胡枝子和荆条不同植物配置的根系垂直空间分布特征

赵 倩，伍红燕，宋桂龙，孙盛年，杨欣宇，刘嘉鑫，张 军

（1.北京林业大学草业与草原学院，北京 100081；2.北京市首发天人生态景观有限公司，北京 100000）

在边坡植被恢复与重建中，人工植被发挥着生态功能、护坡功能、景观功能及其他功能。其中，护坡稳定功能最为关键，它是生态安全和植被演替的基础。人工植被护坡功能的最大贡献来自于根系[1]。根系是植物与土壤连接的纽带，是植株吸收土壤中养分和水分的首要器官[2-3]，植被通过地下根系增强土壤的稳定能力[4-5]。根系类型及分布特征直接影响着植物对水分和养分的竞争，决定着植物空间地下部分相互关系[6]。严小龙[7]把植物的根系分为3类：轴根型、根茎型、丛生型；根系垂直空间分布特征指根系在空间梯度上的存在方式[8]。边坡上轴根型的根系主要是深粗根穿插土体发挥锚固作用[9]，丛生型的根系主要是细根缠绕土壤表层发挥加筋作用[10]，进而通过改变地下根系空间分布特征来增加边坡稳定性。

植物配置是将植物进行搭配的一种模式，它可以通过地下根系增加来改变单株植物根系空间分布的不足，如何选好适宜的植物品种与组合搭配，决定着整个生态护坡工程的效果与成败[11]。龙凤等[12]从植物根系与边坡的力学作用出发，通过阐述植物根系对边坡的锚固机理，发现植物根系的锚固能力受根系自身力学特性及岩土-根系相互作用的影响很大；边坡上植物根系垂直空间分布特征呈现一定的趋势；梁江同等[13]研究了高速公路生态边坡8种不同的根系垂直空间分布特征，结果表明，垂直空间分布大体呈现由土壤表层至深层逐渐下降的趋势，不同的灌木有较明显的差异。许华森等[14]以晋西黄土区核桃(Juglans regia)-大豆(Glycine max)间作系统为对象，研究了核桃和大豆的根系生态位分布特征和地下种间竞争关系，结果表明，距离核桃树行1～2.5 cm区域的核桃和大豆地下种间竞争指数较大，是种间土壤水肥竞争的主要区域。土壤环境直接影响地下空间分布，李鹏飞[15]研究了豫南丘陵公路边坡植被垂直空间与土壤稳定性耦合关系，结果表明，植被群落特征、根系抗拉特性及土壤养分因子三者之间存在高度耦合关系，植被盖度与土壤水分含量呈指数正相关关系。

胡枝子(Lespedeza bicolor)和荆条(Vitex negundo)是常见的边坡护坡植物，胡枝子的根系是水平轴根型，荆条的根系是垂直轴根型[16-17]。国内外关于人工植被重建中植物配置的研究，多集中于地上组合空间分布的研究，并且多以具体工程案例为主，有关根系组合配置研究较少，为此通过研究“胡枝子+胡枝子”、“荆条+胡枝子”、“荆条+荆条”3种不同植物配置的根系垂直空间分布特征和抗拔力，来探讨不同植物配置模式下的根系空间分布特征以及其带来的护坡性能差异，为实现护坡功能的最大化提供依据。

1 研究区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于北京市海淀区鹫峰林场，属于典型的土石山区，坐标为 39°54′ N，116°28′ E，海拔60 ～1 200 m，地形复杂，表现为高差大、山体陡峭，坡度为16°～35°的地形占整体的70.40%，坡度36°以上的地形占整体的25.20%。森林覆盖率高达96.20%，共有植物110科313属684种。年均气温12.5 ℃，年均降水量630 mm，年蒸发量为1 800～2 000 mm。土层表层较薄，但有机碳含量较高，土壤磷含量较低[18]。

1.2 试验设计

1.2.1 样地的选择

选择同一生境环境条件下(35°、阳坡、岩石坡)自然生长的3种植物配置：“荆条+荆条”、“胡枝子+胡枝子”、“荆条+胡枝子”作为试验样地，且周围不含其他灌木植株。

1.2.2 植物配置调查与根系取样

每一个样地选择6个相同的试验小区，小区面积为1.5 m×1.5 m，并且两种植株中心距离为10 ～15 cm[18-19]。样株地上部分生长情况采用标准地调查法，生长情况如表1所列。采用完全分层根系挖掘法，挖掘深度为30 cm[19]。以5 cm为一个土层深度，共6个土层深度，即0-5 cm、5-10 cm、10-15 cm、15-20 cm、20-25 cm、25-30 cm；每层根系直径(D)分为3个等级，即D≤2 mm、2 mm＜D≤5 mm、D＞5 mm。将根系装入自封袋带回实验室于4 ℃冰箱冷藏，48 h内测量。每一土层采用五点法[20]进行取样，用100 cm3环刀取回土样进行物理性质测定，测定方法为环刀法[21]，土壤物理性质如表2所列。

