国产苜蓿属植物的分类与资源分布特征

方强恩，李宇泊

(1.草业生态系统教育部重点实验室，甘肃农业大学草业学院，甘肃省草业工程实验室，甘肃 兰州 730070;2.甘肃农业大学信息科学技术学院,甘肃 兰州 730070)

苜蓿属(MedicagoL.)植物广泛分布在欧洲、亚洲、非洲干旱半干旱地区，该属植物营养丰富、适口性好、适应性强，具有非常重要的饲用价值。由于苜蓿属种内和种间存在频繁的天然杂交现象，导致本属植物的分类十分困难，种属间亲缘关系的划分至今仍然存在诸多争论〔1，2〕，深入研究苜蓿属系统分类，理清属种间的亲缘关系，对苜蓿属优良牧草基因资源的发掘和育种具有重要的理论价值。

我国是苜蓿属植物资源分布最丰富的地区之一，近20年来，国内学者在苜蓿属植物品种选育、优良基因筛选、抗逆性评价等方面取得了很多研究成果，为开发和利用我国苜蓿属植物提供了重要基础资料〔3-6〕。但是，以上研究主要集中在紫花苜蓿、杂交苜蓿等栽培种方面，目前国内苜蓿属野生植物资源的种类与分布仍然不清楚，野生资源保护方面还存在很多问题，如内蒙古草原区由于草场退化导致许多珍贵的苜蓿属牧草资源受到严重破坏，呼伦贝尔盟、赤峰市、锡林浩特市等地区分布的野生黄花苜蓿(M.falcate)面积迅速缩减，阿拉善苜蓿(M.alaschanica)处于灭迹的危险〔7〕，摸清我国苜蓿属野生植物资源种类及其地理分布特征，目前已显得尤为紧迫与重要。

我国苜蓿属植物资源的分类目前仍较混乱，已出版的文献中关于苜蓿属植物种数的记载不尽相同，《中国高等植物图鉴》(1972年版)记载我国苜蓿属植物6种〔8〕;《中国苜蓿》(1995年版)记载了12种3变种6变型〔9〕。1998年版的《中国植物志》将我国苜蓿属植物分为13种1变种〔10〕。卢欣石等考察研究认为，中国苜蓿属植物种数(包括亚种和变种)总计46个，其中我国苜蓿属野生多年生种数为30个(12个变种，1个亚种)，一年生种5个，由国外引进种数为11个〔11〕。除上述种属、变种变型划分不清等问题外，国内苜蓿属植物资源文献记录中还普遍存在同物异名、同名异物等现象，这些问题严重阻碍着我国苜蓿属植物资源开发利用的研究。

本研究搜集整理了近30年来国内苜蓿属分类学文献，查阅了中国植物数字标本馆馆藏标本，对我国国产苜蓿属植物资源进行整理，分析了其地理分布特征，以期为我国苜蓿属植物种质资源的分类与开发利用研究提供基础参考。

1 研究方法

搜集、整理分类学文献，这些文献主要包括：植物分类学志书：《中国植物志》〔10〕、《秦岭植物志》〔12〕、《中国沙漠植物志》〔13〕、《Flora of China》〔14〕、《中国饲用植物志》〔15〕、《苜蓿科学》〔16〕、《中国苜蓿》〔9〕等。此外还有近30年发表的相关研究论文〔1-7〕〔17-28〕。

通过中国植物数字标本馆(http://www.cvh.ac.cn/)，查阅馆藏苜蓿属植物标本，通过分析标本采集地信息，研究苜蓿属植物资源的分布特征。

2 结果与分析

2.1 我国国产苜蓿属植物资源

通过整理发现，我国苜蓿属植物，文献或标本信息记载较完整的共有18种7变种6变型(表1)，参照《中国植物志》和《Flora of China》和主要地方植物志，其中无分类异议的仅有6种，分别是天蓝苜蓿、阔荚苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿和紫苜蓿。在《中国植物志》中，没有接受卷果苜蓿、秦岭紫花苜蓿和杂交苜蓿种下6个变型的分类处理结果；把青海苜蓿、花苜蓿、毛荚苜蓿从扁蓿豆属、胡卢巴属中分出，并入苜蓿属，取消了扁蓿豆属；把罗马苜蓿及其2变种(表1)合并为草原苜蓿(M.falcata.var.romanica)，把辽西苜蓿(异名为Trigonellaschischkinii)归并在了花苜蓿中。在《Flora of China》中，将阿拉善苜蓿归并在了紫花苜蓿中，把胡卢巴属中的两种一年生植物，即单花胡卢巴和直果胡卢巴放在了苜蓿属下。由于圆盘荚苜蓿和蓝花苜蓿在国内未见到标本，故《中国植物志》和《Flora of China》均没有收录。蓝花苜蓿和杂交苜蓿、野苜蓿被加拿大学者Small E.处理为紫花苜蓿的亚种〔24〕，这种处理结果在欧洲学术界被普遍接受。

从习性看，我国苜蓿属植物多数为多年生，一年生种类仅有6种，分别是天蓝苜蓿、小苜蓿、南苜蓿、褐斑苜蓿、单花胡卢巴和直果胡卢巴。

表1 文献记载的我国国产苜蓿属植物种质资源Table 1.Germplasm resources of Chinese domestic genus Medicago recorded in literature

注:引证文献中的数字为本文参考文献编号。

Note: The numbers in the cited literature are the serial numbers of the references in this article.

