我国鸳鸯种群分布、研究现状及展望

方忠艳 胡灿实 冉景丞 徐光华

（1 兴义市林业局，贵州 兴义 562400；2 贵州大学生物多样性与自然保护研究中心，贵州 贵阳 550025；3 贵州大学生命科学学院，贵州 贵阳 550025；4 贵州省野生动物和森林植物管理站，贵州 贵阳 550001；5 贵州石阡鸳鸯湖国家湿地公园管理局，贵州 石阡 555100）

鸳鸯Aix galericulata隶属雁形目Anseriformes鸭科Anatidae鸳鸯属Aix，为我国Ⅱ级重点保护鸟类，具有较高的观赏、科研及生态价值，是湿地生态质量评价的重要物种之一。野生鸳鸯曾在亚洲东部及北美普遍存在，由于种群大规模迁徙扩散、全球森林逐渐减少及其栖息地逐渐被破坏，俄罗斯东部及中国等地的种群数量在减少（Thomson et al, 1998）。主要繁殖地从东亚地区的乌苏里兰、哈巴罗夫斯克和普尔莫邪等地（Madge et al, 1988）扩展至泽雅河口湾西部、中国东北部、库页岛（Udvardy et al, 1997）和朝鲜及日本主要岛屿的最北部（Fujimaki, 2008）。越冬主要栖息于中国东、中及南部和台湾，国外的韩国、日本、朝鲜，部分偶尔迁徙到缅甸及印度东北部（Kear et al, 2005）。

1 研究方法

1.1 文献检索与筛选

文献数据来源：①中文文献，来自CNKI中国知网、万方和中国期刊网全文数据库，包括学术论文、学术会议报告、专利及工具书等，内容涉及生态学、动物学、生物学、鸟类学及行为学等领域；②外文文献，来源于Springer期刊数据库、Web of Science和Science Direct数据库；③其它类，通过“Google学术搜索引擎”获取，包括普通杂志、网络媒体、新闻报道和作者所在地对鸳鸯的相关报道与记录等。

1.2 文献整理与分析

文献整理与分析：①同一个省调查区域相同的多篇相关报道，统计影响因子较高的学术论文；②统计以鸳鸯为主要研究对象的学术性文章。共收集到文献247篇(份)，其中鸳鸯种群区域性调查成果151份（包括各种期刊及学报上发表的126份、硕士学位论文25份)，以鸳鸯为主题研究的学术性报道96篇(份)(包括各类期刊77篇、硕士学位论文11篇及相关专利8篇)。

2 结果与分析

2.1 鸳鸯种群分布与居留状况

自20世纪50年代以来，国内相继发现鸳鸯繁殖地主要集中在我国东北北部与中部、华北及内蒙古东北部等，越冬地主要经华北一带至长江流域以南的各省区（郑光美, 2017）。进入21世纪，鸳鸯种群的调查已形成规模，发现在我国的分布有逐渐扩散趋势。如在大连市牤牛岛等地区相继发现有鸳鸯繁殖（高明, 2011），在海南、新疆等省区为新纪录（钟雄相, 2004; 陈文杰等,2015），或由于全球环境变化使得部分有鸳鸯分布的地区,其鸳鸯数量在明显减少，甚至阶段性消失（江瑜, 2007），而一些较隐蔽生境保护完好的地区可能成为鸳鸯的新栖息地（邹丽丽等, 2017）。据历史资料统计，鸳鸯野生种群中，韩国约5 000只，台湾350～500只，日本越冬种群达到4 000只，英国已超过7 000只（Davies, 1988），中国大陆种群数量从1 500～2 000对到12 000～14 000只（国家业局, 2009）。江西发现718只大种群（Barter et al, 2005），较大越冬种群主要分布于福建屏南县鸳鸯溪、江西婺源县鸳鸯湖（何芬奇等,2014）和贵州石阡鸳鸯湖（主性等, 2010）。

从各省的分布与居留类型分析来看（图1），黑龙江等6个省区主要为夏候鸟并有繁殖现象（田军等，1998），在辽宁等19个省区为旅鸟和部分夏候鸟（邱英杰等, 2006），在广东等11个省区主要为冬候鸟和部分旅鸟（Richard et al, 2015）；在福建等4个省区以冬候鸟和部分留鸟为主（周冬良, 2004）。

图1 鸳鸯种群区域性分布与居留类型Fig.1 Regional distribution and residence types of Aix galericulata

