天山北坡野生无芒雀麦群落特征研究

2019-10-23靳瑰丽岳永寰韩万强刘文昊

新疆农业科学 2019年3期

宫珂, 靳瑰丽,岳永寰, 韩万强,刘文昊

(新疆农业大学草业与环境科学学院/新疆草地资源与生态实验室，乌鲁木齐 830052)

0 引言

【研究意义】无芒雀麦(Bromusinermis)作为草甸草原上主要的牧草，具有很高的饲用价值。主要分布在天山北坡1 500～2 400 m，E 92.986°～80.766°，N 43.074°～48.701°的范围内，是天山北坡天然草地植被主要的优势种植物之一。通过草地群落特征研究区域内无芒雀麦的多样性水平、影响多样性形成的因素，探讨野生无芒雀麦在群落中的地位随生境的变化规律，具有重要的生态学和生产意义。天然草地中物种多样性丰富，是一个完整的草地生态系统，研究草地植物种质资源所在群落情况，对了解其分布现状、种质资源在天然草地群落中的地位和作用具有重要意义。对野生无芒雀麦种质资源的保护和合理利用具有重要的科学价值。【前人研究进展】国内外对影响群落多样性因素的研究有很多，环境的异质性会导致物种多样性的差异。大多研究表明，不同地区内气候条件的不一致，使其产生了适合特定生境的植物群落。研究发现，水分条件的改变导致群落数量特征和生物多样性的差异[1-2]；环境的差异性引起群落组分和结构具有一定的分异性[3-4]。有研究者认为在引起物种多样性变化的众多因素中，海拔差异是首要因素，同时还有温度、湿度、光照、地形等[5]。针对海拔与生物多样性关系的研究结果不一，有些研究者发现在温度的影响下多样性与海拔梯度呈负相关关系[6]，而另一部分研究者任认为种多样性与海拔梯度直接的关系无特定模式[7-8]。【本研究切入点】关于天山北坡地区野生无芒雀麦的群落特征研究较少，尤其是在不同地区、不同海拔梯度条件下的研究更少。研究不同地区间、不同海拔间无芒雀麦在群落中的地位作用有何差异性，以及无芒雀麦在群落中的地位对不同生境的响应规律。【拟解决的关键问题】以新疆天山北坡西段、中段和东段的5个典型地区为研究对象，通过测定成熟期不同地区(昭苏县、呼图壁县、乌鲁木齐县、奇台县、巴里坤县)草地群落的物种组成、群落的高度、盖度、密度和地上生物量的变化特征。了解群落中无芒雀麦对环境因子的要求，为研究无芒雀麦分布条件研究提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

按无芒雀麦在新疆分布特点，沿天山北坡从西到东，依次选取西段的昭苏县、中段的呼图壁县和乌鲁木齐县、东段的奇台县和巴里坤县5个无芒雀麦典型分布区为研究区域，并在每个地区同一山脉上的无芒雀麦分布区按低、中、高3个海拔梯度布设取样点，共计15个样点。表1

表1 材料及产地

Table 1 Test materials and origin

序号No.来源地Origin海拔Altitude(h/m)地理坐标Geographical coordinates1昭苏县Zhaosu低1 79080.910°E43.109°N中1 98080.914°E43.111°N高2 10080.922°E43.170°N 2呼图壁县Hutubi低1 57487.329°E43.836°N中1 59887.035°E43.514°N高1 61687.330°E43.836°N3乌鲁木齐县Urumqi低1 63087.029°E43.516°N中1 67087.040°E43.502°N高1 96087.042°E43.483°N4奇台县Qitai低1 57489.329°E43.836°N中1 81089.600°E43.617°N高1 85389.587°E43.625°N5巴里坤县Balikun低2 10793.751°E43.329°N中2 20693.754°E43.328°N高2 29893.755°E43.327°N

1.2 方法

1.2.1 试验设计

研究采用完全随机试验设计，2018年在5个地区3个海拔梯度内，共设置15个样点，再在每个样点中选取5个能代表其样地平均水平的(1×1 )m2的样方，共计75个样方。

1.2.2 测定项目

于2018年8月对每个样地进行野外植被取样，分别记录物种种类，采用刻度尺测量每个物种高度，取其自然高度，求平均值；针刺法测定分盖度；密度采用计数法，以单位面积中的物种株丛数表示；分种剪割每个样方内植物的地上部分，并测量其鲜重。根据调查的植物群落数量特征(高度、盖度、密度和生物量)结果，计算植物种重要值和群落多样性指数[9]：

(1)重要值(IV)=(相对高度+相对密度+相对盖度+相对生物量)/4.

(2)Margalef index丰富度指数(Dma)：Dma=(S-1)/lnN.