表1 调查植株地上部分生长情况Table 1 Investigation of the growth of overground parts of plants

表2 样地土壤理化性质Table 2 Physical and chemical properties of the sample soil

1.2.3 指标与方法

将采回的根系清洗表面杂质后，使用Epson Twain Pro(32 bit)扫描仪对根系进行扫描，之后采用根系分析系统Win-RHIZO进行分析，获得根长(root length)、根体积(root volume)、根数量等，后放置烘箱于105 ℃烘30 min，然后80 ℃烘干至恒重，最后用电子天平(0.000 1 g)称重，得到根系生物量(root biomass)。然后计算下列指标。

根长百分比=(Lx/L总)×100%；

根干重百分比=(Wx/W总)×100%；

根长密度 (cm·cm-3)=Lx/Vx；

根干重密度 (g·cm-3)=Wx/Vx；

根体积密度=V1x/Vx；

比根长 (cm·g-1)=Lx/Wx。

式中：Lx指土层深度x内根的总长度(cm)；L总指所有土层总根长(cm)；Wx指土层深度x内根的总干重(g)；W总指所有土层总干重(g)；Vx指土壤体积(cm3)；V1x指土层深度x内根的总体积(cm3)。

根系削弱系数：Y=1-β d。

式中：Y为地表到一定深度的根系根量累积百分比；d表示土层深度(cm)；β表示根系削弱系数[22-23]。

抗拔力：应用液压式拉力计[16]测定(图1)，压力计原理是手压泵有负载加压时，油缸千斤顶可迅速升起，当所测植物根系完全断掉拔出后，压力表数值即为植物的最大抗拉力，打开手压泵回油阀时，油缸千斤顶即可自动复位。

图1 根系拉拔试验装置示意图Figure 1 Diagram of the test device for root drawing

1.2.4 数据分析

采用Excel 2013整理原始数据，IBM SPSS Statistics22进行数据分析和Origin2013软件进行作图。显著性水平设定为 0.05，对所有数据进行单因素方差分析(One-Way ANOVA), 并利用最小显著差异法(LSD)检验不同数据组间的差异显著性。最后用平均值和标准误差表示测定结果。

2 结果与分析

2.1 不同植物配置的根长特征

3种植物配置的根长百分比随着土层深度的增加呈现递减的趋势(表3)。“荆条+荆条”和“荆条+胡枝子”在25-30 cm土层中，没有根系分布。0-5 cm土层中，3种植物配置的根长百分比差异显著(P＜0.05)，“荆条+荆条”的根长百分比最大，达到了67.01%；5-20 cm土层中，“荆条+荆条”的根长百分比为32.39%，“胡枝子+胡枝子”为51.87%，最大的是“荆条+胡枝子”，为58.72%；20-25 cm土层中，“荆条+荆条”根长百分比只有0.60%，远小于其他2种植物配置，并且三者之间差异显著(P＜0.05)。

表3 不同植物配置在不同土层中根长百分比Table 3 Percentages of root length in different soil layers with different plant configurations %

2.2 不同植物配置的根干重特征

3种植物配置的根干重百分比均随着土层深度增加呈现递减的趋势(表4)。0-5 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”的根干重百分比最大，达到了81.51%，“荆条+胡枝子”最小，为53.45%；5-20 cm土层中，最大的是“荆条+胡枝子”，根干重百分比为43.70%，“胡枝子+胡枝子”最小，只有16.12%；20-25 cm土层中，“荆条+胡枝子”根干重百分同样是最大的，为2.76%，“荆条+荆条”和“胡枝子+胡枝子”所占百分比不到1%，3种植物配置之间差异显著 (P＜0.05)。

2.3 不同植物配置的根系密度特征

根体积密度随着土层深度的增加呈现递减的趋势(图2)，“胡枝子+胡枝子”的递减程度最大。在0-5 cm土层中，“荆条+荆条”的根体积密度最大，其次是“荆条+胡枝子”，最小的“胡枝子+胡枝子”；5-20 cm土层中，根体积密度最大的是“荆条+荆条”；20-25 cm土层中，“荆条+胡枝子”的根体积密度最大，3种植物配置之间差异显著(P＜0.05)。

