深圳市梅林水库仙湖苏铁群落优势种群生态位研究

孙延军，陈晓熹，付奇峰，龚奕青，邝嘉慧，李 楠，荣建伟，廖文波

（1.深圳园林股份有限公司，广东 深圳 518000；2.梅林水库管理处，广东 深圳 518049；3.深圳市中国科学院仙湖植物园 深圳市南亚热带植物多样性重点实验室，广东 深圳 518004；4.有害生物控制与资源利用国家重点实验室 广东省热带亚热带植物资源重点实验室 中山大学生命科学学院，广东 广州 510275）

生态位理论是现代生态学的重要理论，被定义为“一定生态环境里的某种生物在其入侵、定居、繁衍、发展以至衰退、消亡历程的每个时段上的全部生态学过程中所具有的功能地位”[1]。生态位理论在群落结构、种间关系、生物多样性、群落动态演替和种群进化等研究中得到广泛应用，成为生态学研究的热点课题之一[2-3]。生态位宽度、生态位重叠和生态响应速率是描述生态位的重要指标，反映了各种群在群落中的功能、地位、种间关系、发展趋势等，对于珍稀濒危植物保护策略的制定有重要意义[4-6]。

仙湖苏铁Cycas fairylakeaD.Y.Wang 隶属苏铁科苏铁属，由王定跃于1996年命名[7]，为深圳市唯一被列入《国家重点保护野生植物名录（附录I）》的物种[8]。1999年首次在深圳市塘朗山发现有集中分布的野生仙湖苏铁种群[9]，随后陆续在深圳市梅林水库、韶关市罗坑镇、韶关市樟市镇以及鹤山市古劳镇发现有野生种群分布[10]。作为最古老的种子植物之一，仙湖苏铁不仅有重要的观赏价值和药用价值，对古气候学、古地理学、植物系统发育等研究均具有重要意义，备受全世界专家学者的关注[11-12]。

深圳市梅林水库是野生仙湖苏铁种群的集中分布区域之一[9]，发现之初由于恶劣的生境以及严重的人为破坏等原因，植株营养生长严重不良[13]，种子结实量少，种子萌芽率低，主要通过无性繁殖增加幼苗数量[9,14]，加之病虫害侵袭以及种内种间竞争的加剧，使得仙湖苏铁植株大量死亡，成年植株缺失，面临灭绝的风险[15]。鉴于仙湖苏铁保护的紧迫性，2009年始深圳市梅林水库管理处紧急开展针对仙湖苏铁种群的抢救性保护工作。在开展保护工作后，国内外学者先后对仙湖苏铁的种群动态[16]、种群特征[17]、遗传多样性[18]、濒危和保育现状[19]等进行了研究，而对于仙湖苏铁群落生态位特征以及优势种群在群落中的功能和地位鲜见报道。本研究以深圳市梅林水库仙湖苏铁群落为研究对象，应用Levins 和Shannon 生态位宽度、Levins生态位重叠度以及生态响应速率计算公式，分析该群落优势种群的生态位特征，揭示仙湖苏铁种群生存现状，以期为仙湖苏铁今后的保护、繁育和野外回归等工作计划的制定提供科学依据。

1 研究区概况

梅林水库位于深圳市福田区下梅林（114°00′ E，22°34′ N），于1993年建成，集雨面积5.28 km2，正常蓄水位58.60 m，总库容1 369 万m3，是深圳市具有重要防洪、供水、调蓄功能的中型饮用水源水库[20]。地属南亚热带海洋性季风区，多年平均降水量1 944 mm，每年4—9月为汛期，水量占全年的84.3%，冬季（10月至翌年3月）干旱少雨；年平均气温22.4 ℃，极端最高气温38.7 ℃，无霜冻期；地貌属于低山丘陵谷底，最高海拔430 m，地面高程30～290 m，三面环山，北岸山高陡峭，南岸平缓；土壤以花岗岩发育成的赤红壤为主[17,21]。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查

在梅林水库仙湖苏铁分布较集中的区域设置了9 个20 m × 20 m 的样地，总面积3 600 m2。记录每个样地的GPS 信息、海拔、坡度、坡向、坡位、郁闭度或盖度、土壤类型、人为干扰方式、干扰程度和保护状况等。将每个样地进一步划分为10 m × 10 m 的样方，记录样方内乔灌层植物的种名、胸径（Diameter at breast height，DBH）、树高和冠幅，起测DBH ≥ 1 cm。每个样方内再设置1 个2 m × 2 m 的小样方，记录小样方内草本层植物的种名、株高、株数和盖度。

