水电工程建设前后外来鱼类入侵问题初步研究

张登成 郑娇莉

摘要：随着我国水电工程建设的不断推进，工程建设和运行中产生的外来鱼类入侵问题受到越来越多的关注。以研究资料较为丰富的雅砻江二滩库区、长江三峡库区、黄河上游龙羊峡至刘家峡河段作为典型研究区域，系统梳理了库区河段外来鱼类的种类组成、资源量、生态特征和引种途径等。研究发现：库区外来鱼类中的经济鱼类主要由人为有意引种而引入，而小型鱼类主要是人类无意引种而带入;水库蓄水初期库区河段由于水动力学过程变化和营养盐输入增加，库区水体初级生产力大幅提高，这为外来鱼类的定植和扩散提供了丰富的饵料来源;外来鱼类进入库区后通过与土著鱼类竞争饵料资源和生活空间、破坏土著鱼类的种群补充、污染土著鱼类的种质资源等，造成库区河段土著鱼类的种类和种群数量显著下降。为降低外来鱼类造成的生态危害，提出了严控人为引种和传播、及时预警和监测、加强土著鱼类保护、降低外来鱼类种群数量等对策措施。

关键词：外来鱼类; 生物入侵; 生态影响; 水电工程; 三峡水库; 二滩水库

中图法分类号： TV697.3文献标志码： ADOI：10.16232/j.cnki.1001-4179.2019.02.016

外来鱼类入侵是指某种鱼类在人类活动的影响下，从原产地进入到一个新的栖息地，并通过定居、建群和扩散而逐渐占领该栖息地，并对当地的土著鱼类和生态系统造成负面影响的生态现象[1-2]。20世纪80年代以后，生物入侵逐渐成为国内外生态学家关注的焦点问题之一，但大多数的研究集中在植物、陆生动物和鸟类等物种上，有关外来鱼类入侵的研究相对较少，原因在于外来鱼类入侵的过程较为隐蔽，在入侵的早期阶段往往难以觉察[3]。而外来鱼类入侵对生物多样性和经济的影响不容忽视[4]。云南省作为我国鱼类资源最丰富的省区，拥有土著鱼类432种，占全国淡水鱼类总数的42.2%[5]。自20世纪50年代起，鲢、鳙等长江中下游鱼类被大规模引种至云南高原水体，导致了云贵高原许多土著和特有鱼类的濒危和灭绝[6]。目前，云南省约有1/3的土著鱼类受到胁迫或濒危，其中湖泊鱼类的濒危比例高达2/3[4]。河鲈（Perca fluviatilis）于20世纪60年代引种至新疆南部的博斯腾湖，90年代后已经造成该湖特有的扁吻鱼和塔里木裂腹鱼基本绝迹[7]。

我国蕴含丰富的水能资源，在今后一段时间还将进行大规模的水电开发。国家能源局发布的《水电发展“十三五”规划（2016-2020年）》指出，“十三五”期间，我国将坚持积极发展水电的方针，做好生态环境保护和移民安置工作，以西南地区金沙江、雅砻江、大渡河、澜沧江等河流为重点，积极有序推进大型水电基地建设。水电开发对于优化能源结构，提高非化石能源的消费比例意义重大，同时水电开发也在防洪、航运等方面也发挥了显著效益[8]。但水电开发在发挥巨大综合效益的同时，也对生态环境造成了一定程度的负面影响，尤为突出的是对水生态系统特别是鱼类资源的影响，目前已引起了公众和专家的广泛关注[9-10]。水电开发会对鱼类资源造成多方面的影响，如大坝建设阻隔了洄游性鱼类的洄游通道导致其无法完成生活史，库区水文情势变化导致喜流水性鱼类的生存空间被压缩，水温分层型水库低温水下泄导致坝下鱼类繁殖季节推迟等[11-14]，但水电工程开发与外来鱼类入侵相关性的报道较少，而目前许多已建成的水电工程库区普遍存在外来鱼类入侵的现象，甚至部分水库中外来鱼类已成为优势种，已对原有水生态系统造成了显著负面影响[3，13]，因此，开展水电工程中外来鱼类入侵方面的研究具有重要的理论和现实意义。

