乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤化学计量特征

董 雪,辛智鸣,黄雅茹,李新乐,郝玉光,刘 芳,刘明虎, 李 炜

中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古磴口荒漠生态系统国家定位监测研究站, 磴口 015200

生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素含量和元素比例关系及其对环境因子响应的变化规律[1],广泛应用于植物个体生长、种群动态、群落演替、生态系统稳定性以及限制元素判断等研究领域。土壤是植物赖以生存与修复的重要物质基础,土壤中的C、N、P元素是保障生态系统健康及养分循环的重要生态因子,3个元素含量的动态平衡及其化学计量特征直接影响着土壤肥力和植物的生产力[2- 4]。因此,研究碳氮磷化学元素在生态系统过程中的共变规律和耦合关系,对于揭示生态系统过程影响因素、平衡循环机制及其作用机制具有重要意义[5- 7]。从土壤化学计量学角度揭示不同荒漠植被类型生态系统土壤内部C、N、P平衡和循环过程,能为我国荒漠生态系统土壤养分平衡和循环研究提供基础数据及理论指导。

荒漠化是当今世界面临的重大土地退化问题,并且平均每年以3.4%的面积在递增,荒漠又是陆地生态系统的重要组成部分之一,中国荒漠化土地面积约占国土总面积的17.9%[8]。荒漠生态系统由于降水稀少,蒸发量大而引起气候干燥、植被稀少、环境荒凉,造成生态系统极其脆弱,且修复困难[9]。土壤碳氮磷计量比特征能广泛地指示群落的生态学动态过程,土壤养分状况与植物的生长与修复密切相关,土壤-植物相互作用与碳氮磷循环的耦合关系,对于深入认识和保护荒漠生态系统具有重要而深远的意义。灌木作为干旱、半干旱荒漠区植物群落的主要建群种和基础资源,对于减轻自然侵蚀、遏制荒漠化的进展、保护自然环境和维系干旱荒漠区生态环境稳定具有重要保障作用[10]。然而,荒漠地区土壤的化学计量学研究相对滞后于植物器官的研究,这严重限制了土壤-植物分布关系和养分循环的动态研究发展。基于此,本研究在对乌兰布和沙漠优势灌木群落土壤有机C、全N、全P含量调查分析的基础上,通过研究不同灌木群落间的土壤养分垂直分布状况及其生态化学计量比,探讨土壤碳氮磷含量之间及其生态化学计量比之间的相互关系,评价不同植被类型下土壤的生态化学计量特征,预测乌兰布和沙漠植被群落、生态系统结构与稳定性的演变趋势,以期为荒漠土地承载力评价、土壤-植物养分关系及荒漠植被修复提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

乌兰布和沙漠是中国八大沙漠之一,位于内蒙古自治区阿拉善盟阿拉善左旗和巴彦淖尔市磴口县2个旗县境内,地理区域为东经106°09′—106°57′,北纬39°16′—40°57′之间。该区属于中温带干旱性气候,年均降水量110—160 mm,年均蒸发量2400—3200 mm,是降水量的20倍多；年均气温7.5—8.5℃,年平均风速3.5 m/s,常见风力3—5级,主风方向为东南风或偏南风,年日照总时数3000 h以上。气候干旱少雨,昼夜温差大,季风强劲,沙尘暴灾害性天气较频繁[11]。土壤类型以风沙土为主,沙漠南部多流沙,中部多垄岗形沙丘,北部多固定和半固定沙丘。调查统计乌兰布和沙漠共有天然植物455种,属于56科208属。荒漠植被是维系干旱荒漠区生态环境稳定的重要保障,其植被组成中灌木是植物群落的主要建群种。旱生灌木是治理荒漠化的有效物种,也是干旱荒漠区生态环境恢复中至关重要的基础资源。

1.2 试验方法

图1 乌兰布和沙漠植被调查路线Fig.1 Investigation route of Ulan Buh Desert vegetation

于2016年7月下旬实地考察中,采用考察沿线记录与典型样地调查相结合的方法(科考路线见图1)。在乌兰布和沙漠8个主要建群种(白刺、沙冬青、梭梭、霸王、红砂、油蒿、沙拐枣、驼绒藜)天然植被类型灌木林地内设置10 m×10 m的标准样方,实测并记录每个样方内植物种名、株数、高度、冠幅和盖度等指标,样地情况见表1。在灌丛边缘(东、南、西、北4个方向)进行土壤分层采样,取样深度分别为0—20、20—40、40—60、60—80、80—100 cm,共5层。将相同层次多点取样土壤样品充分混合,除去植物根系、动植物残体及大的石块,装入样品袋低温保鲜运回实验室,经四分法取样,风干,过 0.15 mm 筛用于土壤C、N、P含量的测量。采用重铬酸钾外加热法测定有机C含量；经H2SO4-H2O2法消煮后,用凯氏定氮法测定全N含量；经H2SO4-HClO4法消煮后,用钼锑抗比色法测定全P含量[12]。

