松材线虫病媒介昆虫种类及综合治理技术研究进展

张 扬，饶利军，何龙喜，郝德君，张嘉敏，李 冬*

松材线虫病媒介昆虫种类及综合治理技术研究进展

张 扬1，饶利军2，何龙喜3，郝德君4，张嘉敏1，李 冬1*

（1.江西农业大学 国家林业和草原局鄱阳湖流域森林生态系统保护与修复重点实验室，江西 南昌 330045；2. 江西赣中木材运输流动巡查站，江西 南昌 330045；3. 江西林业有害生物防治检疫局，江西 南昌 330045；4. 南京林业大学 南方现代林业协同创新中心，江苏 南京 210037）

松材线虫病（Pine wilt disease）是由松材线虫（）引起的一种毁灭性病害，是我国近些年来发生最严重、最危险的林业灾害，其病原松材线虫主要依靠媒介昆虫的携带在自然界中扩散传播。介绍了松材线虫病的传播媒介昆虫种类，并对以往松材线虫病的防控技术进行总结，探讨了目前松材线虫病的防控对策。为今后松材线虫病的监测和防治提供一定依据。

松材线虫病；媒介昆虫；松树；综合治理

松材线虫病是由松材线虫（）引起的松树毁灭性病害，也是我国头号危险的重大检疫性病害[1]，松材线虫病是一种典型的病原主导性病害，松树一旦被侵染很快会枯萎死亡，该病被称为松树的“癌症”[2]。根据国家林业局统计，自1982年在南京中山陵首次发现松材线虫病以来，迄今我国有18个省是松材线虫病疫区，包括江苏、安徽、广东、山东、浙江、湖北、福建、重庆、广西、江西、湖南、贵州、四川、云南、河南、陕西、辽宁和天津（国家林业和草原局2019年第4号公告）。松材线虫病对我国森林生态环境造成了严重损失，如显著地改变了三峡地区马尾松林的群落组成和土壤特性[3]。松材线虫病的扩散趋势蔓延目前尚未得到完全控制，严重威胁着我国众多重要的风景名胜区生态安全[4]。

松材线虫对松林的危害主要依靠传播媒介昆虫，松材线虫病的媒介昆虫除松褐天牛外，迄今国内外已经报道了林间存在其它昆虫可携带松材线虫而去扩散传播松材线虫病的现象[5]。目前在松材线虫病致病机理尚未明确之前，控制松材线虫病疫情扩散的主要手段就是对媒介昆虫的综合治理。对松材线虫媒介昆虫种类的确定及媒介昆虫扩散能力的评估，在松材线虫病的监测和防控中起着至关重要的作用[6]。以往研究报道了松材线虫病的多种防控技术，由于我国生态类型较多，防控技术也多样化[7-8]。因此，本文搜集了以往的相关研究结果，对已知的松材线虫的媒介昆虫种类，特别是墨天牛属的媒介昆虫进行了总结，并对松材线虫病的综合治理技术的研究进展进行了概括，为今后构建科学精准的防治技术体系，实现遏制松材线虫病的爆发流行，控制疫情的发展提供一定的参考。

1 携带松材线虫的昆虫种类

在森林生态系统里，一般能携带松材线虫的昆虫多为在松材内作蛹室的蛀干昆虫。松材线虫主要依靠媒介昆虫来实现对松木的侵染，其本身并无扩散能力[9]。目前根据美国[8,10]、墨西哥[11]、中国[6,12-13]、日本[14-15]、朝鲜及欧洲中部[16]等国家的研究人员的报道可证实携带松材线虫的昆虫种类主要分布于天牛科(Cerambycidae)、象甲科(Curculionidae)、吉丁科(Buprestidae)、叩甲科(Elateridae)、白蚁科(Termitidae)和小蠹科(Scolytidae)这6个科中（表1）。其中墨天牛属的昆虫占主要地位，主要有松褐天牛()、云杉花墨天牛()、白点墨天牛()、卡罗莱纳墨天牛()、南美松墨天牛()和松褐斑墨天牛() 6个种最为常见[8, 14, 17-18]。在媒介昆虫种，松褐天牛的传播效率最高，携带的松材线虫的数量也最多。如，徐福元等[6]于1991—1992年开展松材线虫病媒介昆虫的调查结果发现，松褐天牛、小灰长角天牛、台湾长角天牛、黑翅土白蚁和纵坑切梢小蠹这5种昆虫具有携带松材线虫的能力，且松褐天牛携带线虫数量最多，其它4种昆虫携带的松材线虫数量较少。据相关记载1头松褐天牛最高可携带松材线虫的数量约为30万条[8]。

