浙北近岸典型岛礁瓦氏马尾藻空间分布格局分析

张亚洲 毕远新 王伟定 隋宥珍 卢衎尔 丰美萍 梁 君 周珊珊

(浙江省海洋水产研究所, 浙江省海洋渔业资源可持续利用技术研究重点实验室, 舟山 316021)

浙北近岸岛礁分布着丰富的大型海藻, 但能够在潮下带形成海底森林的种类相对较少, 瓦氏马尾藻(Sargassum vachellianum)和铜藻(Sargassum horueri)是浙江近岸岛礁区海藻场的支撑物种[1,2]。由于受人类活动影响, 近年来近岸岛礁海藻场面积锐减[3,4]。一些针对海藻场资源保护与修复的各项研究工作也逐步展开, 虽然相关学者在海藻场生态修复建设中取得了一些成果, 但针对已衰退或消失的海藻场资源, 一些已有的海藻场生态修复方法不具有可持续性。大型海藻栖息地的环境条件决定了所移植大型海藻种类的存活及种群延续[5], 且在短时间内无法改变受损大型海藻栖息地环境的条件下, 大型海藻的人工移植尚存在诸多问题, 大型海藻补充群体难以存活形成种群[6]。因此, 有必要根据大型海藻的生态习性选择最优的移植策略。瓦氏马尾藻和铜藻虽在同一属, 但两者生态习性却存在差异, 这些差异也许就是区分哪种海藻能够在特定环境下得以生存的重要生态特征, 同时也是判定其是否适合移植修复的重要依据。目前针对瓦氏马尾藻生态学特征的了解尚缺, 我们可从自然分布格局中了解其生态学特征, 并全面解析其成因。

瓦氏马尾藻是我国特有的多年生亚热带性大型海藻, 主要分布在我国东南沿海。早先有报道称瓦氏马尾藻北起浙江省南麂岛, 南至广东省硇洲岛[7]。之后发现瓦氏马尾藻是浙江省沿岸常见种类, 在舟山的朱家尖和普陀山也有分布[2]。近年来在浙江舟山群岛北部的枸杞岛瓦氏马尾藻也有少量分布[8]。因缺少瓦氏马尾藻分布特征的相关研究, 目前虽对其分布状况难下定论, 但从同属同海区铜藻的分布情况可见其面临的生态压力[9]。

由于海藻场空间分布格局的形成是多种因子共同作用的结果[10], 且与选取的研究尺度密切相关,这使得海藻场的分布研究变得更加复杂。就全世界范围而言,海藻场广泛分布于冷温带大陆沿岸, 部分热带和亚热带海岸也有分布[11], 温度和日照时长则被认为与海藻场分布最相关的因子[12]; 在地区尺度上, 营养盐、水流、沉积、污染等多种因子影响大型海藻分布格局[13—16]; 在站点尺度上,波浪和附着基质特征的影响也不容忽视[17,18]; 而在站点内,水深则是预测底栖大型海藻群落结构最有效的参数[19]。因此, 从多尺度研究瓦氏马尾藻的分布格局是解析其形成机制的重要途径, 并能有效地提取出主要影响因子。

为探明浙北近岸典型岛礁瓦氏马尾藻的空间分布格局, 本研究从不同尺度调查了泗礁、衢山、朱家尖、南韭山、绿华、枸杞、华礁、中奎、庙子湖、两兄弟、四姐妹、北渔山等岛礁瓦氏马尾藻的空间分布特征; 同时测量了海水盐度和浊度,并通过比较岛礁间瓦氏马尾藻密度和株高在分布水深、方位上的差异, 解析其分布格局形成机制及演变趋势。

1 材料与方法

1.1 调查站点

本研究共选取了浙北沿岸12个典型岛礁进行了调查, 并划分成3个岛礁带(图 1)。其中, 距离浙江海岸线最近的泗礁(陆域面积21.4 km2)、衢山(59.8 km2)、朱家尖(61.8 km2)和南韭山(4.1 km2)4个岛礁划分在第一条岛礁带上; 离岸距离较远的绿华(2.6 km2)、枸杞(5.9 km2)、庙子湖(2.6 km2)和北渔山(0.4 km2) 4个岛礁划分在第二条岛礁带上;而离岸距离最远的华礁(0.03 km2)、中奎(0.3 km2)、两兄弟(0.008 km2)和四姐妹(0.005 km2) 4个岛礁划分在第三条岛礁带上。

