基于ABC 曲线的天津潮间带生物群落受扰动的分析

胡桂坤 ，秦璐璐，李郁郁，蔡鹏飞，刘亚顺，申怡园，张青田

(1.天津科技大学海洋与环境学院，天津 300457；2.天津市海洋环境保护与修复技术工程中心，天津 300457；3.天津市海洋资源与化学重点实验室，天津 300457)

潮间带是海岸带的重要组成部分，在潮汐作用下，潮间带频繁受到变化较大的物理和化学因素的交替影响，同时潮间带也是受人类活动影响较严重的区域[1-3].大型底栖动物是潮间带生态系统的重要组成部分.因其活动区域范围相对局限、生活周期长、对栖息环境的变化较敏感等特点，其群落结构变化常用来反映环境变化和受扰动状况，以此评价海域受污染扰动程度.潮间带大型底栖动物的群落变化成为生态学家和环境学家关注的重要内容之一[4-6].

生物群落的变化受人类活动和气候影响，Warwick[7]提出了用ABC(Abundance-Biomass Comparison)曲线法监测环境对大型底栖生物的扰动状况.未受扰动的群落，往往是一种或几种大个体生物占优势，而其生物丰度并不占优势，以至于生物量的曲线完全在丰度曲线之上；受中度污染(或干扰)时，群落失去大个体优势种，生物量和丰度的曲线接近，或者出现交叉；污染严重时，一个或几个机会种占种群优势，此类生物丰度高而生物量低，ABC 曲线表现为丰度曲线在生物量曲线之上[7-8].在对大型底栖动物群落变化的验证研究中发现，ABC 曲线可以灵敏地展示出群落结构对污染的反应[9]；而且此方法被陆续扩展到更多的生物类群[10-12].

随着天津经济的快速发展，尤其是滨海新区纳入国家发展战略之后，天津海岸带的开发强度增加，功能区划改变[13]，这些变化对潮间带生物产生何种影响一直是人们关心的问题.虽然科研工作者已经对天津近岸海域的各类底栖动物进行了多方面的研究[14-17]，但是潮间带生物群落的ABC 曲线分析尚未见报道.本文对天津潮间带重点区域3 个时期的大型底栖动物群落进行ABC 曲线分析，希望从不同角度分析环境污染和生物群落受扰动状态及原因，为潮间带的研究提供基础生态资料，为其他生物或化学途径的分析提供参考，为环境保护和治理提供帮助.

1 材料与方法

1.1 调查海域及采样

根据研究项目的需要，于天津高沙岭附近潮间带设置A、B、C、D 共4 个断面，每个断面设置4～5 个站位(图1).图1 中垂直岸线的11 条短线为20 世纪80 年代初天津潮间带调查的断面.由于沿海开发等原因，多数断面所在海域已经被填海造陆，本研究所选区域为保持相对较好的潮间带，是旅游者赶海拾贝的主要区域.该海区坡度较平缓，潮汐为不规则半日潮，每天两涨两落，落潮流速小于涨潮流速[1-15].各断面间隔约1 km，2003 年5 月采集了全部站位，2016 年5 月只采集A、B、D 断面近岸的两个站位，2016 年11 月没有采集C 断面和A5 站位的生物样品.定量采样使用尺寸为25 cm×25 cm×30 cm 的采样器，每站点取3～4 个样方.样方内沉积物等用孔径 0.5 mm 的过筛器现场筛滤.若30 cm 深度以下仍有生物，则继续深挖至无生物为止.收集大型底栖动物用中性甲醛固定，带回实验室计数和鉴定[18].

图1 潮间带生物调查区域和站位设置Fig.1 Sampling area and stations for intertidal macrobenthos surveys

1.2 室内样品分析

对生物样品进行清点后，在体视显微镜下进行鉴定和计数，优势种和主要类群鉴定到种级水平.生物样品固定3 d 后，用电子天平称湿质量，称量前将标本置于吸水纸上吸干体表固定液[18].