1.3 数据处理

采用 Excel 2007 和 SPSS 17.0 软件对数据进行统计分析,土壤 C∶N、C∶P 、N∶P 化学计量比采用质量比表示,通过单因素方差分析(One-Way ANOVA)的LSD 法对不同灌木类型和同一灌木类型不同土层土壤间各元素含量及其化学计量比进行显著性检验,且采用多因素方法对两者的交互作用进行统计学分析,选择线性函数、二次函数、幂函数、指数函数、对数函数等多种函数模型对72个样地土壤 C、N、P含量及其化学计量比进行最优拟合。表中数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 不同灌木群落类型0—100 cm土壤化学计量特征

乌兰布和沙漠8种典型荒漠灌木群落样地0—100 cm土壤 C、N、P含量为5个土层的平均值±标准误分别为(2.45±1.06) g/kg、(0.26±0.09) g/kg、(0.28±0.07) g/kg,土壤C∶N、C∶P、N∶P平均值分别为9.41±2.12、8.70±3.18、0.93±0.30(表2)。土壤C∶N的变异系数最小仅为22.50%,其次是全P含量,变异系数为24.39%,两者均属于弱变异(CV<25%)。其余4个指标为中等变异,其变异系数范围31.80%—43.44%,以土壤有机C含量变异为最高。土壤养分化学计量特征在不同群落类型间有差异(P<0.05)。驼绒藜群落具有最高的土壤C、N 含量,且显著高于其他灌木群落(P<0.05),而油蒿群落最低。土壤P含量以霸王群落为最高,但其与沙冬青群落、梭梭群落和白刺群落均未达到显著水平 (P>0.05),油蒿群落土壤P含量最低,且显著低于其他灌木群落(P<0.05)。土壤C∶P和N∶P均以驼绒藜群落最高,分别为13.41±3.38和1.52±0.29,而以霸王群落最低,分别为4.89±0.82和0.54±0.03。除红砂和油蒿群落外,不同植被类型对土壤C∶P的影响均达到了显著水平(P<0.05),除沙拐枣和梭梭群落外,不同植被类型对土壤N∶P的影响均达到了显著水平(P<0.05),但是不同植被类型对土壤C∶N的影响相对较小。土壤C∶N以沙拐枣群落最高,比值为13.08±1.64,但其与沙冬青、梭梭和红砂群落土壤C∶N比均未达到显著水平(P>0.05)。土壤C∶N以油蒿群落最低,比值为6.28±1.14,但其与驼绒藜、霸王和白刺群落土壤C∶N比均未达到显著水平(P>0.05)。

表1 典型灌木群落样地植被特征

驼绒藜Ceratoideslatens、沙冬青Ammopiptanthusmongolicus、沙拐枣Calligonummongolicum、梭梭Haloxylonammodendron、霸王SarcozygiumxanthoxylonBunge、白刺Nitrariatangutorum、红砂Reaumuriasoongorica、油蒿Artemisiaordosica、泡泡刺Nitrariasphaerocarpa、盐爪爪Kalidiumfoliatum、骆驼蓬Peganumharmala、猫头刺Oxytropisaciphylla、虫实Corispermumhyssopifolium、猪毛菜Salsolacollina、蒺藜Tribulusterrestris、沙葱Alliummongolicum、画眉草Eragrostispilosa、沙生针茅Stipacapillata、五星蒿Bassiadasyphylla、珍珠柴SalsolapasserinaBunge、沙竹Psammochloavillosa、沙米Agriophyllumsquarrosum

表2 乌兰布和沙漠8种典型灌木群落0—100cm土层土壤化学计量特征

表中土壤化学计量特征结果为0—100 cm土层以20 cm土层为间隔共计5个土层的平均值；同一列中不同小写字母表示各指标在不同灌木群落之间的差异显著(P<0.05)