1水电工程库区外来鱼类典型案例

水电工程建成后，库区外来鱼类入侵的报道较多，本文选取研究资料较为丰富的雅砻江二滩水电站库区、长江三峡水利枢纽库区、黄河上游龙羊峡至刘家峡河段作为典型研究区域进行分析。

1.1二滩水电站库区

二滩水电站是雅砻江水电规划中的第20个梯级电站，坝址位于四川省攀枝花市米易县和盐边县境内，距离攀枝花市区46 km，具有不完全调节性能，二滩水电站于2000年完工。建设二滩水电站经济效益显著，但由于水电站的建设导致原有河流水文情势、水环境、河流连续性等改变，受影响水域内的鱼类群落结构也相应发生了显著变化[15-19]。

在二滩水电站建成前后，四川大学、西南大学、四川师范学院、成都勘测设计研究院等单位及邓其祥等人对二滩水电站库区的鱼类资源开展了多次调查[15，18-19]，本文基于上述调查成果，梳理了二滩库区外来鱼类的种类、生态特征及引种途径等。

二滩库区共发现外来鱼类13种，包括斑点叉尾鮰、太湖新银鱼、大口黑鲈等3种经济鱼类以及彩石鳑鮍、中华鳑鲏、高体鳑鲏、麦穗鱼、棒花鱼、青鳉、食蚊鱼、黄黝鱼、波氏吻鰕虎、子陵吻鰕虎等10种小型鱼类（见表1）。从栖息特征上看，除青鳉、食蚊鱼栖息于水体上层外，其它外来鱼类主要栖息于水体的中下层。调查到的外来鱼类主要为杂食性、肉食性和碎屑食性鱼类。在繁殖习性方面，彩石鳑鮍、中华鳑鲏、高体鳑鲏为产卵于软体动物外套腔中的特异产卵类型，食蚊鱼为卵胎生类型，其他种类均为产粘沉性卵类型，库区静水或缓流水环境能够满足这些外来鱼类的正常产卵繁殖。从引种途径上看，彩石鳑鮍、中华鳑鲏等10种小型鱼类，在二滩建库前的野外调查中就被发现，推测是人类活动无意引入的，而斑点叉尾鮰、太湖新银鱼、大口黑鲈等经济鱼类应是人类有意引种，从附近水域的养殖场逃逸进入库区或入库支流的。由于这些外来鱼类能较好适应库区的静水环境，已逐渐发展成常见种或优势种，如太湖新银鱼、麦穗鱼、子陵吻鰕虎等物种已在庫区形成较大的种群规模。

1.2长江三峡库区

三峡水电站坝址位于湖北省宜昌市夷陵区三斗坪镇，三峡水库蓄水至175 m时，将形成1 000余km 2水域面积的库区，库区范围涉及19个县市，面积5.4×10 4 km 2[20]。由于特殊的地质构造过程，三峡库区水域环境复杂，鱼类区系组成多样，具有长江上游和江淮平原鱼类组成类型交错的特点[21]。三峡水库2003年开始蓄水后，随着库区水文情势、水环境和水体初级生产力等的变化，库区鱼类群落亦随之发生演变。