(3)Simpson index优势度指数(D)：D=1-∑Pi2.

(4)Shannon-Wiener index多样性指数(H)：H=-∑PilnPi.

(5)Pielou均匀度指数(E)：E=H/lnS.

式中S为群落中总物种数，N为样方内物种总数目；Pi为物种i的重要值。

1.3 数据处理

采用SPSS 21.0对5个地区3个海拔梯度下主要物种重要值、数量特征进行差异分析，并运用Excel 2016进行相关统计分析，利用SigmaPlot 14进行绘图，结果均以均值±标准误的形式表示。

2 结果与分析

2.1 无芒雀麦群落物种组成及重要值

从植物群落主要物种组成可以看出，大多以多年生禾草、多年生豆草和多年生杂类草为主，其中无芒雀麦均为优势种，无芒雀麦的重要值在不同地区均处于较高地位，范围在0.168～0.323，且天山北坡中段和大部分低海拔梯度下无芒雀麦的重要值相对较大。在天山北坡西段无芒雀麦主要与禾本科的鸭茅(Dactylisglomerata.)、披碱草(Elymusdahuricus)，豆科的黄花苜蓿(Medicagofalcata)和鸢尾科的鸢尾(IristectorumMaxim.)生长在一起；在中段无芒雀麦群落的伴生种主要为禾本科的早熟禾(Poaannua)、赖草(Leymussecalinus)、剪股颖(Agrostismatsumurae)和针茅(Stipacapillata)，豆科的紫花苜蓿(Medicagosativa)以及杂类草的千叶蓍(Achilleamillefolium)、拉拉藤(GaliumaparineLinn.)和羽衣草(Alchemillajaponica)等，甚至田间杂草田旋花(Convolvulusarvensis)也占到了主要地位；而东段主要和禾本科的鸭茅和野燕麦(Avenafatua)，以及杂类草黄芪(Astragalusmembranaceus)、拉拉藤(GaliumaparineLinn)和唐松草(Thalictrum aquilegifolium.)等。总体而言，无芒雀麦在5个地区均占主要地位，但是重要值差异却不大，在地区间未呈现出规律性变化，但在地区内则表现出天山北坡中段和东段的低海拔梯度下最高。表2

表2 不同地区草地群落主要物种重要值变化

Table 2 Changes of importance values of main species of grassland communities

地区Regions海拔Altitude主要物种(重要值)Main species(importance values)昭苏县Zhaosu低无芒雀麦(0.211)+鸭茅(0.203)+披碱草(0.174)中无芒雀麦(0.314)+披碱草(0.274)+黄花苜蓿(0.267)高鸭茅(0.209)+鸢尾(0.208)+无芒雀麦(0.198)呼图壁县Hutubi低无芒雀麦(0.332)+千叶蓍(0.283)+早熟禾(0.281)中无芒雀麦(0.231)+剪股颖(0.219)+拉拉藤(0.178)高无芒雀麦(0.244)+草木樨(0.229)+针茅(0.201)乌鲁木齐县Urumqi低无芒雀麦(0.302)+赖草(0.215)+紫花苜蓿(0.091)中无芒雀麦(0.270)+田旋花(0.235)+赖草(0.213)高无芒雀麦(0.199)+羽衣草(0.196)+鸢尾(0.156)奇台县Qitai低无芒雀麦(0.221)+野偃麦(0.219)+鸭茅(0.215)中小米草(0.178)+唐松草(0.177)+无芒雀麦(0.168)高无芒雀麦(0.213)+鸭茅(0.204)+老鹳草(0.202巴里坤县Balikun低无芒雀麦(0.323)+黄芪(0.252)+野偃麦(0.250)中无芒雀麦(0.224)+拉拉藤(0.209)+唐松草(0.132)高无芒雀麦(0.262)+黄芪(0.252)+拉拉藤(0.237)

2.2 典型地区群落α多样性

不同地区的Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和物种丰富度指数差异均不显著。Shannon-Wiener多样性指数变化范围在1.49～1.80，最大的为奇台县，整体呈现沿天山北坡自西向东逐渐增加的趋势；Simpson多样性指数在地区差异显著(P<0.05)，其中奇台县与其他地区差异最大(0.84)，而整体呈现出先减少后增加的趋势；Pielou均匀度指数变化范围最小，仅为0.66～0.75，各地区群落均匀度相差不大；物种丰富度指数变化趋势和Simpson多样性指数一致，说明呼图壁县的群落物种品种少，群落组成匮乏，缺少多样性。综上所述，天山北坡野生无芒雀麦群落物种组成较多，并且个体数量多，但是物种分布极不均匀。