2.2 我国与世界苜蓿属植物资源比较

根据Small E.的分类系统，目前世界苜蓿属植物共计87种〔24，27〕。本文共整理出我国苜蓿种质资源18种7变种6变型，参阅Small E.对世界苜蓿属的分类结果，对比发现，我国有6个苜蓿种6个变种6个变型并没有在世界苜蓿种质资源中记载(见表2)。

表2 我国苜蓿属植物资源在世界苜蓿属分类系统中的记载情况Table 2. The record of Chinese genus Medicago plant resources in the world classification system

2.3 我国国产苜蓿属植物的地理分布

图1.我国苜蓿属植物地理分布(数字表示每个省的苜蓿属物种数量)Figure 1. Geographical distribution of genus Medicago plants in China

依据表1的文献记载并参考植物标本，制作出了我国国产苜蓿属植物分布图(见图1)，从图中可以看出，我国苜蓿属野生植物主要产于新疆、甘肃、西藏、青海、内蒙、陕西和四川西南部，多分布于青藏高原、内蒙古高原、黄土高原各大山脉附近的坡地、谷地、砂地、河岸、林缘和草原地区，其中新疆是我国苜蓿属植物分布最丰富、最集中的地区，拥有13种(含变种)，长江中下游及沿海分布稀少。

3 讨论

我国具有非常丰富的苜蓿属种质资源，但从目前研究现状分析，苜蓿属及其近缘属的分类在国内文献中仍然十分混乱，与欧美分类系统相比，仍存在较大差异(表1，表2)，主要表现在两个方面：一是对苜蓿属与近缘属(扁蓿豆属、胡卢巴属)的分类界定，二是对紫花苜蓿近缘种的分类处理。由于扁蓿豆类植物只产于亚洲，因此在亚洲尤其是我国较早出版的分类学文献及地方植物志中，都将扁蓿豆类植物独立划分为属，如《东北草本植物志》、《内蒙古植物志》、《中国沙漠植物志》、《西藏植物志》、《秦岭植物志》、《青海植物志》等。吴征镒在中国种子植物属的分布区类型研究中指出〔25〕，扁蓿豆属分布于亚洲内陆干旱中心区，包括前苏联中亚部分、我国新疆、内蒙古、青藏高原、蒙古南部，属中亚分布区类型，而苜蓿属和胡卢巴属为旧世界温带分布区类型，分布于欧亚大陆温带及寒温带，向南延伸到北非，3个属分布区类型不同，属的界限明确。同时，虽然国内学者的主流观点是将扁蓿豆独立成属，但是对扁蓿豆属的学名却又存在多种写法，如在《青海植物志》中，扁蓿豆记为Melilotoidesruthanica，《中国沙漠植物志》、《秦岭植物志》中记为Melissitusruthanica，《东北草本植物志》、《内蒙古植物志》中又记为Pocockiaruthanica。甚至同一物种，在不同植物志中却被划分到了不同的属，如青藏扁蓿豆，在《青海植物志》中被划分到扁蓿豆属，记为“Melilotoidesarchiducia-nicolai”，在《西藏植物志》中被划分到胡卢巴属，记为“藏青胡卢巴，Trigonellaarchiducia-nicolai”。Lesins 等认为〔26〕，扁蓿豆由于生境条件的变化，形态特征和生长习性变异很大，这些变异都属于种内变异，单独设立扁蓿豆属是人为的，他在杂交试验和染色体分析的基础上，把扁蓿豆类植物合并到了苜蓿属。1998年出版的《中国植物志》采纳了这种观点，因此，在《中国植物志》中，青藏扁蓿豆被记为“青海苜蓿，Medicagoarchiducia-nicolai”〔10〕。扁蓿豆属应该与苜蓿属合并还是独立成属，至今在国内学术界仍是一个悬而未决的问题，急切需要运用遗传学、分子生物学、亲缘地理学等新的方法与技术去深入研究。

本文分析结果显示，国内6个紫花苜蓿近缘种及其变种变型在欧美分类系统中没有记载(表2)，表明国际上并没有接受我国早期采用的分类观点。《中国植物志》在修订苜蓿属时较多借鉴了欧美系统，将杂交苜蓿下的6个变型全部合并，取消变型的划分；将阿拉善苜蓿、蓝花苜蓿归并到紫花苜蓿中，罗马苜蓿及其变种归并到野苜蓿中。由于野苜蓿、蓝花苜蓿、杂交苜蓿等这些物种和紫花苜蓿亲缘关系相近，种间存在天然杂交，Quiros等将这些物种合称为紫花苜蓿复合体(MedicagosativaL. complex)〔11〕，紫花苜蓿复合体对苜蓿育种而言十分重要，这个概念已经被国外学者普遍采用〔27〕，但我国却很少有相关报道〔28〕。

苜蓿属最早起源于地中海地区，属内一年生种约占到70%，多为自花授粉，多年生种占30%，多为虫媒异花授粉〔16〕。但本文分析结果显示，我国苜蓿属中有70%为多年生种，主要分布在新疆、西藏、青海、甘肃、内蒙、陕西和四川西南部，其中，在新疆地区苜蓿属植物分布最丰富、最集中。卢欣石等研究指出，新疆地区是我国苜蓿属植物遗传资源的分布中心和变异中心。Lesins分析认为〔26〕，中新世后干燥的气候变化导致地中海南缘盆地变为酷热的沙漠地带，结果迫使依靠虫媒繁殖的苜蓿属多年生种濒临灭绝，一年生种获得适应性进化。同时，由于造山运动的作用，如欧洲阿尔卑斯(Alps)山脉、比利牛斯(Pyrenees)山脉、我国境内的喜马拉雅山脉、昆仑山脉、天山山脉、阿尔泰山脉、祁连山脉的隆升，形成了大范围的高原山地，这些地区常年气温偏低，冬季寒冷漫长，生长季短暂，特殊气候又增加了高山地区苜蓿属多年生种的多样性，形成了现代苜蓿属物种的地理分布格局，这可能也是新疆地区成为我国苜蓿属多年生物种分布与变异中心的重要原因。