例析高等植物性别决定遗传基础

李守宇

性别决定是高等植物生长发育过程中非常重要的阶段，许多高等植物属于雌雄同株类型，其体内并无明显的性染色决定机制存在。但在少数雌雄异株的植物体内，也存在着与高等动物类似性别决定机制，具有特殊的遗传基础。下面对当前高等植物性别决定与分化的遗传基础以及研究进展做相应的阐述。

1 雌雄异株植物的性别决定

在一些雌雄异株植物中，性别决定的遗传基础与动物非常相似，可以从细胞学水平上鉴别出性染色体，而另一些雌雄异株的植物性别则是由一对或几对等位基因决定。

1.1 染色体决定性别

多数研究过的雌雄异株植物属于XY型。雄株是异配子型（XY），雌株是同配子型（XX）。此模式中，性别取决于X和Y染色体、X和常染色体之间的平衡关系。

1.1.1性别由X和Y染色体之间的平衡决定

白麦瓶草（2n=24）中，雌株有22条常染色体和2条X染色体，雄株有有22条常染色体、1條X染色体和1条Y染色体。Y染色体明显比X染色体大一些，在其雄性发育中发挥关键的作用。有Y染色体存在时，一般发育为雄性;没有Y染色体存在时，则为雌性，且与X染色体数目和常染色体套数无关。经典遗传学和细胞遗传学的证据表明，白麦瓶草Y染色体上除了包含一段在减数分裂时与X染色体联会的末端区域外还存在3个不同的功能位点，其中一个含有雌性抑制基因，其表达产物具有抑制雌性性状发育的作用，另外两个含有控制花药发育的基因，其表达产物可以调控花粉的正常发育。Y染色体携带雄性决定基因，具有强烈的“致雄”作用，因此，合子中含有Y染色体时将发育成雄株。

Westergand利用染色体缺失对女娄菜的X、Y染色体的不同区段的功能进行了相关研究，证明了Y染色体在雄性决定中的作用。两条性染色体（X和Y）大小有明显区别，Y染色体比X染色体大些，而X和Y染色体又都明显大于常染色体，如图1所示。

女娄菜Y染色体上含有4个在性别决定中具有不同作用的区域：I为雌性抑制区，可使带有Y染色体的合子发育成雄株，缺失此区域时，就会产生完全花，植株表现为两性;Ⅱ为雄性启动区，可以促进雄性的发育，当此区域缺失时，就会使原来的雄株变为雌株，I和Ⅱ区域内的基因完全连锁;Ⅲ为雄性可育区，携带雄性可育基因，这个区域缺失时，就会形成雄性不育植株;Ⅳ为与X染色体的同源区;V为X染色体的分化区，在X染色体上存在Y染色体的非同源区段，决定雌株的特异性基因大部分位于此区域。因此，在雄性（XY）个体中由于Y染色体的存在，抑制X染色体上的雌性特异性基因的表达。

1.1.2性别由X和常染色体之间的平衡决定

有些雌雄异株植物如酸模草、大麻和啤酒花等虽然也有性染色体，但其性别并不完全由性染色体决定。这些植物在进化过程中采用了X染色体/常染色体组（即X/A）比值决定性别的性别决定系统，X染色体与常染色体之间的基因平衡决定着植物的性别，与Y染色体的关系很小。啤酒花中X染色体/常染色体组与性别的关系见表1。

研究表明，雌雄异株植物之所以采用X染色体/常染色体组的性别决定系统，可能这些植物中抑制雌性发育和决定雄性发育的基因不在Y染色体上，而是分散在各个常染色体上。因此在正常雄株中，雌蕊发育的抑制取决于X染色体/常染色体组的比例，X染色体上决定雌性的基因与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡状态决定了植物的性别。进一步的研究发现，这类植物的常染色体与X染色体之间可以发生易位，产生出一些与性别决定有关的常染色体。如果这种X染色体与常染色体之间交互易位多次发生，将会导致多个常染色体与性别决定有关。

1.2单基因决定性别

一些植物的性别并不是由性染色体所决定，而是由单基因（一对等位基因）控制。如石刁柏在自然状态下是雌雄异株植物，雌株和雄株比例接近。但有时在一个群体中可以见到雌雄同株的个体，它的雌花中有退化的雄蕊，而雄花中有退化而无功能的雌蕊柱头，甚至还可以从雄株上收获到有活力的种子。Rick和Hanna曾从雄株上难得有功能的子房里收获了198粒有活力的种子，播种后获得雄株155株，雌株43株，接近于3：1。这表明亲本雄株的雄性是由一对杂合等位基因控制的。用这些雄株与正常雌株再进行杂交，其中有大约1/3雄株的杂交后代完全为雄株，其余2/3杂交后代中雌株：雄株为1：1，说明1/3的雄株亲本的基因型是纯合的，而其余2/3是杂合的。这一实验充分证明了石刁柏性别决定的单基因遗传特点。雄性基因组成为M_，雌性基因组成为mm，M对m是显性，且雄株大都处于杂合状态。

2雌雄同株植物的性别决定

雌雄同株植物的雌雄两性在同一植株上发生，且细胞中没有专门决定性别的性染色体存在，因此其性别决定的遗传机制较雌雄异株植物更为复杂，性别特征一般由两对（以上）的等位基因或一组复等位基因决定。

2.1性别由两对等位基因决定

有些植物例如玉米和葡萄等植物的性别是由两对等位基因控制的。玉米雄花为圆锥花序，生长在植物的顶端，雌花为穗状花序，生长在植株中部的叶腋间。玉米的性别决定主要与互不连锁的两个基因位点有关，雌花序是由显性基因B控制，雄花序是由显性基因T控制。因此，基因型为BT的植株表现为雌雄同株;当B突变为b时，bbT植株上只有雄花序正常发育，表现为雄株;当T突变为t时，导致顶生花序雌性化，B_tt植株表现为完全雌性，bbtt植株则表现为雄花序部位产生雌穗，也表现为雌株。玉米性别的各种基因型和表现型见表2。

2.2性别由一组复等位基因决定

有些植物如葫芦科的喷瓜的性别是由单个基因位点上的3个复等位，即aD、a+和ad基因决定的。其中aD对a+和ad为显性，a+对ad为显性，aD决定雄性，a+决定雌雄同株，ad决定雌性。它们的不同组合决定植物的性别。aDa+和aDad为雄株，a+a+和a+ad为雌雄同株，adad为雌株。不存在雄性纯合的aDaD，aDaD只有在雄株间杂交（利用性转化）才会产生，表明aD可能有显性纯合致死作用。

性别是生物长期进化的产物，是高等生物的重要进化标志。植物的性别决定因具有重要的生物学意义和经济价值而倍受关注。与动物类似，植物的性别本质上也是由遗传物质决定的，但植物性别的控制比动物复杂得多，并且其性别表型的实现往往要受到诸如激素、光照、温度、营养等多种内外因素的影响。因此，从分子水平上深入研究植物性别决定机制，对于深入认识植物发育过程及指导生产实践均有着重要的意义。

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