特别是近年来，三峡库区沿岸各地引入了数十种外来经济鱼类，但这些外来鱼类的引种缺乏严格的生态风险评估，渔业养殖场也缺乏物种隔离设施和防逃手段，目前三峡库区外来鱼类逃逸进入库区的报道屡见不鲜，已导致了较严重的外来鱼类入侵现象[22-27]。根据近年来对三峡库区入侵鱼类的调查及相关文献资料记载，目前三峡库区共有外来鱼类23种，包括斑点叉尾鮰、丁鱥、俄罗斯鲟、匙吻鲟、史氏鲟、下口鲇、白肌银鱼、太湖新银鱼、前颌间银鱼、大银鱼、短吻间银鱼、胡子鲇、虹鳟、尼罗罗非鱼、莫桑比克罗非鱼、大口黑鲈、短盖巨脂鲤、麦穗鱼、食人鱼、食蚊鱼、雀鳝、团头鲂、黑鮰等（见表2）。这些外来鱼类中除食蚊鱼为卵胎生类型，其他外来鱼类均为产粘沉性卵类型，无产漂流性卵类型的外来鱼类，库区的静水或缓流水环境可满足这些外来鱼类的产卵繁殖活动。三峡水库蓄水后，库区水域逐渐加深、水流减缓、水体透明度增大、有机物和营养盐增加，形成了一个生态位严重空缺的人造湖泊生态系统，库区浮游动植物等资源量大幅增加，而这也为外来鱼类的种群爆发提供了重要的饵料基础。龚望宝等[15]研究指出三峡水库蓄水至135 m以前，库区江段虽有太湖新银鱼的记录，但并没有形成渔业对象并形成渔产量;水库蓄水至135 m以后，由于库区饵料资源大幅增加，太湖新银鱼种群数量迅速上升，2006年以来已经成为库区重要的商业捕捞对象。

1.3黄河上游龙羊峡至刘家峡河段

黄河上游是我国13个重要的水电基地之一，其中龙羊峡—刘家峡河段（约410 km）已建成和规划建设的水电站有12座，是黄河上游梯级电站分布最为集中的河段[16]。随着梯级电站建设，原有天然流水河段演变为一个个首尾衔接的水库，受大坝阻隔、水文情势及水环境变化，栖息于该河段的鱼类种类组成和资源量也发生了显著变化[28-30]。

张建军等人于2005～2007年对黄河上游龙羊峡—刘家峡河段进行了系统的鱼类资源调查，共采集鱼类35种，隶属于4目8科，其中土著鱼类19种，外来鱼类16种[28]。采集的外来鱼类包括虹鳟、池沼公鱼、大银鱼、草鱼、鲤、鲫、鲢、鳙、麦穗鱼、中华鳑鲏、泥鳅、花鳅、细头鳅、长薄鳅、波氏栉鰕虎鱼、黄黝鱼等（见表3），该调查同时发现外来鱼类中麦穗鱼、池沼公鱼、虹鳟、黄黝鱼等产粘沉性卵鱼类已在黄河上游建立稳定的繁殖种群，草鱼、鲢、鳙为产漂流性卵类型，这些鱼类产卵繁殖需要流水刺激，受精卵也需要顺水漂流孵化，黄河上游库区河段无法满足这些鱼类的产卵繁殖，推测是人为引种投放所为。

此外，外来鱼类在渔获物中的比重也有增加趋势，龙羊峡、公伯峡库区中麦穗鱼、鲤、鲫、池沼公鱼等外来鱼类占渔获物的重量百分比接近30%，刘家峡库区中外来鱼类在渔获物的重量百分比超过80%。与此相反，该河段的土著鱼类如黄河雅罗鱼、花斑裸鲤、黄河裸裂尻鱼等种群呈不断衰退趋势，如龙羊峡水库20世纪80年代花斑裸鲤、黄河裸裂尻鱼占渔获量的80%，而近期的一次调查中花斑裸鲤仅占渔获量的35%，黄河裸裂尻鱼仅捕获7尾。该河段土著鱼类资源量的下降，一方面与栖息地破坏、水域污染、过度捕捞等因素有关，另一方面也与外来鱼类与土著鱼类的资源竞争等密不可分[31-42]。

2外来鱼类入侵的生态过程

通常认为，生物入侵的生态过程主要包括传入、定植和扩散3个阶段，也就是外来物种传入到新的栖息地，初始定植和成功建立种群，扩撒和再次传入到新的棲息地[43]。水电工程库区中外来鱼类的入侵过程也不例外，由于鱼类生活在水体中，定植和扩散过程往往较为隐蔽，且紧密相连，因此本文将水库中外来鱼类的入侵过程分为传入、定植和扩散2个阶段。