1.2 采样方法

研究于2016年5月底到6月初对12个岛礁瓦氏马尾藻成藻时期的分布生长情况进行了调查。对透明度高的第二和第三岛礁带上的8个岛礁, 站点选择在坡度平缓、远离人为干扰区, 随机选取每个岛礁东南西北4个方向的调查站点, 并在大潮汛最低潮位时对每个岛礁四个方向的岩礁基质进行观察, 对发现低潮区有瓦氏马尾藻出现的站点进行定位, 然后进行潜水调查。对未发现低潮区有瓦氏马尾藻分布的站点, 随机选取岛礁各方位上的站点进行潜水调查。调查采用SCUBA潜水的方法进行水下采样并记录, 每一站点选3条样带, 间隔约3 m, 样带垂直于岸线, 自有瓦氏马尾藻分布的水深上限开始选取第一个样方(样方大小30 cm×30 cm), 取回样方内的全部瓦氏马尾藻, 再沿样带每隔1 m水深取一个样方, 直到无瓦氏马尾藻分布的水深止, 瓦氏马尾藻取回后测量株数和株高。对近岸海水能见度差的第一岛礁带上的4个岛礁, 不进行潜水调查,仅在大潮汛最低潮位时对每个岛礁4个方向的岩礁基质进行走航观察是否有瓦氏马尾藻分布, 同时开展社会调查。

图 1 调查站位图Fig. 1 Map of three islands showing locations of the twelve study sites

1.3 环境因子测量

从潜水电脑表(MARES NEMO SPORT)上读取瓦氏马尾藻分布的水深数据, 同时记录采样时间。采用多功能水质仪(ALEC AAQ176)对12个岛礁采样站点的海水盐度和浊度因子进行了测量, 调查期间每个站点测量3次。

1.4 数据处理

文中数据使用SPSS13.0软件, 采用单因素方差(One-Way ANOVA)对瓦氏马尾藻密度、株高等指标的显著性水平和误差进行统计分析。根据潮汐表, 利用公式法计算采样点水深[20]。瓦氏马尾藻垂直分布情况按不同水深组进行比较, 以平均海平面为水深基准面, 设定基准面以下水深每增加1 m为一个水深组。

2 结果

2.1 瓦氏马尾藻水平分布特征

在离岸距离最近的第一条岛礁带上的4个岛礁,大潮汛最低潮时, 各岛礁4个方位的岩礁基质上均未发现定生的瓦氏马尾藻植株, 开展的社会调查也未发现近年有瓦氏马尾藻出现的踪迹。在离岸距离最远的第三岛礁带上的4个岛礁, 大潮汛最低潮时, 各岛礁4个方位的岩礁基质上均未发现定生的瓦氏马尾藻植株, 在随后的4个岛礁4个方位上随机选取站点的潜水调查中, 沿采样带左右各20 m的范围内也均未发现定生的瓦氏马尾藻植株。在离岸距离较远的第二条岛礁带上的4个岛礁, 大潮汛最低潮时, 4个岛礁的岩礁基质上均发现定生的瓦氏马尾藻植株, 但并不是在4个岛礁的4个方位都有分布。对潮间带低潮区发现瓦氏马尾藻的位点进行了潜水调查, 发现潮下带也有瓦氏马尾藻分布; 而对于各岛礁潮间带低潮区未发现定生瓦氏马尾藻的方位, 在对随机选取的站位进行潜水调查时, 沿采样带左右各20 m的范围内并未发现有瓦氏马尾藻分布。

按照第二条岛礁带上绿华、枸杞、庙子湖和北渔山4个岛礁(下文所述的4个岛礁均指第二岛礁带上有瓦氏马尾藻分布的岛礁)自北向南的水平方向展布顺序, 瓦氏马尾藻自北向南均有分布, 南北差异不明显, 但位于最北端的绿华岛和最南端的北渔山岛是瓦氏马尾藻分布数量较多的岛礁。而从各岛礁的4个分布方向上看(图 2), 各岛礁南向均没有瓦氏马尾藻分布, 而各岛礁北向的平均密度最高,西向次之, 东向分布相对稀少。平均密度最高值出现在仅北向有瓦氏马尾藻分布的枸杞岛, 达到了266 ind./m2, 北渔山岛北向次之。