2.2 鸳鸯种群结构及越冬生态

迄今，关于鸳鸯种群越冬生态的研究报道较多。从20世纪后期起，就关注鸳鸯种群的迁徙规律、栖息地环境特征及习性方面。最早发现鸳鸯在福建地区为冬候鸟（赖永金, 1987），对其生境状况及食性进行观察（钟福生等, 1992），发现鸳鸯属于杂食性鸟类，越冬日行为时间分配极具规律性（阮云秋, 1995）。进入21世纪，鸳鸯种群越冬生态学备受关注,如在湖北三峡湿地新发现越冬鸳鸯4群62只，并对其分布、食性及日行为进行了初步观察（段成, 2012），表明鸳鸯越冬期仍属杂食性，且日行为与赖永金的观察结果存在差异。随着野外研究经验的积累和现代监测手段的进步，成功使用红外相机对台湾绿岛鸳鸯越冬行为进行了初步监测（陈湘繁等, 2009），也表明越冬鸳鸯日行为以休息为主。首次应用无线电遥测法研究台湾大甲溪鸳鸯性比及生存情况，表明成鸟数量倾向雄性（雌雄平均比为1：2.10），雄性的年存活率较高于雌性，虽然死亡率全年发生，但在春秋季雌鸟死亡率较高，而在冬季雄鸟死亡率略高（Sun et al, 2011）。在鸳鸯越冬生境特征及栖息地选择研究方面，对其活动生境的初步调查表明人为活动等干扰是影响越冬鸳鸯活动及选择中途停歇地的主要原因（主性等,2010; 孔凡前等, 2013），水位变动对鸳鸯的分布格局有一定影响（苏化龙等, 2011），食物及隐蔽也成为鸳鸯栖息地选择的重要影响因素（焦致娴等,2012）。

2.3 鸳鸯种群的繁殖生态

繁殖生态一直是鸟类生态学研究的重要内容。赵正阶等（1980）对我国东北地区鸳鸯自然繁殖习性及行为等进行初步观察与定性描述。与国外相比，我国在鸳鸯产卵及孵化等定量研究方面起步较晚，且在初步探讨阶段。王紫江等（1983）对云南鸳鸯的繁殖行为进行了初步观察，吴至康等（1983）也确认了部分鸳鸯在贵州成为留鸟并有繁殖现象。

随着野外监测技术的发展与进步，3S技术等也逐渐应用，并结合定性与定量的方法研究鸳鸯的繁殖生态。首次监测到鸳鸯种群繁殖数量在河北平山地区逐年增加（Li et al, 2009），甚至在广西发现鸳鸯利用居民厨房通风道筑巢繁殖（蒋爱伍等,2009），逐渐到可以适应人工巢箱招引繁殖以提高繁殖成功率（金志民等, 2010）。鸳鸯进入孵化期，卧孵为雌鸟的主要行为，且雌鸟具有一定的异卵识别能力和选择具有巢材巢箱的倾向，种内巢寄生状态下，对繁殖成功率及其子代初级性比情况（王兴阳, 2011）、巢址特征对种内巢寄生宿主选择的影响因子（崔响, 2015）、种内巢寄生繁殖对策（弓冶, 2016）进行了系统研究，表明鸳鸯在寄生巢中的产卵率可达46.2%、孵化率可高达87.1%，但雌鸟离巢和天敌是雏鸟损失的主要原因（Deng et al,2011）。

2.4 鸳鸯分子、遗传和病理研究

与国外相比，国内对鸳鸯的分子进化及其系统发育方面的研究起步较晚，且相关研究报道较少。国内首次获取鸳鸯的mtDNA D-loop序列并分析其系统发育与传统分类学一致，与鸭科其它物种的mtDNA控制区序列比较，结果均高于80%（王禄超等, 2011），获取鸳鸯线粒体完整的基因组（Meng et al, 2016），从遗传生物学上探讨了鸳鸯种内寄生亲缘关系的遗传性（Gong et al, 2016），表明寄生雏鸟与寄主母鸭的亲缘关系显著高于非寄生巢内的，且巢间的亲缘关系与距离之间存在负相关关系。

进入21世纪，鸳鸯属的分类地位及亲缘关系研究也受到关注。有学者从遗传基因上分析栖鸭属Cairina和鸳鸯属应同为鸭亚科Anatinae的栖鸭族Cairinini（金宏, 2003），疣鼻栖鸭Cairina moschata和鸳鸯互为姐妹群（严梁恒, 2014）。同时，获取了鸳鸯与其它鸭科鸟类的线粒体全序列，表明鸳鸯属于麻鸭亚科Tadorninae，并与赤麻鸭Tadorna ferruginea同属一组（刘刚, 2014）。

在病理学研究方面，韩国已发现野生鸳鸯是高致病性禽流感H5N1等的携带者，发病率较高（Lee et al, 2011），能感染H5N8和H5N1病毒并进行有效复制以传播给同栖的鸳鸯，而不表现临床症状和死亡，成为高致病性禽流感病毒潜在的健康储库（Kang et al, 2017）。目前，国内还在对常见水禽禽流感病毒的初步调查与监测研究阶段，仅有初步调查发现，鸳鸯的血清中嗜肝DNA病毒含量（16.7%）低于赤麻鸭Tadorna ferruginea（56.7%）和绿头鸭Anas platyrhynchos（36.4%）（宋万敏等,1991），并且野生鸳鸯还是新城疫病毒（NDV）的携带者（曾祥伟等, 2008）。