表1 携带松材线虫的昆虫种类

续表1

续表1

★为主要传播媒介昆虫，*为传播媒介昆虫

2 松材线虫的媒介昆虫种类

并不是所有松褐天牛等媒介昆虫均能传播松材线虫，有些媒介昆虫并没有携带松材线虫而不具备传播能力。赵锦年等[19]于2000—2001年在黄山风景区进行2年的监测结果发现，能携带的线虫昆虫有4种，分别是松褐天牛、短角幽天牛、褐幽天牛、马尾松角胫象，携带的线虫均不是松材线虫，而是拟松材线虫和等非病原线虫。也并非所有能携带松材线虫的昆虫都可以传播松材线虫病，只有昆虫既能携带松材线虫又能传递给寄主植物导致病害发生才能成为松材线虫的媒介昆虫。媒介昆虫的活动，尤其是补充营养和产卵行为，成为松材线虫自然传播的基础途径。徐福元等[6]研究发现台湾长角天牛、小灰长角天牛、黑翅土白蚁和纵坑切梢小蠹4种媒介昆虫虽然携带松材线虫，然而携带松材线虫的数量和携带率不高，能否远距离传播还未有报道。墨天牛属昆虫被认为是松材线虫的主要传播媒介昆虫，其它属的天牛不能传播线虫（表1）[7-8]。目前我国发现能携带且能传播松材线虫病的主要媒介昆虫种类为松褐天牛，此外云杉花墨天牛[20-21]也被报道出具有携带和传播松材线虫的能力。云杉花墨天牛是在2018年在辽宁丹东首次确认为松材线虫病的有效传播媒介，也首次确认中国红松是松材线虫的自然感病寄主[20]。于海英等[22]于2019年首次报道了中国落叶松也是松材线虫的自然感病寄主。目前亚洲地区松褐天牛仍然是松材线虫病的主要传播媒介，在北美地区卡罗莱墨天牛是松材线虫病的主要媒介昆虫，而卡罗莱墨天牛对松木的危害性并不大[16]，在欧洲地区加洛墨天牛是松材线虫病的主要传播媒介昆虫[23-24]。

3 松材线虫病的综合治理

3.1 松材线虫病综合治理的概况

目前松材线虫病的治理工作是林业自然灾害防控中的重点和难点工作之一，该病害在热带和亚热带地域蔓延造成重大破坏外，近年来逐步入侵暖温带，扩张到辽宁部分地域等中温带和秦岭的高海拔地区，造成松林大面积的死亡[4]。松材线虫病是由松材线虫、媒介昆虫、寄主植物和环境因子等多种因素作用而形成的复杂病害系统，关于该病害的治病机理目前还尚无定论。由于松材线虫病的复杂性，给该病害的治理工作带来很大的难度[25]。目前对松材线虫病的治理主要采取清理疫木、喷洒化学农药等方式，但在生产实践中由于全国各省份松林分布的地理位置迥异，疫木清理工作十分困难[26-27]，比如江西部分地区是飞播的马尾松林地，林分结构单一，如果清理疫木措施不到位，势必会影响除治质量，引发松材线虫病大范围的扩散。此外采用单一的治理方式也很难将松褐天牛的种群密度降低至适应的水平上[28]。因此，采取综合治理在当前防治松材线虫病显得尤为重要，所谓综合治理是在彻底清理松林的病源、虫源基础上，采取化学、生物、物理、营林等多种技术措施，控制松褐天牛虫口密度，提高森林生态系统的稳定性，防止松材线虫病扩散和危害[29]。于水等[30]采用飞防和喷粉连续防治3年，再以生物防治和营林措施辅助，可有效减少小班内病死树的发生，对松褐天牛的减退率为99%。黄金水等[31]采取清理枯死木（枝）、释放生物天敌、诱捕器监测、地面定期巡查等综合技术措施，通过6年不间断的持续防控，病死松树由发生当年的136 968株降低到2007年的6株，诱捕的松褐天牛成虫从2002年的15 994头降到2007年的995头，线虫携带率为0，取到了极显著的防治效果。我国发生松材线虫病以来，全国69个拔除疫情的县，采取综合治理为主导措施的有6个，形成了不同的综合治理模式，并且综合治理模式的前提均是在彻底清理病死树和感病木的前提下，结合其他的防治技术手段开展松天牛防治[29]。刘云鹏等[32]运用引诱剂、清理病死树和释放天敌等综合治理技术对天目湖景区的松褐天牛和短角幽天牛等进行了防治，结果表明对松材线虫病和松树蛀干类害虫具有良好的控制效果。目前，国家林草局对松材线虫病明确了“一核心+四辅助”的疫情防治思路，即以“清理病死松树”为核心，以媒介昆虫药剂防治、诱捕器诱杀、立式诱木引诱和打孔注药为辅助的措施。提出了除治性采伐以择伐为主，原则上不采取皆伐的要求。