表4 不同植物配置在不同土层中根干重百分比Table 4 Percentage of root dry weight in different soil layers with different plant configurations%

根长密度随着土层深度的增加呈现递减的趋势(图2)。“荆条+胡枝子”递减程度较为缓和。0-5 cm土层中，“荆条+荆条”的根长密度最大，且与其他植物配置差异显著(P＜0.05)，但是随着土层深度的增加，“荆条+荆条”的根长密度急剧降低；5-20 cm土层中，根长密度最大的是“荆条+胡枝子”；20-25 cm土层中，“荆条+胡枝子”的根长密度依旧是最大的。

根干重密度随着土层深度的增加呈现递减的趋势(图2)。“荆条+胡枝子”的根干重密度随土层深度的增加较其他2种植物配置呈缓慢下降的趋势。

图2 不同植物配置的根系密度Figure 2 Root Density of different plant configurations

2.4 不同植物配置的比根长特征

3种植物配置的比根长随土层深度增加呈现不同的变化趋势(图3)。“荆条+荆条”的细根分布在0-25 cm土层中，“荆条+胡枝子”细根分布在0-15 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”细根分布在0-30 cm土层中。0-5 cm土层中，“荆条+胡枝子”的比根长最大，显著大于其他两种植物配置(P＜0.05)；5-15 cm土层深度中，“胡枝子+胡枝子”的比根长最大，其次是“荆条+胡枝子”，比根长最小的是“荆条+荆条”。

2.5 不同植物配置的根系削弱系数特征

3种植物配置根系削弱系数的在0-15 cm土层深度中差异显著(图4)(P＜0.05)，在15-30 cm土层中差异不显著(P＞0.05)。0-5 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”和“荆条+胡枝子”的根系削弱系数要远远大于“荆条+荆条”的根系削弱系数，三者之间差异显著(P＜0.05)；5-10 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”根系削弱系数要大于“荆条+胡枝子”，二者之间差异显著(P＜0.05)；10-15 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”和“荆条+荆条”差异不显著 (P＜0.05)。

图3 不同植物配置的比根长Figure 3 Specific root length of different plant configurations

图4 不同植物配置的根系削弱系数Figure 4 Root weakening coefficient of different configuration

2.6 不同植物配置对植株抗拔力的影响

抗拉力体现植物对边坡的稳定性[16]。胡枝子和荆条的抗拔力在不同的植物配置中差异显著(P＜0.05)(图5)。胡枝子在“荆条+胡枝子”中的抗拔力要比在“胡枝子+胡枝子”中的抗拔力大0.25 N，荆条在“荆条+胡枝子”中的抗拔力要比在“荆条+荆条”中抗拔力大0.54 N。

图5 胡枝子和荆条在不同植物配置中的抗拔力Figure 5 Anti-drawing force of L.bicolor and V.negundo in different plant configurations

3 讨论

更深的根系垂直分布特征能起到更强的抗逆作用[24]，“荆条+荆条”和“荆条+胡枝子”的根系分布在0-25 cm的土层深度中，“胡枝子+胡枝子”的根系分布在0-30 cm的土层中。说明边坡上“胡枝子+胡枝子”的抗逆性较其他两种植物配置更大。前人研究发现，狗牙根(Cynodon dactylon)和紫花苜蓿(Medicago sativa)，根系的分布具有明显的互补特性，在植被护坡工程中可组合使用[25]。本研究也得出同样的结论，从配置的根系垂直空间分布特征可以看出，“荆条+胡枝子”垂直空间分布有明显的互补特征。

每一土层深度中根长百分比可以客观地反映根系在土壤中的分布情况，首先3种植物配置的根系均随土层深度的增加而减少。研究发现，随着根系长度的增加，高陡岩石边坡的整体稳定性逐渐增加[26]。0-5 cm 土层中，“荆条+荆条”的根长百分比超过了整个土层的一半，这是因为荆条本身是垂直轴根型，有明显的主根。但是5-20 cm土层中，“荆条+胡枝子”的根长百分比是3种植物配置中最大的，这可能是因为深根和浅根相互结合明显促进了种群地下空间根系的根长发育。根干重可以较为直观地反映根系在土壤中的分布情况。史敏华和王棣[27]对8 种水土保持灌木的研究表明，根系主要分布在0-40 cm土层范围内，主要吸收层在0-20 cm。0-5 cm土层中，“胡枝子+胡枝子”根干重百分比最大，因为胡枝子自身是水平轴根型的根系类型，主要根系分布在浅层；5-20 cm土层中，“荆条+胡枝子”根干重百分比接近一半，而“胡枝子+胡枝子”只有16.12%。说明“胡枝子+胡枝子”根系的根长分布随土层深度增加减小幅度较大；20-25 cm土层中，“荆条+荆条”和“胡枝子+胡枝子” 的根长不到1%，说明这两种植物配置在深层分布较少。两种不同类型的根系配置在一起，促进了根系干重的发育，通过促进地下水分和养分的竞争力，进而增加了其根重百分比。

