荒漠草原主要植物种群数量特征对群落数量特征的影响

2019-10-23吕世杰丁莉君卫智军

草原与草业 2019年3期

张爽，吕世杰，丁莉君，卫智军*，海松

(1.内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古呼和浩特 010019；2.内蒙古农业大学理学院，内蒙古呼和浩特 010018；3.苏尼特右旗文化市场综合执法大队，内蒙古苏尼特右旗 011299)

内蒙古草地是我国重要的畜牧业生产基地，也是我国北方重要的绿色生态屏障〔1〕。近年来，随着社会的发展、人类高强度开发和不合理利用、自然灾害的频发所导致的草地退化和生态环境的恶化，已成为影响和制约草地畜牧业可持续发展和牧区经济以及广大农牧民生存和发展的瓶颈。放牧是草地利用的主要方式之一，是草地管理的主要手段，具有简单、经济等特点，荒漠草原由于草种单一、草层低矮，所以放牧几乎是这类草地唯一的利用方式。导致草地退化的因素较多，其中不合理的放牧方式和放牧强度是影响草地退化的重要原因之一。草地生态系统在受到不合理的放牧干扰之后，造成退化演替，从而影响草地植物的生长发育、养分循环，以及家畜生产性能。

20世纪80年代，任继周院士提出“季节畜牧业”，认为中国西部地区草地生长因受气候影响明显，必须施行季节放牧〔2〕。汪诗平的研究表明，在食物资源比较丰富和放牧率较低的条件下，绵羊的食性表现为明显的季节性变化〔3，4〕。春季禁牧有利于保护草地生物多样性，提高草地物种丰富度，使植物正常生长，增加草地地上生物量，增加草食动物采食速度、口食量、日采食量和反刍时间〔5-9〕。夏季放牧期间，放牧绵羊采食从牧草比例高的群落向牧草比例较低的群落转移，牧草资源较丰富时，放牧家畜牧草采食特征主要与食性有关，而与草地地上生物量关系不大〔10-13〕。由于不同季节草地生物量和抵抗干扰的能力不同，遵循草地的这种季节性差异规律，研究不同季节的调控利用模式，对草地资源的合理利用具有重要意义。主要植物种群在控制群落结构和功能方面具有重要作用，因此有研究者认为主导种群对群落的控制作用体现在主导种群本身的数量特征表现。

为揭示荒漠草原随放牧强度季节调控的变化下主要植物种群数量特征对群落数量特征的影响，阐释其季节间和年度间差异，确定主要植物种群的作用和地位，本研究选取内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗短花针茅荒漠草原为研究对象，采用随机区组试验设计，对短花针茅、无芒隐子草和碱韭植物种群以及其他植物种群数量特征进行对比分析，评价不同放牧强度季节调控下荒漠草原主要植物种群数量特征对群落的影响程度和影响规律，为荒漠草原的合理利用以及草地畜牧业的可持续发展提供理论依据和数据支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本研究在1999年建立的内蒙古农业大学苏尼特右旗教学科研基地上进行，行政区划属内蒙古锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇，地理位置为E112°47′11.2″，N42°15′48.7″。试验区植被以亚洲中部荒漠草原种占主导地位，植被草层低矮，一般高度为10～35cm；植被稀疏，盖度为10～50%。短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，它在群落外貌和群落环境方面起到决定作用。优势种为无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)。主要伴生种有细叶韭(Alliumtenuissimum)、银灰旋花(Convolvulusammannii)等。该地区地形平坦，有明显的钙积层，主要分布在10～35cm。土壤为淡栗钙土，腐殖质层厚5～10cm。年平均降水量177.2mm，且60%～80%的降水集中在牧草生长旺季的7月到9月。

1.2 试验设计

放牧试验开始于2010年，设6个处理，每个处理3次重复，共18个放牧试验小区(见表1)。放牧试验地总面积46.8hm2，每个试验小区面积为2.6hm2。6个放牧处理分别为全年零放牧(CK)，春季零放牧(休牧)+夏季重度放牧+秋季适度放牧区(SA1区)、春季零放牧(休牧)+夏季适度放牧+秋季重度放牧区(SA2区)、放牧季皆为重度放牧区(SA3区)、春夏季重度放牧+秋季适度放牧区(SA4区)和放牧季皆为适度放牧区(SA5区)，即每一试验处理分为春、夏、秋3个放牧季，每一放牧季采用的放牧强度为零放牧、适度放牧和重度放牧中的一种。零放牧、适度放牧和重度放牧区分别放牧苏尼特羊0只、5只和8只，折算载畜率分别为0hm2/羊·a、0.96hm2/羊·a和1.54hm2/羊·a。