1.3 数据分析

1.3.1 多样性指数计算

利用生物丰度数据计算Shannon 多样性指数(H′)、Pielou 均匀度指数(J′)和物种优势度指数(Y).当物种优势度Y＞0.02 时，认为该种是调查海域的丰度优势种[19-20].各计算公式如下：

式中：S 为物种数；A 为总丰度；Ai为第i 种生物的丰度；fi为第i 种生物在各站位出现的频率.

1.3.2 ABC 曲线绘图及W 值计算

k-优势曲线(k-dominance curve)可以便捷地指示环境污染状况[21]；用PRIMER®软件绘制3 个主要调查阶段的生物丰度和生物量的k-优势曲线(ABC 曲线)比较二者的关系[8].

当站位、时间或重复样较多时，为每个样品绘制ABC 曲线是很繁琐的.因此，Clarke[22]提出了统计量W(式(4))，用来简化操作和便于统计分析.W 的取值范围在-1 和＋1 之间，当W 数值为＋1 时预示着物种的丰度值均匀但生物量是单一生物占优势，当W 数值为-1 时则相反.用SPSS®22.0 计算H′和J′与W 的Pearson 相关性.

式中：Bi和Ai分别为第i 种生物的生物量和丰度.

2 结果与分析

2.1 多样性指数分析

调查共采集到大型底栖动物39 种，名录如下：

采集到大型底栖动物主要以软体动物、节肢动物、环节动物和腕足动物为主.2016 年11 月份所采集到的大型底栖动物种类最多，为22 种；2003 年5月采集到15 种生物，2016 年5 月的物种数亦为15种.计算出的指数中：2003 年5 月的H′最大值为1.78(A2 站)，最小值0 出现在A1 和A5 站位；而A1站位的 H′在2016 年5 月升高为最大值2.04，B1 站为最小值0；2016 年11 月，B1 站位的H′值最大(1.42)，最小值0 则出现在A3.这表明Shannon 指数在不同站位的变化很大.表示均匀度的J′值波动相对较小：2003 年5 月的最高值为0.97(C5)，最低值为0.34(B4)；2016 年 5 月最高值 1(D1)，最低值0.66(D2)；2016 年11 月的最高值0.88(B1)，最小值0.32(D3).结果显示，生物的多样性不高，但是丰度的均匀性相对较好.

按照物种优势度Y＞0.02 的标准对优势种进行判断.2003 年5 月的优势种有5 种，分别为艾氏活额寄居蟹、彩虹明樱蛤、海豆芽、四角蛤蜊和托氏昌螺，其 Y 值依次为 0.200、0.104、0.080、0.075 和0.021.2016 年5 月的优势最大的物种为新出现的泥螺(Y 值0.186)，其次为海豆芽(Y 值0.135)、牡蛎(Y值0.068)和豆形拳蟹(Y 值0.031).2016 年11 月的优势种为阿莫抱蛤、海豆芽、彩虹明樱蛤和四角蛤蜊，其Y 值依次为0.189、0.067、0.052 和0.027.结果表明，优势生物存在明显的变化，一些优势物种的个体质量差别较大.

2.2 ABC曲线分析

2.2.1 不同调查期的比较

不同调查时期的ABC 曲线结果如图2 所示.天津潮间带的大型底栖动物群落受到了一定的干扰，而且随着调查时间而变化.

图2 不同调查期的ABC曲线Fig.2 ABC curves of different surveys

2003 年5 月时，整条生物量曲线位于丰度曲线上方，无交叉重叠，生物量起始位置与丰度起始位置相隔最远，两线相距较近，此时大型底栖生物受到的干扰较小.2016 年5 月，虽然整条生物量曲线仍在丰度曲线上方，也无交叉重叠，但生物量曲线和丰度曲线的位置间隔相对于2003 年5 月的更加接近；表明大个体优势种的地位降低，受干扰加重.2016 年11月，两条曲线更加接近，丰度曲线开始位于生物量曲线之上，且出现明显的交叉；此时的大型底栖生物明显受到中度干扰.结果表明，调查海域的大型底栖生物群落受到的干扰有逐渐加深的趋势，2016 年11 月的干扰程度明显比2016 年5 月的严重.

