昌岭山两个优势树种径向生长对气候变化的响应

2019-10-25贾飞飞孙翠洋孙红月

生态学报 2019年17期

贾飞飞,孙翠洋,孙红月,李鑫

辽宁师范大学城市与环境学院,大连 116029

自工业化革命以来,地球平均气温异常上升,全球变暖已成为不争的事实[1-3]。已有研究表明,全球变暖导致了全球极端气候事件增加,也对陆地生态系统产生了冲击[4- 7]。森林生态系统作为重要的陆地生态系统,在全球变暖背景下,其结构和功能都受到深刻影响,而这种影响是复杂的,在不同区域、不同森林类型所得到的结果并不一致,有的甚至相反[8]。因此,要弄清气候变暖对森林生态系统的影响,仍需大量的研究工作,尤其是对树木生长与气候变化关系的研究,可以为我们预测森林生态系统在气候持续变暖条件下的变化情况提供依据。

树木年轮分辨率高、时间连续、获取方便,因此,树轮-气候响应模式研究已经成为了解树木生长与气候变化关系的重要手段[9- 14]。随着研究的深入,不少学者发现温度升高后,树木径向生长对气候的响应发生了变化[15-20]。20世纪90年代,D′Arrigo等[15]在北半球高纬度地区发现原先径向生长受温度限制的树木,在气候变暖后径向生长并没有呈现增加趋势,却生长趋势减缓,对温度的敏感性降低；Jacoby等[20]在阿拉斯加地区发现原本径向生长受温度限制的树木在近几十年内对温度的敏感性下降；Andreu等[21]在伊比利亚半岛的东部和北部的研究发现温度升高使树木对温度的敏感性下降,导致树木径向生长减弱。在我国的天山[16]、祁连山[17,22-23]、贺兰山[17]、大小兴安岭[24-25]、长白山[18,26]和川西山地[27]等地区也有类似发现。Jiao等[16]在我国天山地区研究西伯利亚落叶松发现气温升高降低径向生长对温度的敏感性；Zhang等[23]在祁连山地区发现近几十年气温升高引起的干旱胁迫使得青海云杉树木个体和种群的负相关性增强,树木径向生长受到限制。由此可见,气候变暖背景下,气温对树木径向生长的限制性作用发生了变化。

昌岭山位于祁连山东部,该山是祁连山东延北伸的独立山体,位于中国沙漠/黄土过渡带,北靠腾格里沙漠,距沙漠仅8 km,是中国距离沙漠最近的天然森林区[28]。同时,该地区又是东亚季风的西北边缘,树木生长对气候变化的响应比较敏感,树轮资料记录了较多过去气候变化信息[29-33]。近十几年来本区青海云杉出现部分死亡的现象,而油松则生长健康。为了弄清这种现象是否与气候变暖有关,本文对昌岭山地区青海云杉和油松两个优势树种进行树轮生态学研究,利用两个树种树轮资料建立标准宽度年表,分析树轮宽度年表与气候要素的相关关系,探讨气温变化后不同树种径向生长对各气温要素响应的变化。这些研究对预测气候变暖背景下本区森林生态系统可能发生的变化具有重要意义。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

昌岭山位于甘肃省武威市古浪县昌岭山自然保护区内(图1),海拔2250—2900 m,气候属温带大陆性干旱气候,干燥少雨,温差大,年平均气温8.8℃,7月份最高气温28.9℃,1月份最低气温-12.2℃,年平均降水量185 mm,主要集中在6—9月[28](图3)。山地垂直带谱明显,自下而上依次为半干旱荒漠草原带,落叶阔叶林带,常绿针叶林带以及高山灌丛带。林下土壤为灰褐森林土[32]。植被覆盖较好,但森林植被类型较少,主要建群树种为油松(PinustabulaeformisCarr.)、青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)和祁连圆柏(SabinapizewalskiiKom.)等,树种组成较为单纯[32],本文利用油松和青海云杉两个优势树种树轮宽度进行气候响应研究。