表1 试验设计的放牧强度及季节安排

1.3 研究方法

在2015年～2017年8月份，分别于各个试验小区的5个1m×1m的样方内，分种进行高度、盖度和密度测定；同时在相应的小区内，随机选择5个样方进行测产，分种齐地面剪割，并于65℃烘箱内烘至恒重(约48h)，获得短花针茅、无芒隐子草、碱韭、主要植物种群(前3种植物种群之和)，其他植物种群(余下种群之和)和群落(所有植物种群之和)的生物量(现存量，下同)。群落高度为各个植物种群高度的平均值，群落密度为各个植物种群的密度之和；由于荒漠草原植物种群低矮，盖度一般为15%左右，所以群落盖度也采用各个种群盖度之和进行代替。

1.4 数据预处理

由于群落内种群数量分布不均，各种群基本信息参差不齐；为保证数据分析结果的合理性、广泛性，分别对三个不同试验区内种群的高度、盖度、密度、生物量进行均值化处理。

计算公式如下：

2 结果与分析

2.1 不同植物类群数量特征占比的季节差异

2.1.1 高度比值的季节变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)高度占群落高度的比值见表2。由表2可知，主要植物种群高度在CK处理区，其5月份和10月份高度占群落的比值均超过100%，说明主要植物种群平均高度高于群落平均高度。其余处理区主要植物种群高度与群落高度的比值详见下表。在同一月份内，5月和10月主要植物种群在各个处理区内的高度均高于群落高度，这说明两个问题，其一是主要植物种群或者主要种群存在部分种群，其返青早生长速率比较快；另一是其在枯黄季节，主要植物种群的立枯物或者株型保持相对较好。凋落或者受家畜采食影响相对较小。其他植物种群在群落中的高度变化首先与主要植物种群变化规律相反，另外就是其在7月、8月和9月份，其高度整体呈大于群落高度的表现形式。所以，在5月、6月和10月份，主要植物种群高度对群落高度起着决定作用，而在7月、8月和9月份，其他植物种群高度对群落高度起着决定作用。

表2 不同月份不同处理间群落高度的占比情况

2.1.2 盖度比值的季节变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)盖度比值季节变化见表3。由表3可知，主要植物种群在CK处理区的盖度占比从5～9月均高于其他处理区，而其他植物种群的盖度占比相反。5月、6月和7月的主要植物种群的盖度占比大于8月和9月的，8月、9月的盖度占比整体较50%小，说明5、6、7三个月的主要植物种群总盖度高于其他植物种群的总盖度，8、9月主要植物种群总盖度小于其他植物种群的。从5月至9月，在SA1、SA2、SA5处理区，主要植物种群的盖度占比呈逐渐降低的趋势，受家畜采食的影响，主要植物种群的表层被破坏或者其他植物种群出现季节性入侵现象。在SA3、SA4处理区，主要植物种群盖度比值在6月出现最高值。其余植物种群的盖度比值详见下表。与主要植物种群季节变化规律相反。

表3 不同月份不同处理间群落盖度的占比情况

2.1.3 密度比值的季节变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)密度比值季节变化见表4。由表4可知，从5月到9月，主要植物种群的密度比值在各处理区几乎全部小于50%，说明主要植物种群的个体数量整体小于其他植物种群的数量，其他植物种群的繁殖能力强；10月的主要植物种群密度比值大于50%。6月主要植物种群的密度占比除CK处理区外均出现最小值。CK处理区的主要植物种群密度占比在5～8月是高于其他处理区的，家畜的干扰有利于其他植物种群的繁殖。

表4 不同月份不同处理间群落密度的占比情况

2.2 不同植物类群数量特征占比的年度差异

2.2.1 高度占比的年度变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)高度占群落高度的比值年度变化见表5。由表5可知，2015年主要植物种群高度占群落的比值均超过100%，说明主要植物种群平均高度高于群落平均高度。而2016年和2017年的主要植物种群高度与群落高度的比值几乎全低于100%。但其他植物种群的高度占比刚好与主要植物种群相反。说明2015年主要植物种群的长势要优于2016和2017年的长势。2015年的气候和雨水条件更有利于主要植物种群的生长，而其他植物种群在2016和2017年生长较为旺盛。

表5 不同年份不同处理间群落高度的占比情况

2.2.2 盖度占比的年度变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)盖度比值年度变化见表6。由表6可知，2015年和2017年在各处理区间的主要植物种群的盖度比值均大于2016年的，且均高于50%，说明主要植物种群的总盖度大于其他植物种群的总盖度；其他植物种群的情况刚好相反。而2016年的主要植物种群的盖度占比全部低于50%，说明其他植物种群的总盖度要大于主要植物种群的总盖度，在整个生长季中，气候条件的作用，致使其他植物种群利于入侵，与主要植物种群相比，在群落中的地位更加占优势。

表6 不同年份不同处理间群落盖度的占比情况

2.2.3 密度占比的年度变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)密度占比年度变化见表7。由表7可知，2015～2017年各处理区间的主要植物种群密度占比整体低于其他植物种群密度占比，其他植物种群的繁殖能力高于主要植物种群的繁殖能力。2016年的主要植物种群密度比值表现最小，不达26%，其他植物种群的个体数量远多于主要植物种群的，是主要植物种群个体数量的3～4倍；在2016年的气候和外界干扰条件下，其他植物种群的繁殖能力迅速。