2.2 数据分析

2.2.1 重要值的计算

乔灌层物种重要值计算公式[22]为：

IV=(RA+RF+RD)/3。

式中：IV为乔灌层物种重要值；RA为相对多度=（某一物种个体数/全部物种个体数）×100%；RF 为相对频度=（某一物种的频度/所有物种的频度和）×100%；RD 为相对显著度=（某个树种的胸高断面积/全部树种的总胸高断面积）×100%。

草本层物种重要值计算公式[22]为：

IV(h)=[RC(h)+RF(h)]/2。

式中：IV(h)为种重要值，RC(h)为相对盖度=(某一物种盖度/全部物种盖度)×100%，RF(h)为相对频度。

2.2.2 生态位宽度的计算

物种生态位宽度采用Levins 生态位宽度指数公式[23]和Shannon 生态位宽度指数公式[24]计算公式如下：

式中：B(L)i为种i的Levins 生态位宽度，B(S)i为种i的Shannon 生态位宽度，r为样地数量，Pij为种i在样地j的重要值占其在所有样地重要值总和的比例，Nij为种i在所有样地重要值总和，nij为种i在资源位j的重要值。

2.2.3 生态位重叠的计算

生态位重叠指数采用Levins 公式[24]计算：

式中：Lih为种i对种h的生态位重叠度指数，Lhi为种h对种i的生态位重叠度指数，数值范围[0,1]；Phj为种h在样地j的重要值占其在所有样地重要值总和的比例。

2.2.4 生态响应速率的计算

生态响应速率计算公式[25]如下：

式中：R为生态响应速率，指种群i占用其他种群的总资源量，指种群h被其他种群侵占的总资源量。当i＝h时，ΔLih＞0 表明种群i属于发展型种群，ΔLih＜0 表明种群i属于衰退型种群，ΔLih＝0 表明种群i属于中性种群。

本研究使用Excel 2007 和R 3.1.3 软件完成数据分析。

3 结果与分析

3.1 优势种群的重要值特征

本次调查共记录到维管植物58 科102 属123 种，其中乔灌层27 科43 属53 种，草本层51 科86 属99 种。乔灌层中，重要值平均值≥ 2.0 的共15 种，大小排序依次为假苹婆Sterculia lanceolata、仙湖苏铁Cycas fairylakea、破布叶Microcos paniculata、银柴Aporusa dioica、九节Psychotria rubra、水东哥Saurauia tristyla、鸭脚木Schefflerɑ octophyllɑ、三桠苦Evodia lepta、山油柑Acronychia pedunculata、紫玉盘Uvaria microcarpa、青果榕Ficus variegatavar.chlorocarpa、白桐树Claoxylon indicum、蒲桃Syzygium jambos、山乌桕Sapium discolor、龙眼Dimocarpus longan（表1）。

草本层中，重要值平均值≥ 2.0 的共13 种，大小排序依次为仙湖苏铁、九节、紫玉盘、草豆蔻Alpinia katsumadai、粗叶榕Ficus hirta、芭蕉Musa basjoo、牛白藤Hedyotis hedyotidea、刺果藤Byttneria aspera、求米草Oplismenus undulatifolius、山石榴Catunaregam spinosa、山胡椒Lindera glauca、薇甘菊Mikania micrantha、三桠苦（表2）。

表2 仙湖苏铁群落草本层优势种重要值†Table 2 Importance value of dominant species in herbal layer in Cycas fairylakea community

3.2 优势种群的生态位宽度

优势种生态位宽度的计算结果如表3所示。Levins 生态位宽度指数计算和Shannon 生态位宽度指数计算的结果基本一致，乔灌层中生态位宽度最大的为仙湖苏铁，其次为假萍婆、银柴、九节，Levin/Shannon 生态位宽度指数分别为7.55/2.1、6.92/2.05、6.72/1.99、6.42/1.99；草本层中生态位宽度最大的为九节，其次为粗叶榕、仙湖苏铁、牛白藤，Levin/Shannon 生态位宽度指数分别为6.95/2.06、6.33/2、5.48/1.91、5.07/1.76，是群落中各层次的主要种群，分布范围广，利用资源的能力较强。