根系与土壤抗冲性能的关系能反映根系的穿插和缠绕能力，表征某一土壤层的根系伸展量。根系密度与土壤硬度、土壤容重、总孔隙度均具有相关性[16]。根系密度越大，吸收表面积越大[28]。林地根长密度和根表面积密度与砂粒含量显著性负相关[29]。通过对太行山低山丘陵区石榴树吸水根系空间分布特征研究，张劲松和孟平[30]发现在垂直方向上，根长密度随着土层深度的增加呈现负指数函数分布。本研究结果与此相一致。5-20 cm土层深度中，“荆条+胡枝子”一直都是3种植物配置中最大的，缠绕能力客观反映了根系与边坡的稳定程度，通过穿插在土体中，能明显地提高土壤稳定性[31]；根体积密度大小会影响土壤的物理性质，从而影响根系对营养的吸收[32]。在5-20 cm和20-25 cm土层中，根体积密度最大的是“荆条+胡枝子”，所以这个植物配置对营养吸收相对于其他2种植物配置更优越。根重密度是另一个反映根系空间分布状况的重要指标，与根体积趋势变化一致。

比根长反映的是单位生物量的根长，其数值的大小可以反映生理活性的大小，比根长越大，说明根系的直径越小，说明细根活性越大，尤其在反映细根生理活性方面比生物量参数更有实际意义[33-34]。10-15 cm土层深度中，“荆条+胡枝子”和 “胡枝子+胡枝子”差异不显著 (P＜0.05)，其他情况之下，比根长最大的植物配置均是“胡枝子+胡枝子”，说明“胡枝子+胡枝子”细根生理活性最大。研究表明，细根分布对土壤水分的响应敏感，而胡枝子的根系类型又是水平轴根型，细根居多，所以可能是根系类型的差异导致了植物配置的差异性。根系削弱系数β是反映根系在深层土壤中的分布百分比，能够表明根系的垂直分布特征与深度的关系，和体积根长没有关系[22-23]。根系削弱系数在3种植物配置中的主要差距体现在0-15 cm的土层中，“胡枝子+胡枝子”的根系削弱系数是最大的，其次是“胡枝子+荆条”，最小的是“荆条+荆条”，根系削弱系数越小，说明根系分布越浅，越大说明越深入地下，根系太浅不利于吸收土壤中的养分，而边坡上深层大都是岩石，不利于根系深扎[34]，所以“荆条+胡枝子”的根系削弱系数相对来说更适宜边坡生长。

根系在土体中的穿插、盘结，能够像混凝土中的钢筋一样，起到稳固土体、保护边坡的作用[35]。根系抗拔力一定程度上可以直观反映植株对边坡的稳定性[36]。与其他配置相比，“荆条+胡枝子”配置中胡枝子和荆条的抗拔力最大，因为根系对边坡的力学效应主要表现在浅根加筋和深根的锚固作用上[37]，而“荆条+胡枝子”恰好是“深根+浅根”的有效结合。所以“荆条+胡枝子”对边坡的稳定性更大。

4 结论

0-5 cm表层土壤中，3种植物配置在不同的土层深度中垂直空间分布不同，且差异显著(P＜0.05)。5-20 cm土层深度中，垂直空间分布较为优势的是“荆条+胡枝子”；20-25 cm土层中，根长百分比最大的为“胡枝子+胡枝子”和“荆条+胡枝子”，二者差异不显著(P＞0.05)。根干重百分比、根长密度最大的是“荆条+胡枝子”。“荆条+胡枝子”的边坡稳定性更大。所以整体垂直空间特征中表现最优的组合是“胡枝子+荆条”，其次是“荆条+荆条”，最差是“胡枝子+胡枝子”。3种植物配置中对边坡稳定性最强的是 “荆条+胡枝子”。综上，可以提出初步设想，“水平轴根型+垂直轴根型”植物类型组合，对边坡配置起到一定指导作用，且可以提高其稳定性。