2.5 鸳鸯迁地保护与驯养繁殖

鸳鸯属于次级洞巢鸟，其繁殖需天然树洞，但随着人类的生产活动，天然湿地及林业资源逐步减少，尤其是老龄树木减少，造成繁殖生境的丧失或不足；此外，我国当前的城市化进程使得人造景观逐步取代了自然景观，“人工栖息地”（如城市公园）的出现，可能成为野生动物新栖息地的选择。因此，为探讨鸳鸯的保护及其种群的可持续发展策略，鸳鸯招引并进行人工繁殖的研究表明，在人为创造适宜的条件下，孵鸽及老母鸡等孵鸳鸯卵育雏成为可能（沈庆云等, 1995）。鸳鸯人工驯化技术、人工孵化以及育雏技术等（崔多英等，2014）和城市公园新栖息地繁殖巢选择（由玉岩等, 2017）等也备受研究者的关注，但还在初步探索阶段。在驯养和人工救护饲养管理的条件下，对野生鸳鸯的栖息繁殖行为进行观察，发现隐蔽、光线暗、同伴陪伴、食物对口及巢箱设计均是鸳鸯驯养及繁殖成功的重要因素（卜海侠, 2008），说明鸳鸯的繁殖对环境条件要求较高。对我国不同区域迁地保护重点鸟类优势度进行评估，发现鸳鸯为迁地保护种群数量最大的鸟类（高志瑾, 2013），这也是我国近年来鸳鸯种群数量显著增加的主要原因之一。

表1 鸳鸯的研究内容及文献Table 1 Research content and published literature on mandarin duck（Aix galericulata）

表2 研究鸳鸯的主要文献来源Table 2 Literature sources on studying mandarin duck（Aix galericulata）

3 文献分析

查阅到重点研究鸳鸯生态学文献96篇（区域性分布调查的文献151篇除外），按其研究内容和文献来源分类整理（表1），结果发现 ：对鸳鸯种群结构、生境选择、越冬及繁殖生态研究的文献（33.34%）少于一般习性的常规观察及描述性报道（40.63%）。虽然发表的相关研究文献数量在逐年增加，特别自1999年以来，发表相关文章占83.33%，但是被国外Science Direct (SCI)收录的仅4篇（4.17%），见于国内 Chinese Science Citation Database（CSCD）发表的仅13篇（13.54%），且在专业性较强的权威刊物上发表极少，如《生态学报》《湿地科学》及《微生物学报》上各1篇，而在普通期刊和其它报道上的文献多达62篇（占64.58%）（表2）。

4 讨论与展望

经过近40年的发展，我国对鸳鸯的研究已取得了一些成果，研究内容逐步深化，研究手段也在不断更新。但与其它水鸟研究如鹤类相比，其研究与发展仍存在不足，可能有以下局限：①我国的鸳鸯种群以普遍迁徙性候鸟为主，区域性分布与数量变动大，开展长期定点研究工作或全国性大范围研究工作较难；②鸳鸯性本机警，对栖息地的隐蔽条件及生境质量等要求较高，极易受人为活动等影响，故近距离或对其开展实验性的量化研究较困难；③鸳鸯属于中小型游禽，活动于水面，难以利用卫星定位、环志及红外相机等现代技术进行监测；④从古至今，鸳鸯具有较高的观赏价值和文化含义，故较多关注其基本形态、野外常规生活习性、旅游价值及文化意义等研究与科普性报道方面，而对其生理、生态、分子及病理等方面的学术性研究相对较少，量化研究方面的数据较缺乏。基于此，结合国内外水鸟研究的发展方向，认为在今后一段时间内可开展以下工作。

（1）研究内容还需深化与拓展。可在栖息地选择（越冬地、繁殖地、迁徙停歇地在内的生境影响因子及其选择机制）、驯化及繁殖技术（包括人工孵化、育幼及重引入等技术）及觅食行为与食性等方面加强研究；另外，结合当前高通量测序技术、宏基因组学及水禽病理学等方面的研究热点，可向鸳鸯行为生理学和分子生物学研究方向发展，从分子生物学角度探讨鸳鸯种群生态现象、过程及规律的内在机制及进化理论。

（2）加强鸳鸯种群与生境关系的长期监测与量化研究。目前，在同一栖息地对鸳鸯种群动态与生境关系方面的研究尚未展开，如缺乏西南地区重要栖息地鸳鸯种群季节动态、栖息地特征及其生境选择机制等方面的长期监测。近年来，陆续发现国内鸳鸯越冬的数量和栖息地变动反常，部分地区的种群居留类型发生了变化。因此，可结合全球气候与微生境因子，加强鸳鸯种群动态及其反馈气候、环境质量变化方面的长期监测。

（3）结合现代鸟类监测方法与生物信息分析技术，关注鸳鸯微生态学方面。我国对鸳鸯种群生态学研究的方法还较多停留在传统的野外观察与监测层面上，而对鸳鸯的微生境、分子生态学及生理学等研究较缺乏。因此，可合理利用当前先进的监测手段与生物技术，提高鸳鸯监测数据的精准度及研究内容的丰富度。同时，加强国际学术交流与合作，借鉴先进技术与经验，促进我国鸳鸯研究事业的发展。