2.2 不同灌木群落类型0—100 cm土层化学计量特征垂直分布特征

由图2可以看出,乌兰布和沙漠8种典型荒漠灌木0—100 cm土壤的有机C、全N含量随不同土层深度的增加呈现逐渐降低的趋势,且土壤有机C、全N含量在0—60 cm范围内锐减,在60 cm以下缓慢降低并趋于稳定。从土壤剖面来看,表层0—20 cm土层,不同植被群落类型对土壤有机C和全N的影响均达到显著水平(P<0.05),驼绒藜群落土壤有机C和全N含量均量显著大于其他7个群落,其中表层土壤有机C含量最大,为6.15 g/kg,油蒿群落最低,为1.42 g/kg。对8种典型灌木群落而言,同一植被类型土壤全P在0—100 cm各土层间差异不显著,且各灌木群落类型从上到下分布规律不一致。驼绒藜、沙冬青、沙拐枣、红砂土壤中全P含量随土层深度的增加呈降低趋势,而梭梭、霸王、白刺、油蒿土壤中全P含量随着土层深度减小或者不变。分析比较不同灌木类型同层间的土壤P含量,红砂和油蒿群落土壤全P含量与其他6种灌木群落达到显著水平,而其余6种灌木群落之间的差异均不显著。不同灌木类型土壤C∶N比值随着土层加深的变化规律不一致,梭梭和油蒿群落 60—80 cm土层C∶N值最高,其余各灌木类型土壤 0—20 cm层C∶N值最大,其比值范围在9.46—14.27之间。8种典型灌木群落的土壤N∶P和C∶P都随着土壤剖面土层深度的增加呈减小趋势,其比值变化范围分别在4.07—17.07 和0.53—1.81之间,且垂直递减的速率比C∶N较快。不同灌木类型、不同土层深度之间土壤N∶P和C∶P的差异显著(P<0.05)。不同灌木类型土壤C∶N之间差异性显著(P<0.05),但同一灌木类型不同土层间C∶N差异不显著(P>0.05)。

通过多变量因素分析植被类型、土壤深度及两者的交互作用对化学计量特征值6个指标的整体影响结果显示(见表3),植被类型、土壤深度分别对6个指标的综合影响达到了显著水平(P<0.01),而植被类型与土壤深度的交互作用对土壤化学计量特征值的6个指标的整体影响未达到显著水平(P>0.05)。

表3 植被类型、土壤深度对土壤化学计量特征6个指标的整体影响

2.3 荒漠灌木群落土壤化学计量特征间的关系

荒漠灌木群落土壤有机C、全N、全P含量之间均存在一定的耦合关系(图3)。土壤有机C含量与全N含量之间为极显著的二次函数关系(R2=0.8427,P<0.01),土壤有机C与全P含量及土壤全N与全P之间为显著的幂函数关系(P<0.05),其相关系数较低(R2=0.4874及0.4208)。土壤N含量随有机C含量的增加显著增大,而P含量相对稳定,且变化滞后于土壤碳、氮,三者间均表现出不同的非线性协变关系。土壤C∶P与N∶P呈极显著的幂函数关系(R2=0.6731,P<0.01),但C∶N与C∶P和N∶P之间没有显著的相关关系(图3)。由图4可知,土壤化学计量比与土壤有机C之间均具有极显著的二次函数关系(P<0.01),但与土壤全P之间没有明显的相关关系(P>0.05)。土壤全N含量与土壤C∶P和N∶P具有极显著的二次函数关系(P<0.01),但与土壤C∶N之间没有明显的相关关系(P>0.05)。C∶P随C含量的增加先增加后降低,而随N的增加显著上升。此外,不同化学计量比的主要控制元素也各不相同,土壤C∶N与有机C含量拟合模型的相关系数(0.4593)高于N含量(0.1315),故土壤有机C含量对C∶N的影响更大；C∶P的主要受C含量的影响(R2=0.4905),P含量的影响较弱(R2=0.1791)；N∶P的主要受N含量的影响(R2=0.6528),P含量的影响较弱(R2=0.0269)。碳氮磷化学计量比中,C∶N和N∶P的变异系数相对较大(表2),但却都与C含量呈现极为密切的二次函数关系。可见,荒漠土壤有机C、全N和全P含量与其化学计量比之间具有较复杂的非线性关系,而非简单的线性关系。

