江苏盐城滨海湿地优势植物功能性状分析

左雪燕 窦志国 蔡杨 崔丽娟 胡宇坤 严睿 李伟*

（1 中国林业科学研究院湿地研究所，湿地生态功能与恢复北京市重点实验室，北京 100091；2 北京汉石桥湿地生态系统国家定位观测研究站，北京 101399；3 江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区管理处，盐城市麋鹿研究所，江苏 盐城 224136）

植物功能性状是指对植物体定植、存活、生长和死亡存在潜在显著影响的一系列植物属性，且这些属性能够单独或联合指示生态系统对环境变化的响应，并且能够对生态系统过程产生强烈影响（Cornelissen et al, 2003; Violle et al,2007）。简单来说，植物功能性状即植物与环境相互作用的结果，反映植物对环境变化的指示作用（Reich et al, 2003）。滨海湿地介于陆地和海洋之间，功能类型多样，各种要素之间相互作用强烈，生态系统复杂且脆弱（李伟等, 2014）。生态系统物种间以及与环境之间的相互作用构成生态系统的整体，不同物种间功能性状的差异是生态系统过程的主要驱动力，也是决定生态系统演替进程的重要作用力（Walker et al, 1999; Díaz et al,2001）。植物功能性状主要包括两大类：相对容易在较短时间内测得的植株大小、叶面积等“软性状”和难以直接测得的植株叶片元素含量以及光合速率等“硬性状”（孟婷婷等, 2007; 刘晓娟等, 2015）。

20世纪70年代江苏盐城滨海湿地促淤造陆，引进了大面积的互花米草，碱蓬、芦苇、白茅湿地面积大幅度下降，湿地生态系统功能减退。近年来滨海湿地得到一定程度的恢复，湿地功能的研究仍有待加强。湿地植物功能性状的研究可以反映出湿地功能的变化，同时也可以作为湿地恢复的重要参考依据（刘贤娴, 2008）。

植物功能性状对于研究气候变化对湿地植物的影响具有重要作用，并且可以借此预测未来气候持续变化下植物群落和生态系统的变化。在湿地植被破坏严重或者环境破坏的地区，通过对功能性状的研究，有望对植被恢复和生态重建有一定的指导作用。目前功能性状的研究主要涉及一些容易获得的表型性状，缺乏灵敏性和精确性。其次是植物功能性状与湿地生态系统的保护和重建结合研究较少，未来对生态系统的保护研究，功能性状将会发挥重要作用。盐城滨海湿地的研究多是景观分析或是生态评价等方面，在植物功能性状方面的研究较少。因此，我们对江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区滨海滩涂湿地的6种优势湿地植物的8种功能性状进行了研究，分析了不同功能性状之间的相关性，以期对未来滨海湿地的恢复提供理论依据。

1 研究区概况

大丰麋鹿国家级自然保护区位于江苏省盐 城市， 地 处 北 纬 32°56′～ 33°36′， 东 经120°13′～ 120°56′。位于淮河下游，东临黄海，有112 km海岸线。季风盛行，雨水充沛，冬季盛行来自高纬度陆地的偏北风，夏季盛行来自太平洋的偏南风，全年平均气温受到海洋的调节，年、日变化小，该地区属于弱潮区，潮汐类型为不规则半日潮（任美锷, 1986）。盐城滨海湿地是我国滨海湿地生态系统中类型最为齐全的区域，也是中国最大的动态潮间系统（严宏生等, 2008）。该研究区为淤长型盐沼湿地，样地位于保护区的核心区，土壤质地为砂性土和壤性土。植被以盐生植被为主，主要有芦苇Phragmites australis、互花米草Spartina alterniflora、碱蓬Suaeda glauca、白茅Imperata cylindrica、苔草Carex rigescens、荻Triarrhena sacchariflora， 柽 柳Tamarix chinensis，盐角草Salicornia europaea等。