2.2.2 各调查期的W 值分析

调查站位ABC 曲线的W 值见表1.

表1 调查站位ABC曲线的W值Tab.1 W values of ABC curves at each station

不同时期ABC 曲线的W 值表明：2016 年11 月的干扰最重，为负值；这个结果展示了3 个调查时期的总体比较.各个站位的数据更加具体地印证了前述3 个时期的整体分析.2016 年11 月，负值数量明显多于前面两次调查(表1).W 值最大值出现在2003 年5 月的C5 站位(0.629)，最小值则出现在2016 年11 月的B3 站位(-0.363)；在2003 年5 月，只有2 个站位出现负的W 值，2016 年11 月则增加到6 个.表明多数站位中，大个体生物的优势度降低，小个体机会种的丰度相对增加.2003 年和2016年5 月的大型底栖动物群落受到干扰站位很少，多数表现出未受干扰或较轻的状态.2016 年11 月，潮间带生物群落的受干扰程度和面积都表现出最严重的状态.

Pearson 相关性分析表明，W 值与Shannon 多样性指数H'存在极显著的相关性(r＝0.634，P＜0.01)，与 Pielou 均匀度指数 J'亦有极显著相关性(r＝0.870，P＜0.01).

3 讨 论

3.1 与多样性指数评价的比较

Shannon 多样性指数等指数有着悠久的历史，但是其评价污染状况并无公认的统一标准，有人建议采用多级的分类标准，但分级太多有时结果一致[23]，同时也可能会引起难以解释的矛盾[24].为了适应ABC曲线的污染分类，这里采用3 档的标准.按H′分，H′小于1 为严重污染，在1～3 之间为中度污染，大于3为清洁；按J′分，J′值小于0.3 为重污染，0.3～0.5 为中度污染，大于0.5 为轻度或无污染[20-25].按照H′判断，3 个调查期内均没有清洁的站位，2003 年计算站位中的27.8%处于严重污染状态，72.2%处于中度污染状态；2016 年5 月有60%的站位处于中度污染；2016 年11 月则有72.7%的站位处于重度污染，27.3%的为中度污染.按照J′判断，则没有重度污染的站位，2003 年93.3%的站位处于轻度污染或者无污染状态，2016 年5 月全部都是轻污染或无污染，2016 年11 月有60%站位为轻污染或无污染状态.综合来看，生物丰度的多样性不高但是均匀性较好.优势度指数结果表明，优势生物的种类存在变化，而且个体大小有差异.3 次调查的第一优势种依次为艾氏活额寄居蟹、泥螺和阿莫抱蛤，泥螺的个体质量明显高于另外两种，但是在所有物种中的优势程度较低.个体较大、具有较大经济价值的四角蛤蜊在2016年5 月并不占优势，在2016 年11 月的优势度也明显低于2003 年5 月的.

ABC 曲线在优势种类的比例、生物丰度和生物量关系等方面较好地表现出了以上3 个指数的结果(图2)，而且比单一指数(例如J')的表现要好，能给出更多、更合理的信息.ABC 曲线展示了尽管生物丰度的均匀性相对较好，但是多样性不佳，优势物种的生物量优势有所降低的状况.而且，各个站位的W值表现出与H′和J'存在极显著的相关性，与很多历史资料可以联合起来分析.传统多样性指数属于单变量分析，在降维的过程中会丢失一些信息，往往专注于多样性的某个方面[26-27]，因此在实际使用中建议综合多个指数进行分析，而不依赖于单一的指数.ABC 曲线和W 值能够很好地弥补传统多样指数的一些缺失.