图2 不同灌木类型土壤化学计量特征的垂直分布变化Fig.2 Vertical distribution of soil stoichiometric characteristics under different shrub types不同大写字母表示同一土层不同典型群落之间的显著性差异(P<0.05)；不同小写字母表示同一典型群落不同土层之间的显著性差异(P<0.05)

图3 荒漠灌木群落土壤化学计量特征之间的关系Fig.3 Relationship among soil stoichiometric in typical desert shrub communities

3 讨论

研究表明,由于以不同类型灌木为建群种的荒漠植被群落其伴生的物种也不同,因此各灌木群落多样性和丰富度均有差别,造成不同群落的生物量、地表凋落物的组成及分解速率等均存在一定差异,从而造成不同植被类型灌木林地土壤养分化学计量特征有显著差异[13],我们对乌兰布和沙漠分布的典型荒漠灌木类型的研究结果与其类似。此外,不同灌木群落根系活动深度不同,对土壤养分的吸收强度和深度也不同,从而在对土壤养分垂直分布特征的影响强度上存在差异[14]。本研究结果得出,乌兰布和沙漠8种典型灌木群落土壤整体的有机C、全N、全P三元素含量较低(2.45、0.26、0.28 g/kg)远低于全国(11.12、1.06、0.65 g/kg)水平[15-16],可知乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤C、N、P元素极为贫瘠。土壤有机C和全N主要来源于土壤有机质、凋落物的分解和根系分泌物,受环境和植被类型的影响较大[17-18]。由于荒漠区干旱少雨,环境恶劣,植物群落形成的凋落物相对较少,致使输送到土壤中的凋落物分解合成的有机质含量较低[19-20],因此造成土壤有机C、全N含量相对偏低。而土壤全 P 是一种沉积性物质,受成土母质的影响,主要来源于岩石分化且不利于迁移[21],因此乌兰布和沙漠8种典型灌木土壤全P含量随着土层深度的增加,差异性逐渐减弱,而造成表层土壤磷含量差异较大的主要影响因素是植被类型[22]。土壤C∶N、C∶P和N∶P能很好地指示土壤养分状况[23],本研究灌木群落土壤整体C∶N、C∶P、N∶P值(9.41、8.70、0.93) 低于全国水平(12.01、25.77、2.15)[15,20]。乌兰布和沙漠8种典型灌木群落同一植被类型下各层土壤的C∶N差异不显著且比较稳定,说明碳、氮作为结构性成分,在积累和消耗过程中具有相对固定的比值,且对环境变化的响应具有一致性[24]。但研究发现,乌兰布和沙漠不同典型灌木群落土壤C∶P 和N∶P变化较大,植被类型造成土壤C∶P和N∶P 的差异,主要是由于不同植物对土壤、大气中主要化学元素的吸收和释放不同,从而导致不同植被类型下土壤C∶P和N∶P值的差异[2,25]。由此推断土壤C∶P和N∶P可以作为乌兰布和荒漠地区指示磷有效性和限制性养分判断的重要指标,其化学计量比值大小可以预测该地区土壤-植被群落的生态系统结构与稳定性的演变趋势。

在干旱、半干旱荒漠生态系统中,由于风蚀作用强烈,风力搬运、水土流失、降尘频发以及灌木植物对土壤结构和土壤微环境的改变,使得灌丛边缘土壤养分富集表现出 “沃岛效应”现象比较典型[26-27]。研究表明乌兰布和沙漠8种典型灌木土壤有机C和全N含量均随土层深度的增加而下降。可能是因为荒漠地区土壤表层较为疏松,土壤透气性较好,表层土壤氧气充足,使其微生物活动比较活跃,易于植物凋落物的分解、腐殖质的积累和土壤养分的截存和富集,呈现一定的“沃岛效应”现象。土壤 C、N、P 元素作为影响植物正常生长发育所必需的养分,在植物生长过程中发挥着重要的作用,其含量的多少及成分组合状况,均会受到植被种类和外界环境的影响[28-29]。本研究0—20 cm土层有机C、全N在不同群落类型之间形成显著的差异(P<0.05),表明不同灌木种类,由于植株形态结构、凋落物和根分泌物的不同,造成土壤养分含量存在明显的差异,另一方面灌丛形成后对周围土壤的肥力亦有明显的富集和保护作用, 0—20 cm土层土壤全P含量高于下层土壤,但相对比较稳定,土层对其影响未达到显著水平。相关性分析表明,乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤有机C、全N、全P彼此之间存在显著的正相关(P<0.05),土壤的碳、氮、磷3个元素的关系紧密,互相作用形成了一定的耦合关系。土壤有机C与全N的相关系数最高达0.843,说明土壤中碳、氮含量对地表植被类型及环境因子的响应是一致的,荒漠区不同灌木类型的土壤C∶N比较稳定,变异性最小。

乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤表层C、N和P含量高于下层土壤,这可能由于土壤有机C和全N主要来源植物残体(凋落物和根系分泌物),随着土壤深度增加,有机质输入的能力会下降,土壤有机C、全N含量随土层深度的增加逐渐减小。土壤P含量除了源于有机质输入外,母岩风化过程会不断补充下层土壤P含量,使土壤P含量的垂直递减速率要远慢于土壤C和N含量,导致土壤P具有相对稳定的垂直分布,变异性较小。研究区土壤碳氮磷计量比随土层深度的变化格局表现为：8种典型灌木类型(除梭梭和油蒿群落外)土壤C∶N随土层深度逐渐递减,各灌木群落土壤N∶P和C∶P均随着土壤深度呈急剧减小趋势,且垂直递减的速率比C∶N快,此研究结果与许多学者[30-32]的研究结果类似。由于气候、植被、土壤类型均会影响C∶N,且影响力在土层深度间也存在差异,但随着土壤深度增加,通常气象因子(降水、温度等)和植被因子对土壤C∶N的影响力相对减弱,而土壤类型的影响力逐渐增强[31,33]。此外,由于C、N养分的土壤剖面分布规律在不同植被类型间存在显著差异,植被动态变化将会改变土壤C∶N的垂直分布规律,从而导致C∶N随土层深度呈现复杂的变化规律。

4 结论

本文通过分析乌兰布和沙漠8种典型灌木类型区土壤的碳、氮、磷及其生态化学计量学特征,探讨了养分含量及其生态化学计量比之间的相互关系,得出以下结论：

(1)土壤有机C和全N受土层和植被类型的影响,而土壤全P主要受土壤母质的影响。各灌木类型土壤有机C、全N、全P含量均表现为表层土壤大于下层土壤,不同灌木类型表层0—20 cm土壤有机C和全N含量差异显著(P<0.05),全P随土层深度变化差异性不显著(P>0.05)。各灌木群落土壤C、N含量随着土壤深度的增加均呈减少趋势,但各灌木类型土壤P含量随着土层增加变化规律不一致。

(2)不同植被类型对土壤生态化学计量比的影响程度不同。土壤 C∶N 较为稳定,变异系数最小,C∶P、N∶P 受植被类型影响较大,随着土壤深度的增加,各灌木群落土壤C∶P、N∶P均有所下降,但土壤C∶N在不同群落中变化规律不一致。因此土壤C∶P与N∶P可以作为评价该区域磷有效性和养分限制性的指标。

(3)土壤碳、氮、磷含量及其化学计量比之间存在非线性耦合关系,土壤有机C含量与全N含量之间为极显著的二次函数关系(P<0.01),土壤有机C与全P含量及土壤全N与全P含量之间为显著的幂函数关系(P<0.05)。C、N元素含量变化几乎同步,但P元素含量变化滞后于二者。土壤化学计量比与土壤有机C之间均具有极显著的二次函数关系(P<0.01),但与土壤全P之间没有明显的相关关系(P>0.05)。土壤全N含量与土壤C∶P和N∶P具有极显著的二次函数关系(P<0.01),但与土壤C∶N之间没有明显的相关关系(P>0.05)。因此,乌兰布和沙漠典型灌木群落土壤有机C、全N、全P与其化学计量比之间具有复杂的非线性耦合关系。

在沙漠恶劣的自然环境下, 荒漠灌丛为了适应贫瘠的沙质环境,需要提高养分的有效利用率,从而形成了灌丛的“沃岛效应”,研究不同灌木植物类型对土壤化学计量特征的影响,对揭示灌木对荒漠系统中土壤养分的保护和有效利用机制,以及植被的演替和恢复重建等都有重要的生态学意义。本研究对荒漠典型灌木类型对土壤养分的利用和保护效应进行了研究,初步揭示了灌木植物对土壤养分的利用对策和对土壤养分的截获和保护效应,可以为荒漠地区植被演替和重建以及土壤化学计量学研究提供基础科学依据。