在不同海拔群落α多样性指数分析结果来看，Pielou均匀度指数和物种丰富度指数差异均不显著(P>0.05)，Shannon-Wiener多样性指数和Simpson多样性指数在低海拔和高海拔梯度间具有显著差异(P<0.05)，但各海拔梯度间差异较小，而4个指数均呈现出随着海拔升高而均匀增加的趋势。图2

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note: Different lowercase letters indicate a significant difference at the 0.05 level

图1 不同地区无芒雀麦群落α多样性指数

Fig.1 Didiversity index ofBromusinermisdifferent regions

图2 不同海拔无芒雀麦群落α多样性指数

Fig.2 Didiversity index ofBromusinermisdifferent altitude

2.3 群落数量特征及无芒雀麦相对量

研究表明，群落盖度对不同地区的响应不明显(P>0.05)，昭苏县、乌鲁木齐县和巴里坤县的盖度相差较小，但均比其他两个地区高。其中，无芒雀麦的相对盖度在乌鲁木齐县最大，达到了62.74%，从天山北坡西段至东段大致呈现出先增加后降低的趋势。巴里坤县和乌鲁木齐县的群落密度显著高于其他地区(P<0.05)，其中巴里坤县的密度最大，比最小的昭苏县高143.13%。而无芒雀麦在群落中的相对密度则表现出呼图壁县最大，达到59.29%，从呼图壁至东段地区无芒雀麦的相对密度持续减小，但在巴里坤县时又有所增加。乌鲁木齐县的地上生物量与其他4个地区差异显著(P<0.05)，达到了1 945.3 g/m2，比地上生物量最小的地区奇台县高出了264.49%。但无芒雀麦的相对地上生物量则在呼图壁县达到了最大，整体变化趋势为在昭苏县较低，但到中部又达到最大，随后又减小，在巴里坤县均有所回升。地区间的群落高度差异显著(P<0.05)，其中乌鲁木齐县群落高度最高，昭苏县和呼图壁县又显著高于奇台县和巴里坤县，最高值比最低值高出83.28%。

乌鲁木齐县的数量特征参数在地区间大多呈现最高值(除群落密度外)，群落密度随着天山北坡自西向东基本为增加趋势，而高度基本为减少的趋势，盖度和地上生物量则大体上呈现出先减小后增加的趋势。从无芒雀麦的相对数量特征上看，天山北坡中段地区的无芒雀麦优势程度较大，尤其在呼图壁县，而东段地区群落丰富，但无芒雀麦所占优势不明显。图3

注：图中大写字母表示地区间群落数量特征差异，小写字母表示地区间无芒雀麦相对数量特征差异性

Note: The capital letters in the figure indicate the difference in the number characteristics of the population between the regiones, and the lowercase letters indicate the difference in the relative quantitative characteristics of the bromegrass between the regiones.

图3 不同地区群落数量特征及无芒雀麦相对数量特征

Fig.3 Quantitative characteristics of the community and relative quantitative characteristics ofBromusinermisdifferent regions

2.4 不同海拔梯度植物群落数量特征

研究表明，群落盖度、密度、高度及地上生物量在3个海拔梯度下差异不显著(P>0.05)。中海拔下的群落盖度最大，为74.74%，其中无芒雀麦的相对盖度达到44.54%，但高海拔下的无芒雀麦相对盖度最大(47.75%)。而群落密度和无芒雀麦相对密度也在高海拔梯度下达到最大，分别为622.61株/m2和40.53%，同时群落密度和无芒雀麦的相对密度都随着海拔的升高逐渐增加。高海拔梯度下的群落地上生物量达到最大，为1 129.32 g，但无芒雀麦的相对地上生物量在中海拔下占到最大，为43.79%，海拔间变化并无规律。群落的高度也随着海拔的升高逐渐增大，在高海拔梯度下达到了44.46 cm。群落数量特征大多随着海拔的升高而呈现出增加的趋势，且在高海拔梯度下的水平达到最高，不同海拔梯度下的无芒雀麦相对数量特征大致也在高海拔梯度下所占比例较大，但是并没有随着海拔的升高呈现规律性变化。图4

注：图中大写字母表示海拔间群落数量特征差异，小写字母表示海拔间无芒雀麦相对数量特征差异性

Note: The capital letters in the figure indicate the difference in the number characteristics of the population between the altitudes, and the lowercase letters indicate the difference in the relative quantitative characteristics of the bromegrass between the altitudes

图4 海拔梯度下群落数量特征及无芒雀麦相对数量特征

Fig.4 Quantitative characteristics of the community and relative quantitative characteristics ofBromusinermisdifferent altitude