图1 树轮采样点位置图Fig.1 Location of tree-ring sampling site

图2 油松和青海云杉STD年表(实线)及样本量统计(虚线)Fig.2 Standard chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia (solid line) and sample size (dotted line)

1.2 树轮数据

树轮样品于2017年4月份采集,沿山脊线深入山谷进行树轮取样,海拔位于2313—2591 m之间,共采取油松70棵,147芯,青海云杉54棵,111芯。按照树木年轮样本处理的基本程序对样本进行晾干、固定、打磨、定年后[34],在北京师范大学环境演变与自然灾害教育部重点实验室利用精度为0.01 mm的LINTAB树轮宽度测量仪测定树轮宽度,剔除在采样过程中由于断裂导致缺轮的两个样芯,然后运用COFFCHA程序对交叉定年结果进行质量控制和检验[35],确保结果准确无误,最终共选取油松样本145芯(69棵),青海云杉样本109芯(53棵)进行分析。

1.3 年表建立

油松和青海云杉年表的建立采用ARSTAN程序完成[36],采用步长为70 a的样条函数拟合树木生长趋势,之后对去生长趋势序列运用加权平均法建立树轮宽度标准化年表(STD)(图2)。采用子样本信号强度SSS>0.85的样本量作为年表的起始点,高于样本量的年表序列则具有可靠性,油松年表和青海云杉年表的可靠区间分别为1859—2016年和1864—2016年。

表1为油松和青海云杉年表统计特征及公共区间分析结果。树木年轮学认为样本间的相关(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、信噪比(SNR)、第一主成分所占总方差量的百分比(PC1)和样本总体代表性(EPS)越大,表明所选样本对群体的代表性越好即序列的共性越强,整个分析中所包含的环境信息越多,受环境因子影响越强[37- 38]。油松年表的样本间的相关(r1、r2、r3)、平均敏感度(M.S.)、和信噪比(SNR)都高于青海云杉年表,这说明油松年表含有更多的气候信息,其相应的非气候噪音较少。另外,两个年表的样本总体代表性(EPS)和第一主成分所占总方差量的百分比(PC1)均达到了较高水平,说明样本中包含的气候信息较多,序列的共性较强,年表质量较高,可信性强,且两个年表相关系数为r=0.70,说明这两个树种在生长过程中受到某些相同气候要素影响。

表1 昌岭山油松和青海云杉年表统计特征

Pt：Pinustabulaeformis油松；Pc：Piceacrassifolia青海云杉；M.S.：Mean sensitivity平均敏感度；S.D.：Standard deviation标准差；AC1：First-order autocorrelation coefficient一阶自相关系数；R1：All series rbar所有序列平均相关系数；R2：Within-trees rbar树内相关系数；R3：Between-trees rbar树间相关系数；SNR：Signal-to-noise ratio信噪比；EPS：Expressed population signal样本总体代表性；PC1：Variance in the first principal component第一主成分所占总方差量的百分比(%)

1.4 气象数据

图3 景泰气象站1957—2016年多年月平均气温和降水分布Fig.3 The mean monthly temperature and precipitation of Jingtai meteorological station from 1957 to 2016 Pre：Precipitation降水；Tem：Monthly mean temperature月平均气温；Tmax：Monthly mean maximum temperature月平均最高气温；Tmin：Monthly mean minimum temperature月平均最低气温

本文采用距离采样点较近的景泰气象站气候资料进行树轮-气候响应分析。气候资料包括逐月的降水(Pre)和气温(月平均气温Tem,月平均最高气温Tmax,月平均最低气温Tmin)(图3),数据时间区间为1957—2016年,考虑到研究区内树木的生长季节为5—8月[28],故采用前一年9月到当年12月的降水和气温数据进行分析。

2 结果与分析

2.1 树轮宽度对气候的响应

为认识昌岭山地区树木径向生长与气候的关系,本文将油松和青海云杉两个年表与景泰气象站记录的月降水量、月平均气温、月平均最高气温和月平均最低气温等气候要素进行了相关性分析。