2 材料与方法

2.1 取样方法和数据采集

2018年7-8月在大丰麋鹿国家级自然保护区内，按距离海岸50 m、100 m、150 m设置3条样线，采样间隔大于20 m。选取滩涂湿地优势植物芦苇、白茅、碱蓬、苔草、互花米草、荻，各60个样方进行调查，样方大小为1 m×1 m。密度、高度、叶绿素含量（SPAD值）、叶面积指数（LAI）等性状在收割前现场测量，叶长、叶宽、茎粗等性状在实验室当天测定。根据植物的生长特征，白茅、芦苇、互花米草、荻4种植物测定的指标有密度、叶长宽比、叶面积指数、叶绿素含量、单叶重、茎粗、高度、单位面积生物量；苔草和碱蓬由于测量叶片的相关指标比较困难，测定的指标是密度、茎粗、高度、单位面积生物量。

2.2 功能性状指标测定

测定6种植物8个功能性状指标。植株密度为单位面积植株的株数，由现场获得。叶面积指数是指单位面积土地上的植物总叶面积，利用冠层分析仪（LAI-2200C; LI-COR,America）测定植物的叶面积指数（LAI）。利用叶绿素计（SPAD-502Plus;Konica Minolta, Japan）测定植物叶片中的相对叶绿素含量（SPAD值），选择叶片上端、中部、下端3个位置进行测量，取平均值记为该样本的叶绿素含量。选取植株上健康无病害的叶片，用直尺测量其长度和宽度，并计算其叶长宽比。茎粗用游标卡尺测量植株茎的底部、中部和上部，取其平均值。用钢卷尺在野外测得植物的高度；利用电子天平称量植物叶片的单叶鲜重，以及采回样品烘干后的单位面积生物量。

2.3 数据处理

利用Excel 2010软件对数据进行整理，并进行图表的制作，通过SPSS 22.0进行单因素方差分析以及相关性分析。

表1 6种湿地植物功能性状的比较分析Table1 Comparative analysis of functional traits of six wetland plants

3 结果与分析

3.1 不同湿地植物间功能性状的差异

6种湿地草本植物的密度、高度、叶面积指数、叶绿素含量、叶片长、宽比、单叶重、茎粗、单位面积生物量在种间差异大（表1）。碱蓬植株密度最大（1 443棵/m2），植株密度依次为：碱蓬＞苔草＞白茅＞互花米草＞芦苇＞荻，荻的密度最小，为131棵/m2；白茅与苔草两种植物密度差异不显著（P＞0.05），互花米草、芦苇、荻密度差异不显著（P＞0.05），其中，碱蓬、白茅、苔草的密度显著大于互花米草、芦苇、荻。

6种植物的植株高度存在显著差异（P＜0.05），从高到低依次为：芦苇＞荻＞互花米草＞白茅＞苔草＞碱蓬，芦苇最高（176.3 cm），碱蓬最低（18.65 cm）。叶面积指数整体差异显著（P＜0.05），从大到小依次为：荻＞互花米草＞芦苇＞白茅，互花米草、芦苇和白茅的叶面积指数差异不显著（P＞0.05）。

叶绿素含量最高的是互花米草（39.85），最小的是白茅（21.55），依次为：互花米草＞芦苇＞荻＞白茅，其中，互花米草和芦苇的叶绿素含量差异不显著（P＞0.05）。

叶长宽比从高到低依次为：白茅＞互花米草＞荻＞芦苇，荻和芦苇叶长宽比没有显著差异（P＞0.05），白 茅 最 大（92.34）， 荻最低（21.86）。4种植物单叶重存在显著差异（P＜0.05），其中互花米草最重（1.89 g），白茅重量最轻（0.38 g）。茎粗最大的是互花米草，为9.21 mm，最小的是苔草，为1.33 mm，苔草和碱蓬不存在显著差异（P＞0.05）。