3 讨论

3.1 群落组成变化随地区的变化

植物群落的结构组成不仅能反映植物的群落特征，还能表现出植物群落适应所在生境的生长状况。植物种类的重要值大小可作为衡量群落中植物优势度的一个重要指标，代表着每个植物的相对重要性和最适生境[10]。研究中5个地区群落主要物种共20种植物，分属于10个科，其主要分属在禾本科、豆科和茜草科。这符合草甸草原的植物组成，以禾本科为主，豆科较多的分布情况[11-12]。不同地区的优势种都为无芒雀麦，在地区间无芒雀麦的重要值相差较小，但在地区内差异较大，在低海拔梯度下无芒雀麦的重要值达到最大。海拔高度变化引起太阳辐射、降雨和大气成分的变化，从而会间接的影响到土壤水分和土壤温度，进一步影响草地群落的物种组成和分布[13]。研究者对不同海拔梯度草地群落植物重要值研究时也发现，地区内物种组成及重要值存在较大的差异，并且低海拔梯度下物种丰富且重要值较大[14]。但是也有一些研究结果与其不同，张鲜花等[15]对不同海拔下鸭茅的群落特征进行研究时发现，中海拔梯度下的植物重要值要高于低海拔和高海拔，而岳鹏鹏等[16]对不同区域紫花针茅的研究中，也证实了这一结论。

3.2 群落α多样性变化

α多样性是群落内的多样性，包括物种丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener 多样性指数及均匀度指数，从物种组成的角度研究群落的组成和结构的多样化程度[17]，是描述或评价植物群落物种多样性特征的主要指标。Simpson多样性指数对物种均匀度更为敏感，而Shannon-Wiener多样性指数对物种丰富度更为敏感[18]。研究中，植物物种多样性在天山北坡各地区表现不一，天山北坡无芒雀麦群落表现为不同地区群落的Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数的变化趋势更为相似，而Simpson多样性指数和物种丰富度指数的变化趋势更接近。Simpson多样性指数在不同地区差异显著，对植物群落的变化更为敏感[19]，因此，在天山北坡草甸草原植被相关的监测或评价工作中，Simpson多样性指数对群落结构的变化更灵敏。

研究中群落α多样性指数随海拔的升高，均表现出增加的趋势。这在其他地区的植物群落多样性的研究中也有所证明，在青藏高原的湿润地区和元谋干热河谷的群落多样性同样在高海拔下最大[20-21]。但也有一些研究表明，海拔越高植物群落的物种丰富度越低[14,16]，这可能和高海拔的生境条件有关。影响物种多样性的因素是多方面的，包括地区间大尺度的差异，以及海拔等小尺度下的差异，在研究的结果上，还需结合地域环境、地形及坡向等因素进行进一步的分析，以此探讨出野生无芒雀麦群落对不同生境的响应情况。

3.3 群落数量特征对不同地区、不同海拔的响应

植物群落数量特征同草地农业生产联系紧密，其中群落植物的高度是植物适应环境的形态表现之一，能代表光能竞争力，反映出生产力、碳循环等生态系统功能。而生物量对群落结构的形成有重要影响，是评价群落结构和功能的重要指标[22-23]。研究发现，不同地区群落植物高度沿天山北坡由西向东呈现递减趋势，同时无芒雀麦相对群落密度和相对盖度在西段整体大于东段，这与张鲜花等[15]对天山北坡西段及东段鸭茅的群落特征研究的结果相一致。说明天山北坡西段的植物群落中，野生牧草数量多且覆盖度大。

海拔差异引起植物垂直性分布的异质性，导致植物群落生长情况的不同。研究的结果显示，无芒雀麦相对群落密度随海拔的升高而增加，这与对鸭茅的研究结果相同，但群落高度虽也有此规律，却与一些研究者的结果不一致，这些研究结果表明,中海拔梯度下的群落高度大于低海拔和高海拔[15,24]。无芒雀麦的相对盖度随海拔变化不大，仅表现出小范围的增加，这与岳鹏鹏等[16]对江河源不同区域针茅的研究结果相反，这可能和两种植物生长地区环境不同有关，以及试验的海拔梯度设置较小，因此,无芒雀麦的变化不大。而无芒雀麦在群落中的相对地上生物量则表现为中海拔>高海拔>低海拔，但在淮虎银等[25]对芨芨草的地上生物量进行研究时发现，中海拔下的地上生物量最小。这与无芒雀麦的生长习性可能相关，耐寒不耐热，在较高海拔处气温较低，雨水适中，更适合植株的生长。

无芒雀麦在群落中的数量特征表现出小尺度区域趋向于同质性，而大尺度区域内更趋于异质性，可以猜测野生无芒雀麦对地带性气候、地理隔离较为敏感。