2.1外来鱼类的传入

外来鱼类的传入是指外来鱼类由原产地引入到新的栖息地，这是生物入侵过程中的第1步。通常传入有3种主要途径：人类有意引种、人类无意引种以及自然传入[44-45]。人类活动在外来物种的传入过程中起着重要的作用，许多长距离的外来物种传入过程都直接或间接与人类活动相关。由于鱼类生活在水中，其迁移受到一定的限制，通常水库库区及支流中外来鱼类传入主要是由人类有意或无意引种所造成。

人类有意引入外来鱼类，主要是基于外来鱼类具有较高的经济价值，引种后直接投放至新形成的水库中开展水产养殖活动。如1980 s中后期，随着黄河上游干支流大规模的水电开发，大量具有经济价值的外来鱼类被引入至水库中养殖，如虹鳟、哲罗鲑、草鱼、团头鲂、鲫等，有的外来鱼类甚至存在多个部门多次引种的情况[19]。随着市场对水产品需求的不断增加，水库中网箱养殖也越来越多，但这些网箱养殖场往往缺乏必要的物种隔离设施和防逃手段，较容易造成外来鱼类的逃逸。如2005年在三峡库区发现的丁鱥、斑点叉尾鮰、黑鮰、大口黑鲈、大银鱼、团头鲂等6种外来鱼类，很可能为网箱养殖过程中逃逸的个体[46]。

此外，我国和东南亚地区盛行“鱼类放生”活动，尤其是以藏传佛教为主的青藏高原地区。放生的鱼类种类不仅包括当地的土著鱼类，也包含了大量的外来鱼类。特别是近年来，随着活鱼运输技术的进步，耐运输、价格低的鱼类，如黄鳝、大鳞副泥鳅、大口鲇、鲫等成为放生的优先选择种类。这些被“放生”的外来鱼类，一旦进入水库的库区及支流，由于其较强的生态耐受性和繁殖能力，将很快成为库区的优势种[45]。

人类无意引种所带来的外来鱼类大多为经济价值较低的小型鱼类，这也是外来鱼类入侵的重要途径之一。比如二滩水库中分布有彩石鳑鮍、中华鳑鲏、高体鳑鲏、麦穗鱼、棒花鱼、青鳉、食蚊鱼、黄黝、子陵栉鰕虎鱼、波氏栉鰕虎鱼等10种外来鱼类，这些外来鱼类经济价值不高，推测为人类活动无意带入进入库区的[15]。

2.2外来鱼类的定植和扩散

水电工程建成运行后，库区水文情势变化和大坝阻隔将会对土著鱼类的生存和种群维持造成严重不利影响，并造成土著鱼类分布范围缩小和种群数量下降。研究表明，雅砻江水系的土著鱼类多数适应河流流水环境，98种鱼类种的75种为适应急流环境的种类，鱼类种类组成以裂腹鱼类、高原鳅类等适应急流生境类群为主;二滩水库形成后，适应急流生境的土著鱼类多退缩至水库库尾和支流河沟中，且土著鱼类的资源量显著下降，其中最明显的是裂腹鱼类的重量百分比由建库前的71.9%下降至建库后的16.0%[15]。

土著鱼类种类和资源量的降低以及分布范围的缩小将给外来鱼类定植提供良好机会。外来鱼类往往适应缓流或静水环境，且水库形成后，由于水体体积增加、水深加大、透明度上升，水体初级生产力提高，传入库区的外来鱼类种群数量在水库形成后将大幅上升，外来鱼类可完成初始定植和成功建立种群，并可进一步向库尾和入库支流扩散。根据中科院动物所2014年7～8月对金沙江向家坝、溪洛渡库区开展的鱼类资源调查，在这些库区水域，外来鱼类银鱼（Hemisalanx prognathus）已经成为库区内的主要渔获物，可占到库区渔获物的80%～90%。