互花米草和白茅单位面积生物量存在显著差异，芦苇、苔草、碱蓬、荻差异不显著，单位面积生物量最高的是互花米草（4 194.72 g/m2），最低的是苔草（504.23 g/m2）。

3.2 湿地植物不同功能性状间的关系

6种湿地植物功能性状的Pearson相关性分析表明（表2）：

（1）6种湿地植物的密度同茎粗、单位面积生物量呈极显著负相关（r=-0.623；r=-0.228）。植株密度与叶长宽比呈极显著正相关（r=0.623），与叶绿素含量、单叶重呈极显著负相关（r=-0.719；r=-0.638）。

（2）植株高度与茎粗、单位面积生物量、叶面积指数、叶绿素含量呈极显著正相关（r=0.586；r=0.244；r=0.277；r=0.488）。

（3）叶绿素含量与单叶长宽比呈极显著负相关（r=-0.621），与单叶重、茎粗、单位面积生物量呈极显著正相关（r=0.739；r=0.792；r=0.435）。茎粗与单位面积生物量呈极显著正相关（r=0.709）。

表2 湿地植物不同功能性状间的Pearson相关系数Table 2 Pearson correlation coefficient samong different functional traits of wetland plants

4 结论与讨论

通过对6种滨海湿地植物的功能性状的调查分析发现：互花米草叶绿素含量最高，白茅最低；互花米草、白茅单位面积生物量相近，最小的是苔草。从本研究中可以看出，不同植物的功能性状存在较大的差异，而功能性状的多样性组成生态系统功能的多样性，植物功能性状的多样性能够更准确地预测生态系统功能（Milcu et al, 2013）。在自然生态系统中，植物通过改变自身的性状特征来适应环境的变化，比如高度、叶面积、叶绿素含量等，这些指标在改变的同时，生态系统的功能也发生了变化（雷羚洁等, 2016）。功能性状是决定植物竞争成败的关键因素，也是决定演替进程的重要因子（胡耀升等, 2014; 宋光满等, 2018）。叶绿素含量越高，光合作用越强，越有利于植物生长。互花米草能在滨海大面积繁殖，除了有利的水盐条件外，其叶片的高叶绿素含量也是一个不可或缺的因素。

植物的功能性状在不同的环境作用下形成了对环境的适应机制，同时不同功能性状之间形成了相对稳定的相关关系（施宇等, 2011）。从6种滨海湿地植物功能性状的相关分析可以看出，植株密度与茎粗、株高呈显著负相关，即过大的植株密度抑制植物的生长，造成植株的茎粗和高度均受到抑制；株高与其他大部分功能性状也呈显著正相关。有研究表明株高与叶面积比率、冠幅面积紧密相关（Cornelissen et al, 2003），由此可见株高在植物生态策略中的重要作用。叶面积指数同叶长宽比呈极显著负相关，表明当叶长宽比大时，叶面积指数就越小。单叶重与生物量呈显著正相关，说明单叶重对生物量有很好的代表性。叶绿素含量与植物其他性状表现出显著的相关性，但应对其进行更深入的“软性状”分析才能得出可靠的结果。植物功能性状之间的相关性与植物本身的机制有关，这是植物在与环境相互作用中自我调节的表现（冯秋红等, 2008）。同时，对于叶片的氮、磷含量以及植株的木质素、纤维素含量有待进一步测量。

滨海湿地生态系统脆弱，对环境变化十分敏感。随着全球变暖，海平面上升对滨海湿地的威胁加剧，植物功能性状的研究有助于合理配置湿地植物，修复退化湿地。近年来，植物功能性状研究已成为研究气候变化的热点，以后将更加注重对其生理生态的研究，以期为湿地保护、恢复提供更多的理论依据，进一步揭示湿地植物对全球气候变化的响应。

致谢：承蒙江苏省大丰麋鹿国家级自然保护区工作人员对野外工作的支持，以及窦志民同学在采样期间的帮助，在此一并表示感谢。