451486838256429灰蝶科(Lycaenidae)111280111510956104911291810380蛱蝶科(Nymphalidae)20324191620124202831519282911320218合计39556093850875354761444601 02030401 124

表4 蝴蝶群落的数量特征

Table 4 Quantity characteristics of butterfly communities

2.2.2不同生境蝴蝶群落的多样性指数

由表5可见,不同生境蝴蝶群落的多样性指数最高的是灌丛,最低的是旱田;物种均匀度指数最高的是落叶阔叶林,最低的是旱田;优势度指数的大小顺序为旱田>果园>落叶阔叶林>常绿针叶林>灌丛;物种丰富度以灌丛最高,果园最低。灌丛的蝴蝶群落具有最高的多样性指数和物种丰富度,其种类均匀度也仅次于落叶阔叶林,说明灌丛的蝴蝶群落更稳定。而旱田具有最低的物种多样性与均匀度指数,其物种丰富度也较低,说明旱田的蝴蝶群落不是很稳定。

表5 不同生境蝴蝶群落的多样性指数

Table 5 Diversity index of butterfly communities in different habitats

生境Shannon-Wiener多样性指数(H′)Pielou均匀度指数(J)Simpson优势度指数(D)Margalef物种丰富度(d) 落叶阔叶林7.644 50.827 80.126 48.421 9 旱田5.684 30.639 70.316 67.233 3 常绿针叶林7.621 80.816 80.120 57.165 1 灌丛7.914 50.821 50.098 08.516 7 果园6.903 70.773 50.186 85.551 9

2.3 生态位宽度与生态位重叠指数

从各科蝴蝶的空间生态位宽度(表6)可以看出,各科蝴蝶的空间生态位宽度差别不大,都在0.6～0.7之间,说明各科蝴蝶的分布与占用空间资源无明显差别。从生态位重叠指数可以看出,弄蝶科与蛱蝶科空间生态位重叠指数最大,说明弄蝶科与蛱蝶科在同一空间环境中存在的几率非常高,即使蛱蝶科与粉蝶科空间生态位重叠指数最小,但两者的空间生态位重叠指数也在0.9以上,说明蛱蝶科与粉蝶科在同一空间环境中存在的几率仍然很高,对空间资源的利用差别较小。

表6 山西南部地区蝴蝶类群的空间生态位宽度与空间生态位重叠指数

Table 6 Spatial niche breadth and niche overlaps of butterflies in south Shanxi Province

科名凤蝶科粉蝶科蛱蝶科灰蝶科弄蝶科 凤蝶科(Papilionidae)0.6610.9390.9430.9480.938 粉蝶科(Pieridae)0.6360.9020.9740.941 蛱蝶科(Nymphalidae)0.6310.9590.989 灰蝶科(Lycaenidae)0.6630.987 弄蝶科(Hesperiidae)0.667

3 讨论与结论

3.1 山西南部不同生境类型蝴蝶的物种多样性

通过对山西南部地区的蝴蝶进行调查和分析,发现蛱蝶科物种数最多,共29属51种;其次是灰蝶科，共17属23种；凤蝶科种类最少，共3属5种。这既与蝴蝶各类群本身的物种数有关,同时也与调查区的生境密切相关。根据此次定量调查,发现研究区域内的优势种为菜粉蝶(14.12%)、蓝灰蝶(10.09%)、斑缘豆粉蝶(7.52%)和东方菜粉蝶(7.43%),这主要与蝴蝶幼虫寄主植物的生长季节和在空间上的分布范围不同有关。东方菜粉蝶与菜粉蝶幼虫寄主是十字花科植物[15],其大部分植物的生长期与花期集中在3—7月,食物丰富与阳光充足使得这2种蝴蝶大量繁殖。蓝灰蝶与斑缘豆粉蝶幼虫的寄主植物是豆科[15],在山西豆科的生长期与花期与十字花科相近,所以也得以大量活动与繁殖。蝴蝶物种的组成、多度与丰度的差异体现了不同季节植物群落组成结构的差异与变化[28]。

研究区的5种不同生境中,灌丛主要的生长植物是六道木、虎榛子、黄刺玫等矮小树木、灌木和草本,一般十分耐旱,在山西南部相对缺水的情况下长势也很好,植物种类分布较多,所以灌丛蝴蝶的物种多样性与物种丰富度均较高。落叶阔叶林相对于常绿针叶林来说物种组成更多,在蝴蝶活动繁殖的季节生长发育得更加繁盛,所以落叶阔叶林比常绿针叶林拥有更高的蝴蝶物种多样性与丰富度。果园和旱田是受人工干扰的生境,果园的植物组成单一,生境简单,还会定期喷洒不利于某些蝴蝶生存的农药;而旱田相对果园生境更加简单,一般只生长一些杂草,没有灌木、乔木的生长,因此旱田的蝴蝶物种多样性与丰富度最低,果园的蝴蝶物种多样性与丰富度略高于旱田[29]。

3.2 山西南部不同生境类型蝴蝶的生态位宽度与重叠指数

生态位宽度反映物种对环境资源的利用状况,生态位宽度越大表明物种对环境的适应能力越强,对其所处环境资源的利用越充分,在群落中优势地位越明显[30]。蝴蝶的空间生态位宽度大小一般是由蝴蝶的发生期、生活史、寄主植物分布等因素决定。这次对山西南部地区蝴蝶的空间生态位宽度调查研究显示,蝴蝶类群的空间生态位宽度总体较大,各科的蝴蝶分布范围较广,可能由于山西南部山地寄主植物类型较为多样所致。虽然不同生境的植被组成差别明显,但蝴蝶成虫具有一定的迁移能力,同时还受蝴蝶生活习性、生活史特点及季节性等因素影响,蝴蝶的发生时间与发生量会有一定差异,但在科级水平上各科蝴蝶占用的空间资源差别不明显。

两物种间生态位重叠指数越高,表明这两物种间相遇机率就越大,伴随关系越紧密[31]。弄蝶科与蛱蝶科的空间生态位重叠指数最高,说明这两科蝴蝶在山西南部山地的空间资源利用上差别最小,其他各科蝴蝶的空间生态位重叠指数也都在0.9以上,在空间资源的利用上差别均不明显,这与不同科蝴蝶的食物生长季节相似有很大的关系,食物生长对空间环境的竞争激烈才会导致各科蝴蝶之间对空间环境资源的竞争激烈;蛱蝶科与粉蝶科之间的空间生态位重叠指数最低,这可能是为了缓解物种间竞争的压力,彼此占领了不同的时间环境资源或者占领了不同的空间环境资源[32]。适宜的生存环境是保证物种及其种类得以繁衍的决定性因素。要保护山西南部地区的蝴蝶资源及其多样性,就要保护其生态环境,营造蝴蝶生存的特定寄主和空间环境。