3鱼类入侵可能造成的生态危害

3.1与土著鱼类竞争

外来鱼类进入库区后，由于其相对土著鱼类往往在争夺食物饵料和生存空间方面占据优势地位，从而造成库区外来鱼类的种群密度大大提高，并成为优势种群，而土著鱼类则明显处于劣势地位，甚至濒危灭绝。陈银瑞等（1989年）在对云南青鳉鱼类（Oryzias spp.）的分类和分布研究中指出，自20世纪60年代食蚊鱼（Gambusia affinis）引种到云南后，在多个地方与本土的青鳉发生竞争，造成这些地区的青鳉数量减少，由于被排挤，导致其分布于某些特殊的小生境中，甚至完全消失。例如，景洪的一个大池塘（原来是澜沧江江畔的一个旧河道）在1973年青鳉还随处可见，1986年已全部被食蚊鱼所占领[47]。

3.2捕食土著鱼类的卵或幼体

某些外来鱼类会吞食土著鱼类的鱼卵，造成土著鱼类种群数量的急剧下降，一些物种甚至因此而濒危灭绝[48]。在长江上游的四川、重庆等地的天然水体中发现的外来鱼类下口鲇（Hypostomus plecostomus），该种鱼类不仅摄食藻类以及其它饵料生物，也大量吞食土著鱼类的卵，从而严重威胁到土著鱼类及水域生态系统[3]。

3.3污染土著鱼类的种质

外来鱼类可能与土著鱼类杂交，导致土著鱼类的种质被污染、种质资源退化甚至丧失。如云南省的星云湖曾因鲤（Cyprinus carpio）的入侵导致国家二级保护动物大头鲤（Cyprinus pellegrini）的灭绝，目前该湖泊中现生的鲤鱼多为大头鲤和原产黑龙江的鲤鱼、元江的华南鲤、锦鲤、欧洲的鲤鱼等多种鲤鱼的杂交后代[49]。

3.4攻击土著鱼类

部分外来鱼类具有极强的攻击性行为，它们撕咬土著鱼类的鳞片、鳍条或者其他部位，造成土著鱼类防御病菌的能力下降，从而对土著鱼类产生负面影响。如有报道外来鱼类食蚊鱼（Gambusia affinis）通过捕食和攻击行为，造成了土著的雅罗鱼种群数量下降了1/3左右[50]。

4防控对策

4.1严控人为引种和传播

当引入外来鱼类时，应提前对引入鱼类进行生态风险评估。库区干流周边养殖场内和支流的网箱、围栏养殖水域，应当建造物种隔离及防逃设施，防止外来鱼类的逃逸。外来鱼类的引种很有可能导致当地特有鱼类资源的枯竭，造成生态灾难，因此在库区引进和养殖外来鱼类时，应提前进行生态风险评估并加大管理力度。此外，需广泛组织社会力量，大力宣传外来鱼类入侵的危害以及防控外来鱼类的紧迫性等，引导群众规范、合理、科学放生，这也是减少外来鱼类入侵切实可行的措施。

4.2進行预警和监测

外来鱼类在入侵过程中不易被发现，在入侵过程的早期阶段很难被察觉，等到被发现时基本已建立起稳定的繁殖种群，甚至已处于种群数量的爆发阶段[3]。因此有必要加强对库区外来鱼类的预警和监测工作，通过设置固定监测站点和监测区域，适时开展流动监测，动态分析外来鱼类种群变化及危害程度，建立库区外来鱼类的预警和防控体系。

4.3加强土著鱼类保护

库区稳定蓄水后，库区成为生态位空缺的人工湖泊生态系统，水体营养物质得不到充分利用。针对这种情况，可以开展库区土著鱼类的增殖放流工作，这些土著鱼类不仅具有较高的经济价值，还能缓解库区的富营养化问题，净化库区水质，且放流的土著鱼类可以很好地填补库区空缺的生态位，在一定程度上能降低外来鱼类的入侵风险。