3.3 优势种群的生态位重叠

梅林水库仙湖苏铁群落生态位重叠分析结果如表4、表5所示。参照杨利民关于生态位重叠的划分标准[26]，乔灌层15 个优势种组成的210 个种对中，生态位高度重叠（重叠值＞0.8）的有28 对，占乔灌层总对数的13.33%，其中完全重叠（重叠值=1）的有2 对，占乔灌层总对数的0.95%；中度重叠（0.6＜重叠值≤0.8）的有39 对，占乔灌层总对数的18.57%；低度重叠（重叠值≤0.6）的有143 对，占乔灌层总对数的68.1%，没有完全不重叠（重叠值=0）的种对。草本层13 个优势种组成的156 个种对中，生态位高度重叠的有14 对，占草本层总对数的8.97%，其中完全重叠的有4 对，占草本层总对数的2.56%；中度重叠的有18 对，占草本层总对数的11.54%；低度重叠的有124 对，占草本层总对数的79.49%，其中完全不重叠的有18 对，占草本层总对数的11.54%。总体而言，梅林水库仙湖苏铁群落优势种群的生态位重叠程度不高，种间竞争不激烈，群落结构较为稳定。乔灌层中，与仙湖苏铁呈高度重叠共有8 个种，分别为假萍婆、破布叶、银柴、水东哥、鸭脚木、青果榕、白桐树，其中破布叶与仙湖苏铁呈完全重叠，这些物种利用资源的能力和仙湖苏铁较相近；草本层中没有物种与仙湖苏铁高度重叠。

表3 仙湖苏铁群落优势种群生态位宽度Table 3 Niche breadth of dominant species in Cycas fairylakea community

表4 仙湖苏铁群落乔灌层优势种群生态位重叠Table 4 Niche overlap of dominant species in arbor and shrub layers in Cycas fairylakea community

表5 仙湖苏铁群落草本层优势种群生态位重叠Table 5 Niche overlap of dominant species in herbal layer in Cycas fairylakea community

3.4 优势种群的生态响应

梅林水库仙湖苏铁群落优势种群的生态响应分析结果如表6所示。可以看到，在乔灌层中，优势种群的占用资源量之和以及生态响应速率之和均为负数。优势种群中属发展型的共6 种，其中青果榕、三桠苦的发展趋势较强烈，银柴、假萍婆、仙湖苏铁、九节的发展趋势较弱；属衰退型的共9 种，其中山油柑的衰退趋势最强烈，鸭脚木、山乌桕、紫玉盘、水东哥的衰退趋势较强，蒲桃、白桐树、破布叶、龙眼的衰退趋势较弱。这反映了该群落尚未演替至顶级阶段，随着群落长期的发展，现有的部分物种将逐渐被其他物种取代，群落物种组成发生较大变化。

在草本层中，优势种群的占用资源量之和为0，生态响应速率之和为正数；优势种群中属发展型的共7 种，仙湖苏铁的发展趋势最强，其次为牛白藤、三桠苦、紫玉盘、九节、薇甘菊、粗叶榕；属衰退型的共6 种，衰退趋势最强的为芭蕉，其次为草豆蔻，刺果藤、求米草、山石榴、山胡椒的衰退趋势较弱。草本层物种的生态响应速率在一定程度上反映了种群的繁衍能力，发展趋势越强的物种将会有更多的幼苗数量和更大的分布范围，有利于种群的自然更新。另一方面，物种的生态响应速率也受其生活型影响，生活型为乔木或灌木的物种能占据到上层资源，竞争能力更强，而生活型为草本的物种面临的竞争则更激烈。

表6 仙湖苏铁群落优势种群生态响应Table 6 Ecological response rate of dominant species in Cycas fairylakea community