图4为油松和青海云杉年表与各气象要素的相关分析结果。油松年表与生长季后期(前一年9月)、生长季前期(2—4月)和生长季(5—8月)降水呈正相关,其中,与当年3月相关系数是0.256,超过了0.05的显著性水平,尤其是在前一年9月和当年5月,相关系数分别为0.342和0.402,均达到0.01的显著性水平。油松年表对各月平均气温、平均最高气温和平均最低气温3个要素的响应非常一致,其中与月平均气温和月平均最高气温在前一年9月呈显著负相关,相关系数分别为-0.273和-0.283,且都达到了0.05的显著性水平。

图4 树轮宽度年表与景泰气象站气象要素相关分析结果(P9—C12指前一年9月—当年12月)Fig.4 Correlation analysis result of standarding-width chronologies at Jingtai meteorological station (P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

青海云杉年表与前一年9月、当年3月和7月的降水为显著性正相关,相关系数分别是0.340、0.298和0.264,其中,与前一年9月降水的相关性达到了0.01的显著性水平。青海云杉年表与当年9月和12月平均最高气温呈显著正相关,相关系数为0.351和0.271,分别达到了0.01和0.05的显著性水平。

对比两个树种径向生长与气候的相关分析结果可以看出,油松和青海云杉对气候的响应模式和程度均存在一定差异。油松径向生长主要与降水(前一年9月和当年3—8月)和气温(前一年9月)有关,但对降水的响应更为敏感,而青海云杉径向生长则受到气温(当年9月)和降水(前一年9月、当年3月和7月)的共同作用。

2.2 树轮宽度对气温响应的稳定性分析

通过对降水多年变化趋势分析发现,1957—2016年降水变化波动不大,上升趋势不明显。因此,本文只分析了树轮宽度对气温响应的稳定性。图5a显示,1957—2016年昌岭山地区月平均最高气温、月平均气温和月平均最低气温均呈上升趋势,且月平均最低气温增幅最大。利用Mann-Kendall方法对月平均气温进行突变分析(图5b)发现,月平均气温在1996年发生突变,突变后有明显增温趋势,2000年以后这种增温趋势更为显著。因此,在后文中我们将气温要素划分为1957—1995年和1996—2016年两个时间段来进一步分析其与树木径向生长的关系。

图5 气候要素变化趋势图和年平均气温Mann-Kendall突变性检验结果Fig.5 The tendency chart of climate factors change, and the abrupt change was detected by the Mann-Kendall test of annual temperature UF：the statistic values for the normal time series时间序列的统计量；UB：the statistic values for the reverse time series时间逆序列的统计量

图6 油松和青海云杉两个树轮宽度年表与气候要素分段性相关分析结果(黑色实心五角星为达到0.01显著性水平,黑色空心五角星为达到0.05显著性水平。P9—C12指前一年9月—当年12月)Fig.6 Correlation analysis result between tree-ring width chronologies of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia and climate factors from 1957—1995 and 1996—2016 (The filled stars represent significant at the 0.01 level and the open stars represent significant at the 0.05 level. P9—C12 indicates the September of previous year to the December of current year)

图7 1957—2016年油松和青海云杉径向生长趋势图Fig.7 The radial growth tendency chart of Pinus tabulaeformis and Picea crassifolia from 1957—2016

图6为气温突变前后油松和青海云杉树轮宽度年表与气温要素的相关分析结果。结果显示,突变后油松和青海云杉年表与3个气温要素的相关系数和显著性均发生了不同程度的变化,其中,青海云杉年表与月平均最低温度的相关性变化最为明显。突变前,油松年表与当年5月平均最高气温、平均最低气温和平均气温相关系数分别为0.129、0.262和0.138,而突变后相关系数变为-0.43、-0.491和-0.473,并且与月平均最低气温和月平均气温的相关性都超过了0.05的显著性水平。突变后,油松年表与前一年9月各气温要素的相关性也发生了明显变化,与月平均最高气温、月平均最低气温和月平均气温的相关系数由突变前的-0.262、0.187和-0.153变为-0.337、-0.518和-0.443,并且与月平均最低气温的相关性达到了0.05的显著性水平。