4.4降低外来鱼类的种群数量

一旦外来鱼类在库区成功定植，完全清除其是不现实的，但可通过各种手段降低外来鱼类的种群密度，减弱其带来的负面影响。黑口新鰕虎鱼（Neogobius melanostomus）在欧洲的波罗的海和北美的五大湖造成入侵，对当地的土著鱼类和原有的生态系统造成了巨大的危害。为了降低该外来鱼类的种群密度，波罗的海沿岸的渔民大量捕捞黑口新鰕虎鱼，并将其作为可利用的食物资源，而北美的黑口新鰕虎鱼则会被捕捞后制成饵料和油料，这些人为捕捞活动可以显著降低黑口新鰕虎鱼的种群密度，从而减轻其产生的负面效应[51]。基于此，可号召研究专门的渔具渔法，通过人为捕捞手段降低库区外来鱼类的种群数量，以降低其对土著鱼类的不利影响。

5结论与展望

随着我国水电工程的不断开发，库区河段原来天然河流的水动力学过程将发生显著变化，由于库区水位升高、流速降低、水体透明度加大、营养物质增加，这都将导致水体初级生产力的提高，从而为外来鱼类的定植和扩散提供丰富的饵料来源。根据已成库区外来鱼类调查成果，可以预见规划的水电工程库区外来鱼类入侵的现象将越来越多，库区中外来鱼类的种类、种群数量都将显著增加，分布范围也将有所扩大。

库区中外来鱼类的传入途径主要是通过人类有意或无意引种，经济鱼类主要是由人为有意引种而引入，而小型鱼类往往是人类无意引种而带入，此外日益盛行的放生活动也是许多地区外来鱼类传入的重要途径。水电工程建设将阻隔土著鱼类的洄游通道，并压缩其生存空间，使其向水库库尾及支流流水河段迁移，另外库区饵料资源大幅增加，这都给外来鱼类的定植和扩散提供了绝佳的机会。

外来鱼类进入库区后将与土著鱼类竞争饵料资源和生活空间，某些外来鱼类还会捕食土著鱼类的卵和幼体，亲缘关系较近的外来鱼类还可能与土著鱼类杂交，污染其种质资源，使其种质资源退化，此外，某些外来鱼类还会攻击土著鱼类。

为降低库区外来鱼类所造成的生态危害，本文提出了严控人为引种和传播、进行预警和监测、加强土著鱼类保护、降低外来鱼类种群数量等防控对策。由于目前国内对水库外来鱼类的入侵机制、防控对策等研究工作开展较为有限，建议相关科研单位加大研究力度，系统研究库区外来鱼类入侵的生态机制、外来鱼类的入侵风险预测、外来鱼类与土著鱼类的种间关系、外来鱼类的防控对策及有效性等。

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引用本文：张登成，郑娇莉.水电工程建设前后外来鱼类入侵问题初步研究[J].人民长江，2019，50（2）：83-89.

Preliminary study on invasion of alien fish species after construction of hydropower projects

ZHANG Dengcheng ，  ZHENG Jiaoli 2

（1.Changjiang Water Resources Protection Research Institute，Changjiang Water Resources Commission， Wuhan 430051， China;2.Institute of Hydrobiology， Chinese Academy of Sciences，Wuhan 430072， China）

Abstract： Along with the development of hydropower project construction in China， invasion of alien fish species caused by hydropower project construction and operation has raised more and more attentions. Taking Ertan Reservoir area of the Yalong River， the Three Gorges Reservoir area of the Yangtze River and the Longyangxia to Liujiaxia reach in the upper Yellow River as typical cases， the species composition， resource quantity， ecological characteristics and invasion ways of the alien fishes were systematically analyzed. The study found that the economic exotic fishes were mainly introduced intentionally， while small-sized fish were mainly introduced unintentionally. In the early stage of impoundment， the reservoir primary productivity was greatly improved due to the change of water dynamic process and the increase of nutrient input， and thus provided a rich source of feed for colonization and spread of alien fish. When alien fish entered the reservoir area， they significantly reduced the number and population of indigenous fish species by competing food resources and living space， destroying population supplement， and polluting the germplasm resource of indigenous fishes. Finally， we put forward some countermeasures to alleviate these negative ecological effects， such as strictly controlling artificial introduction， early warning and monitoring， strengthening the protection of indigenous fish and reducing alien fish populations.

Key words：alien fish; biological invasion; ecological impact; hydropower project; Three Gorges Reservoir; Ertan Reservoir