4 讨 论

生态位宽度反映了物种利用资源的状况[27]，生态位宽度越大，物种对资源的利用能力以及环境的适应能力越强，分布范围越广，越倾向于泛化种[28]。生态位宽度研究表明，两种生态位宽度计算方法结果基本一致，乔灌层中的仙湖苏铁、假萍婆、银柴、九节以及草本层中的九节、粗叶榕、仙湖苏铁、牛白藤生态位宽度较大，这些物种对研究区环境的适应性较好，对资源的利用能力强，在群落中占据优势地位；乔灌层中的白桐树、蒲桃、龙眼、破布叶以及草本层中的草豆蔻、山石榴、刺果藤、山胡椒生态位宽度较小，仅在少数几个样地有分布，利用资源的能力较弱，倾向于特化种。本研究中，仙湖苏铁在9 个样地中均有较大的重要值和生态位宽度，分布广泛，展现出较强的适应能力。而已有的调查和研究表明，野生仙湖苏铁种群主要分布于溪流沟谷两侧的低海拔缓坡上，对生境条件的严苛要求导致其种群数量稀少且难以增长，限制了野生仙湖苏铁的分布[17,29-30]。毕晓丽[31]认为生态位宽度与物种的濒危原因没有必然联系，同一物种在不同样地、不同群落中拥有不同的生态位宽度，与其所处环境有关。本研究中样地均设置在仙湖苏铁的集中分布区域，可以认为是仙湖苏铁的适生生境，因此该地仙湖苏铁种群数量较多，分布范围较广，生态位宽度较大，反映了珍稀濒危植物在特殊生境下的适应能力，与陈玉凯等[32]、曾洪和陈小红[33]的研究结果一致。

生态位重叠反映了物种间利用资源的相似程度和竞争关系，生态位重叠越大，物种利用资源的相似程度越高，种间竞争可能越激烈[34]。也有研究认为，种间生态位重叠度较大时并不一定呈竞争关系，当资源足够丰富时，生态位重叠仅反映了两个物种占据了相似的生态空间，它们可以是相互促进或互不干扰的[35-36]。仙湖苏铁群落呈轻度重叠的种对在乔灌层和草本层分别占68.1%和79.49%，总体上生态位重叠度较小，表明研究区的种间竞争不激烈，群落结构和物种组成在短期内不会发生太大变化，处于相对稳定的状态。乔灌层中，仙湖苏铁与破布叶呈完全重叠，与假苹婆、银柴、水东哥、鸭脚木、青果榕、白桐树、山乌桕呈高度重叠；同时，仙湖苏铁占用这些物种的资源量均大于被这些物种占用的资源量。这些物种与仙湖苏铁有相似的生境需求，也可能存在对资源需求的互补，可以从不同角度、侧面利用生境资源[37]，可以认为是仙湖苏铁优良的伴生种。另一方面，当环境资源变得匮乏时，种间竞争愈发激烈，这些物种将会抢占仙湖苏铁的资源和生存空间，限制仙湖苏铁种群的发展。在草本层中，仙湖苏铁幼苗与其他优势种的生态空间均未存在高度重叠，保证了幼苗数量储备，有利于种群的自然更新。

群落中物种表现出的发展或衰退趋势是该种群在生物与非生物因子综合作用下相互竞争的生态响应[38]。本研究中，乔灌层生态位宽度较大的仙湖苏铁、假萍婆、银柴、九节呈较弱的发展趋势，山乌桕呈较强的衰退趋势；生态位宽度相近的青果榕和山油柑分别为发展趋势最强和衰退趋势最强的两个物种。可以看到，物种的生态位宽度和生态响应速率并无明显联系，生态位较宽的物种可能因为种群密度接近饱和，由于自疏或他疏作用使其种群数量增长缓慢甚至有所减少，群落演替早期发展起来的先锋树种将逐渐衰退；生态位较窄的物种为了占据更多的资源，可能会选择增大自身的生态位宽度，加强环境适应能力，从而扩大它的种群规模。在草本层中，仙湖苏铁的发展趋势最强烈，幼苗数量可能将进一步扩大，反映了仙湖苏铁种群目前处于较为健康的状态。然而由于生态响应速率的计测仅涉及空间属性，缺乏时间轴上的考量，只可反映某一时刻某一群落种群的发展或衰退趋势[39-40]，对于种群和群落长期的发展趋势或演替方向还需根据实地调查情况、结合相关研究分析进行深入讨论。

本研究基于生态位理论，对深圳市梅林水库仙湖苏铁群落进行研究，为该地区仙湖苏铁种群的保护和恢复工作提供科学依据。然而，本研究设置的样地存在一定的人为主观性，仅能反映当前时间和环境下仙湖苏铁群落的生态位特征，所调查的群落也由于保护工作的开展存在较大的人为干扰，仙湖苏铁种群是否能在自然条件下更新和发展将是下一步工作的重心。同时应对仙湖苏铁的种群动态、生殖生理等作更深入的探索，以期揭示其濒危和恢复机制。