3.2 松材线虫病的综合治理技术

3.2.1 加强监测和检疫 由于松褐天牛的扩散能力有限，在健康的松林中，松褐天牛成虫的飞行能力在100 m之内，林间出现衰弱木后，松褐天牛成虫的扩散范围又会缩小[12]。叶建仁[33]证实了松材线虫病的扩散主要是人为活动。目前加强木材流通的检疫管理是治理松材线虫病的最为重要的工作之一，建立完善的疫情监测体系，准确掌握疫情是防治的基础。我国国家林业和草原局先后制定了《松材线虫病防治技术方案》（林生发〔2018〕110号）和《松材线虫病疫区和疫木管理办法》（林生发〔2018〕117号）。芬兰等国家禁止从美国和加拿大等国家进口原木和松木削片；欧洲植物保护组织将松材线虫病列为“A-1”级重大检疫性虫害。1977年日本就制定了《松材线虫特别防除措施法》，用于指导松材线虫病的防治工作；韩国于2005年制定了《控制松材线虫病的专门法律》，阻止松材线虫病的扩散。此外，我国于颁发的《关于进一步加强松材线虫病预防和除治工作的通知》的文件要求中就有确立了以疫木清理为核心、以严格疫木源头管理为根本，抓实疫情监测，多举措减少疫情危害损失。松褐天牛一般在4月中下旬开始羽化，传播松材线虫，此时是林业检疫部门完成松材线虫病除治任务，集中精力开展检疫执法的时期。此时，开展检疫执法行动可有效防止林间除治场所的疫木及枝桠材扩散疫情。此外，严厉打击违规加工、调运、销售和使用松木及其制品等行为，可以阻截松材线虫病的传播和扩散[29]。

3.2.2 病死木的清理 按照国家出台的技术规范和标准对枯死木来进行除治，对成片发生且无法短时间内根除疫情的松林进行清理。清理标准按照“山上不留一棵死树、地上不遗一枝树桠、林内不露一个伐桩、路上不丢一根疫木和房前屋后不见一段松柴”5个一的技术标准来执行[13]。清理对象主要包括病死松木、感病松木、衰弱松木和倒伏松木。在当年的10月份至越年的4月份松褐天牛羽化前完成清理除治工作。病死木除治要坚持枯死松树集中除治与平时清理相结合，彻底清除病原[34]，集中开展除治工作可最大程度地清徐病原和虫源，对越年死亡、抗病力强的松树，及在4—10月份期间表现出萎蔫症状的松树，要开展平时清理工作，这些措施可降低松褐天牛的种群数量[35]。无论是集中除治病死木，还是平时清理枯死木，都要将疫木及枝丫等彻底进行除害处理。

3.2.3 林间释放生物天敌 生物防治主要是利用森林生态系统中原有的有益生态因子—“天敌”来控制有害的生态因子—“病虫害”，通过调节森林生态系统中的益害平衡而达到抑制病虫害发生、使其不能达到成灾的水平，使森林达到和恢复生态平衡状态，从而使森林持续达到“健康”水平[26]。目前对松材线虫病的防治主要是利用生物天敌来降低林间松褐天牛的虫口密度。杨忠岐等[26, 36]从自然林间发现了花斑花绒寄甲（花绒寄甲松褐天牛生物型）和松褐天牛肿腿蜂。这2种天敌的发现为生物防治松材线虫病提供了优良的天敌资源。杨忠岐等[26]通过向感病的林间释放花绒寄甲和肿腿蜂后在不同省份均取得良好的控制效果，陈元生等[37]采用疫木就地隔离结合人工释放花绒寄甲的方法来研究花绒寄甲对松材线虫病的防治效果，结果表明疫木隔离结合释放花绒寄甲能有效控制松材线虫病流行危害，值得大面积推广应用。除了花绒寄甲和肿腿蜂这2种天敌外，目前还有不少其它生物制剂对松材线虫病有较好的防治作用，如韩正敏从美国松材线虫体表内筛选出一株生防菌株Smal-007，通过在感病松林进行人工喷洒和飞机喷洒试验，结果显示林间枯死株数显著减少，松树枯死株降低率在90%以上，对松材线虫病也具有显著的防治效果[27]。目前生物天敌只适用于松材线虫病的预防区，禁止在疫区内使用。