图 2 四个岛各方向瓦氏马尾藻的平均密度Fig. 2 Average density of S. vachellianum at four directions of four islands

2.2 瓦氏马尾藻垂直分布及生长特征

东向： 4个岛礁中除枸杞岛东向没有瓦氏马尾藻分布外, 其余3个岛礁东向都有分布, 仅绿华岛东向在1—4 m水深组均有瓦氏马尾藻分布, 且绿华岛东向各水深组的瓦氏马尾藻密度明显高于其他岛东向各水深组密度。随着水深的增加, 瓦氏马尾藻密度呈逐渐降低的趋势(图 3), 在1 m水深组仅绿华岛东向有瓦氏马尾藻分布, 最浅分布水深出现在1.2 m处, 密度最高达到130 ind./m2, 最大分布水深出现在北渔山东向的4.9 m处, 密度为26 ind./m2。

图 3 四个岛东向不同水深组瓦氏马尾藻密度Fig. 3 Density of S. vachellianum at different depths on the east of four islands

绿华岛和庙子湖岛东向瓦氏马尾藻株高随着水深的增加逐渐降低, 而北渔山岛东向株高却随水深增加略有增加(图 4)。3个岛平均最大株高出现在1 m水深组的绿华岛的东向, 达到了38.6 cm, 平均最低株高则出现在4 m水深组, 平均株高仅为17.8 cm。

图 4 四个岛东向不同水深组瓦氏马尾藻株高Fig. 4 Length of S. vachellianum at different depths on the east of four islands

图 5 四个岛西向不同水深组瓦氏马尾藻密度Fig. 5 Density of S. vachellianum at different depths on the west of four islands

西向： 除枸杞岛和庙子湖岛西向无瓦氏马尾藻分布外, 绿华岛和北渔山岛西向瓦氏马尾藻随水深增加, 密度逐渐降低(图 5)。绿华岛西向分布水深最浅, 平均为80 cm, 但密度最高, 达到407 ind./m2,而最大分布水深仅280 cm。北渔山岛西向则在217 cm水深处才有分布, 密度为157 ind./m2, 而最大分布水深却达到了6.4 m, 平均密度为33 ind./m2。随着水深的增加, 2个岛西向株高都逐渐降低, 在都有瓦氏马尾藻分布的2 m水深组, 北渔山岛的株高明显高于绿华岛的株高, 平均最大株高出现在4 m水深组的北渔山岛的西向, 达到了37.4 cm。

北向： 4个岛礁在北向均有瓦氏马尾藻分布, 但岛礁间在水深分布上却存在较明显的差异(图 6)。绿华岛和庙子湖岛瓦氏马尾藻密度均随着水深的增加而逐渐降低, 而枸杞岛和北渔山岛的密度却出现由低到高再逐渐降低的过程。绿华岛自0.5 m水深处就有瓦氏马尾藻分布, 到4 m水深组则不见其踪迹。而北渔山岛自2.4 m才有分布, 且集中分布在3—4 m水深组之间, 直到6 m水深组仍有少量分布。枸杞岛瓦氏马尾藻集中分布在1—4 m水深组之间, 且平均密度较高, 最高值出现在2 m水深组,达到了514 ind./m2。庙子湖岛瓦氏马尾藻主要集中分布在1 m水深组, 其他水深组密度相对较低。

4个岛礁北向瓦氏马尾藻株高总体趋势是随着水深的增加株高逐渐降低(图 7), 最大平均株高出现在绿华岛的1 m水深组, 平均达到了46.8 cm, 而单株最大株高出现在庙子湖北, 达到了130 cm。在4个岛礁北向都有瓦氏马尾藻分布的2 m水深组, 平均株高最大出现在枸杞岛, 北渔山岛最低。而到了3 m水深组, 北渔山岛瓦氏马尾藻平均株高明显高于其他3个岛, 北渔山岛5 m水深组的瓦氏马尾藻平均株高与其他3个岛在3 m水深组的平均株高接近。