3.2 潮间带生物受扰动原因分析

研究结果表明调查海域的大型底栖动物群落受到了中度干扰，而且表现出了时间上的差异，造成生物群落变化的原因可能有以下几个方面：

首先是海岸带开发引起的环境变化.随着天津市经济快速发展，尤其是2006 年5 月滨海新区纳入国家发展战略之后，天津市海岸带的开发强度不断增加.研究表明，天津海域的填海面积和大型底栖动物的丰度、生物量、多样性指数有一定关系；曹妃甸围海面积下降则生物多样性有所恢复[28-30]，天津港工业区围填海工程导致大型动物多样性下降，甚至发生灭绝[31].围填海工程直接占用近岸浅滩，毁掉一些生物的产卵场和索饵场，且引起悬浮物、水动力等环境因素的剧烈变化，造成生物群落不可逆的损害[30].2003 年调查结果要优于2016 年的，这和海岸带的开发程度有一定关系.牡蛎分布不广，只在泥沙中点缀的极少石块上，这些石块和人类活动有关.

其次是人工修复环境时带来的影响.例如，泥螺的出现并成为优势种.在2003 年5 月的调查中并未有泥螺出现，在此前的调查中也难寻到记录[32]；2005年9 月新闻报道，塘沽近海潮间带的泥沙滩上出现约15 km 长，300 m 宽的泥螺生长带.而在2016 年5 月的结果中，泥螺成了第一优势物种；2016 年11 月泥螺没有突出的优势可能与生物节律有关[33].在本研究潮间带，泥螺的出现和2003 年开始的生态修复有关；从外地引进沙蚕等生物时带来了泥螺卵，而该生物的强适应性造成了生物优势度的改变.

第三，经济种类的过度采捕也是群落变化的重要影响因素，四角蛤蜊是个明显的例子.四角蛤蜊是当地人喜爱的食物之一，2003 年调查时，四角蛤蜊的采获量很大，后来则大量减少，甚至某些时候不为优势种了.乐清湾和北仑河口潮间带的研究也证实了这一点，过度采捕造成群落转化；大个体、价值高的种类被采捕[34-36].从定义分析，ABC 曲线适合反映这类行为引起的变化.

最后，旅游活动的影响不容忽视.旅游很长时间内被称为“清洁工业”，几乎对环境没有副作用.但在地中海和波罗的海沿岸的研究表明，旅游相关的活动影响了沙滩的小型底栖动物，造成一些生物缺失，丰度和多样性降低[34].由于食物链等关系[16]，小型底栖动物的变化将会影响大型底栖动物的群落结构.实际上，除了食物链的间接影响，旅游者拿走生物的行为也会直接影响生物群落.本研究潮间带是天津海域重要的“赶海拾贝”旅游区，个别站位没有采集到生物，和旅游者采集生物有很大关系.在旅游者经过某站位之前或之后，采集到的生物种类和数量肯定存在较大变化.

4 结 语

三次潮间带的调查表明，大型底栖动物群落受到扰动的程度在增加，ABC 曲线和W 值表明2016 年11 月的生物群落受到明显的中度干扰，受扰动的程度最重、受扰动站位最多.ABC 曲线计算的W 值与Shannon 多样性指数及Pielou 均匀度指数表现出极显著的相关性，而且ABC 曲线能够展示出更多的信息，优于单一的多样性指数.

干扰本海域大型底栖动物群落的因素都与人类活动有一定关系，为了有效保护环境，建议控制沿海开发强度，控制赶海拾贝的人数，尤其是避免一次性大量人员的涌入，给生物适当的恢复期.同时，建议对于此类潮间带进行调查时，适当增加调查的次数，尤其是赶海前后的生物样品对比，有利于更好地了解生物状况.

备注：本文作者秦璐璐、李郁郁、蔡鹏飞、刘亚顺、申怡园为天津科技大学的本科生.