3.2.4 化学药剂防治 松材线虫的媒介昆虫松褐天牛为钻蛀类害虫，主要生活在松树的木质部和韧皮部，化学药剂的喷洒防治起到的防治效果并不显著。如松褐天牛的羽化期长，要不断的增加化学药剂的喷洒次数，才能进一步提高防治效果[38]。随着国外采用注干药剂技术来防治松材线虫和松褐天牛取得成功[39-40]，注干施药也成为国内防治松材线虫病的主要措施之一，也是国内风景区保护古树名木的首选防治方式[41]。目前国内使用的注干药剂主要为甲维盐和阿维菌素。潘伟华等[42]试验结果显示林间注干施用甲维盐可有效防治松材线虫病，且注药1次，可连续3年将马尾松的死亡率控制在0.19%~0.58%。张扬等[43]从多种化学药剂中筛选出氯氟氰虫酰胺，并制备成注干药剂，野外试验结果显示对松材线虫和松褐天牛具有良好的毒杀作用，能有效的预防松材线虫病的发生与扩散。在松材线虫病防治区和预防区均可以使用。目前市场上出售的注干药剂价格还是较贵，目前还不能大面积的推广使用，只用于古树名木以及公园、景区、寺庙等区域内重点保护的松林。

3.2.5 诱杀防治 松褐天牛从病死木中羽化出来后要及时的取食补充营养，研究证实了在补充营养阶段是松褐天牛传播松材线虫的关键阶段，此阶段松褐天牛携带的大部分松材线虫可随取食伤口进入松树体内[2,44]。因此，在松褐天牛羽化出来取食前利用引诱剂将其诱杀是防治疫情传播的关键措施之一。最早开展引诱剂研究的日本学者利用感病疫木中挥发物研制出的引诱剂在林间应用可显著降低松褐天牛的虫口密度[45]。我国也于20世纪80年代陆续开展了松褐天牛引诱剂的研发工作，并在疫区松材线虫病的监测和防治中取得不错的成绩[46-48]。郝德君等[49]选用单萜和倍半萜等挥发性物质配制了7种引诱剂，林间引诱试验显示7种引诱剂对松褐天牛具有一定程度的引诱作用。目前全国范围内使用较多的是福建农林大学研发的APF-I型引诱剂和诱捕器[50]。目前诱捕器适用于松材线虫病疫情发生林分的中心区域且媒介昆虫口密度高的松林，禁止在疫情发生区和非发生区交界区域使用。

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The Vector Insect Species of Pine Wilt Disease and Advances in Research on Integrated Management

ZHANG Yang1, RAO Li-jun2, HE Long-xi3, HAO De-jun4, ZHAGN Jia-min1, Li Dong1*

（1. State Forestry Administration Key Laboratory of Forest Ecosystem Protection and Restoration of Poyang Lake Watershed, Nanchang / Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. Jiangxi Timber Transport Mobile Inspection Station, Nanchang 330045, China; 3. Jiangxi Forest Pest Control and Quarantine Bureau, Nanchang 330045, China; 4. Coinnovation Center for the Sustainable Forestry in Southern China, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China）

Pine wilt disease was caused by, which was the most serious and dangerous major forestry disaster in China in recent years. The pine wilt disease was diffused through the vector insects in the pine forests and was difficult to control. In this paper, the vector insects of pine wood nematode were presented, and the prevention and control techniques of pine wilt disease were summarized and discussed. The paper provided some basis for the monitoring and control of pine wood nematode in the future.

pine wilt disease; vector insect; pine; integrated management

http://xuebao.jxau.edu.cn

10.3969/j.issn.2095-3704.2019.03.37

S436.36；S436.412；S436.421

A

2095-3704（2019）03-0171-08

2019-08-10

2019-09-04

江西省林业厅创新专项项目(201711)、国家重点研发项目（2018YFC1200400）和大学生创新创业项目（2019137）

张扬（1984—），男，讲师，博士，主要从事林业有害生物防治工作，zhangyang0558@163.com；

李冬，副教授，jxld@163. com。

张扬, 饶利军, 何龙喜, 等.松材线虫病媒介昆虫种类及综合治理技术研究进展[J]. 生物灾害科学, 2019, 42(3): 171-178.