突变前,青海云杉年表与前一年9月的平均最高气温、平均最低气温和平均气温相关系数分别为-0.175、0.232和-0.065,而突变后相关系数变为-0.066、-0.461和-0.227,且与月平均最低气温的相关性达到了0.05的显著性水平。另外,突变后,青海云杉年表与当年5—7月各气温要素的负相关性显著增强,由正相关变为负相关。

综上所述,气温突变后油松和青海云杉年表与各气温要素的相关性都显著增强,突变后油松年表与各气温要素的相关性仍以负相关为主,而青海云杉年表与各气温要素的相关性在一些月份出现了由正相关到负相关的转变,这些变化说明随着气候变暖,两个树种对气温的响应均发生了变化,但与油松相比,青海云杉径向生长对气温的响应更不稳定。

3 讨论

油松和青海云杉均与前一年9月降水呈显著正相关,且相关性达到了0.01的显著性水平,这是由于前一年9月降水量充沛,土壤水分含量较高,但受到气温影响,树木径向生长已经基本停止,然而此时丰富的降水有利于营养物质的积累和土壤水分的涵养,为树木来年春季形成层活动提供良好的生长条件[28,32- 33]。在生长季前期,两个年表的树轮宽度指数与气温要素均呈负相关,这是由于昌岭山位于沙漠边缘地区,春季降水少,气温回升快,土壤水分蒸发增多,加剧了水分的限制。在生长季,降水较多,土壤中可以供给树木生长充足的有效水分,有利于树木径向生长,使得油松和青海云杉与这个时期的降水均呈正相关,但油松与降水的相关性要高于青海云杉。

前一年生长季末期气温偏高会使树木呼吸作用加强,新陈代谢加快,消耗树木内部储存的营养物质,同时蒸发作用导致土壤水分不足,对来年开春树木生长起到了限制作用[39-41],使得油松和青海云杉年表与3个气温要素在前一年9月都呈负相关,且油松年表与月平均最高气温、月平均气温的相关性都超过0.05的显著性水平。当年生长季末期气温偏高,使植物生长期延长[34,42],容易出现宽轮,因此,两个树种树轮宽度年表与当年9月平均最高气温都呈正相关。

图6显示,气温突变前后,油松和青海云杉树木径向生长对气温的响应均发生了不同程度的变化,其中,青海云杉对月平均最低气温响应的变化最为显著,这种变化在生长季尤为明显。最低气温的升高一般发生在夜间,夜间最低气温的升高使得植物呼吸作用加强,植物体储存的养分消耗加快[2],同时也会加剧土壤水分的散失,使得原本满足植物生长需求的水分条件可能变成限制因素,容易出现干旱胁迫[43],干旱胁迫会延缓树木生长,降低径向生长对气温的敏感性,改变树木径向生长-气温关系[16,44],特别是在生长季和生长季前后期对植物生长影响较大[16,24]。Jiao等[16]在天山地区的研究认为西伯利亚落叶松树木径向生长也主要受生长季最低气温的限制；姚启超等[24]在小兴安岭得出生长季最低气温对红皮云杉径向生长限制作用最明显。在祁连山和青藏高原等地的研究也得出了类似的结论[45-47]。青海云杉性喜温凉[42],而油松喜光[48-49],两个树种生理特性的差别可能是青海云杉在气温突变后对月平均最低气温的响应的变化更显著的原因。图7为气温突变前后油松和青海云杉径向生长趋势,由图也可以看出,在1957—1995年油松和青海云杉径向生长较为平稳,1996年后两个树种树轮宽度指数都有下降趋势,但青海云杉树轮宽度指数下降速度要快于油松,这也说明了在气候变暖背景下,气温对两个树种的限制作用发生了变化,并且对青海云杉的限制性更强。有关研究表明,气候变暖能直接或间接引发森林死亡或衰退[2,50-53],相对于油松,青海云杉对气候变暖的影响更为敏感,这也可能在一定程度上解释了在气温升高的气候条件下昌岭山地区青海云杉出现部分死亡的现象。