表7 不同年份不同处理间群落高度的占比情况

2.2.4 生物量占比的年度变化

主要植物种群(包含短花针茅、无芒隐子草和碱韭)和其他植物种群(余下种群)生物量占比年度变化见表8。由表8可知，2015年和2017年的主要植物种群在各处理区生物量占比高于其他植物种群的占比，且都高达53%以上，说明主要植物种群总生物量高于其他植物种群总生物量。2016年，除CK处理区外，其他处理区的主要植物种群生物量占比均小于50%，总生物量低于其他植物种群的总生物量。而2015～2017年，其他植物种群的生物量占比情况变化规律与主要植物种群是相反的。

表8 不同年份不同处理间植物类群生物量的占比情况

3 讨论

放牧强度不同，家畜对主要植物种群及群落的采食强度和选择性强度也不同，这会导致主要植物种群和群落的数量特征响应也不同〔14-16〕。一般情况下，伴随放牧强度的增加，主要植物种群高度、盖度、密度和生物量(现存量)均会不同程度的下降〔17-19〕。然而由于高度、盖度和生物量受放牧强影响条件下，其数量特征响应会比较直接和迅速，但主要植物种群均是多年生牧草，其密度变化存在一定的时滞效应，所以主要植物种群密度一般变化不大，而群落密度有可能变化很大，群落密度变化程度与多年生牧草占群落的比例有关，也与其他植物种群特别是一、二年生植物种群占有比例关系较大。所以密度变化与高度、盖度和现存量的变化规律并不一致〔20-22〕。

对于短花针茅植物种群而言，其属于分蘖节处于地上的多年生丛生禾草，受放牧家畜选择性采食、游走践踏的影响，其较大的株丛会在一定程度上发生破碎化，且破碎化程度与株丛大小存在着一定程度的正相关〔23-25〕。破碎化的株丛由于长时间的土壤隔离作用，导致测定的短花针茅种群密度数量特征增加。从某种程度上讲，作为荒漠草原的建群种，短花针茅尽管存在无性繁殖方式，但是放牧强度增加导致的株丛破碎化，也是其无性繁殖的重要手段之一，更是其适应荒漠草原放牧利用的协同进化表现之一，还是短花针茅荒漠草原维持群落结构和功能稳定的生态机理之一。

对于群落不同植物种群而言，由于各个植物种群均有自己的物候期和生育敏感期，所以常年采用同一种放牧强度对不同种群的影响是不同的〔26-29〕。同时由于季节不同和年度不同，大气降水的多寡也存在较大的差异，其也会导致群落或者部分种群数量特征发生较大的变化。本研究主要植物种群占比群落数量特征可以证明这一点。所以采用放牧强度季节调控不仅是为了调控草地生物量时间上的差异，也是调控由于降水不均导致物种响应差异，同时也是为了调控群落物种组成的重要手段之一。对比6个放牧处理，发现SA1处理区不仅具有较高的生物量，也有较大的群落密度和相对较高的群落物种多样性，所以SA1处理区应该是荒漠草原最为合理的利用方式。

研究区域的主要植物种群存在3个，即建群种短花针茅，优势种无芒隐子草和碱韭，前两者是多年生禾本科牧草，后一种是多年生百合科牧草。三者之间的种间关系相对比较复杂，吕世杰等〔30〕研究发现，3个主要植物种群之间的种间关系存在密度效应，在存在外界干扰条件下，密度效应可以消失，其根本原因是3个植物种群种间关系可以存在多种表现形式。刘红梅等〔31〕研究3个主要植物种群空间分布认为，各个植物种群形成的空间分布斑块受放牧时间和放牧强度影响较大，导致其空间分布比较复杂。因此主要植物种群数量特征的变化，对其空间分布形式和物种关系的影响是最为直接的，而这种直接的因素受放牧强度影响会变得较为复杂。

3个主要植物种群数量特征特别是生物量，其占群落生物量的比值可以达到80%左右，这一占比结果首先受放牧强度影响，其次也受降雨的多少影响。本研究结果显示，在降水偏少的2015年和2017年，主要植物种群生物量占比较高，部分处理区接近或达到80%以上，而在降水较为丰富的2016年，主要植物种群生物量占比最高为50%左右，最低为30%左右。由此可见，主要植物种群对群落外貌而控制作用是绝对的，但具体是由哪一种群起绝对作用，不同季节和不同年度间还是比较复杂的，应该具体情况具体分析。主要植物种群高度、盖度和密度与群落高度、盖度和密度的比值也能证明主要植物种群对群落的控制作用，由于主要植物种群之间的关系和空间分布比较复杂，所以群落数量特征也会有比较复杂的表现形式〔32-34〕。