2.3 环境因子测量结果

由近岸第一岛礁带到离岸第三岛礁带, 海水盐度呈梯度升高, 第一、第二和第三岛礁带上各岛礁的海水平均盐度分别为25.3‰、27.7‰和30.7‰。而处在第二岛礁带上的各岛礁四个方向上的海水盐度差异不明显。因此, 对4个岛礁4个方向的海水盐度数据取平均值, 外侧岛礁海水盐度高于近岸岛礁, 北渔山岛和枸杞岛海水盐度显著高于绿华岛和庙子湖岛(P＜0.05, 图 8), 但海水盐度最高的北渔山岛与最低的绿华岛海水盐度的平均差值相对较小。

图 6 四个岛北向不同水深组瓦氏马尾藻密度Fig. 6 Density of S. vachellianum at different depths on the north of four islands

图 7 四个岛北向不同水深组瓦氏马尾藻株高Fig. 7 Length of S. vachellianum at different depths on the north of four islands

由近岸第一岛礁带到离岸第三岛礁带, 海水浊度显著降低, 第一、第二和第三岛礁带上各岛礁的海水平均浊度分别为177.52、3.75和0.86 NTU。为方便比较第二岛礁带上4个岛礁在水平空间尺度下海水浊度的差异, 取4个岛礁带4个方向上的平均值进行了比较。近岸岛礁海水浊度显著高于离岸岛礁(图 9), 绿华岛平均海水浊度最高, 显著高于其他3个岛礁(P＜0.05)。北渔山岛海水浊度最低, 与枸杞岛海水浊度差异不显著(P＞0.05)。

图 8 四个岛周围海域平均海水盐度Fig. 8 Average salinity of coastal waters around four islands

图 9 四个岛周围海域平均海水浊度Fig. 9 Average turbidity of coastal waters around four islands

3 讨论

3.1 瓦氏马尾藻水平分布格局成因分析

本文结果可从地区尺度说明岛礁间生境差异对瓦氏马尾藻分布格局产生的影响。受冲淡水影响, 近岸岛礁带盐度明显低于离岸岛礁带, 但盐度因子并不是造成三条岛礁带上岛礁瓦氏马尾藻分布差异的主要因素。有研究表明瓦氏马尾藻适宜生长的盐度在20—40[21], 而各岛礁的盐度值均在适宜生长的范围内。

瓦氏马尾藻在我国的分布范围较广, 在10—25℃的水温范围内都适宜其生长。水温低于10℃或高于25℃时, 藻体基本停滞生长, 并出现变软、发白及腐烂现象[21]。有研究表明枸杞岛的瓦氏马尾藻有性繁殖季节为4—6月, 繁殖盛期水温在18—21℃[22],繁殖后随着水温升高藻体上部腐烂, 但藻体可通过保留固着器和少量残枝进行渡夏, 再进行营养繁殖,属于能够耐受高温的多年生大型海藻。而在相同海区分布的自然生铜藻则多为一年生, 以有性繁殖为主[23], 最北可分布在渤海湾的大连[24], 属耐低温种类。据已有的报道瓦氏马尾藻分布在我国最北端的枸杞岛[8], 本研究在距枸杞岛西北20 km的绿华岛也分布较广。据以往绿华岛常年水温的实测数据表明, 绿华岛3 m水深处实测温度在10.2—28.2℃,实测最低水温高于瓦氏马尾藻最低的适宜水温。因此, 我们推断舟山群岛的绿华岛附近海域可能是我国特有种瓦氏马尾藻分布的最北部端线。

由于近岸水域海水污染严重[25]、海水透明度低[26]、沉积物增多[6]等因素限制了大型海藻的分布与生长, 从而导致近年来海藻场面积锐减[23], 在近岸海域已难觅藻场资源。处在第一岛礁带上的岛礁受陆源输入影响尤为突出, 海水浊度较高[27]。有研究表明瓦氏马尾藻在舟山的普陀山和朱家尖岛曾有分布, 且为常见种[2], 而本次调查期间并未发现有瓦氏马尾藻分布。而随着离岸距离的变化, 第二岛礁带海域的浊度显著降低。本研究结果也证实了处在第二岛礁带上的岛礁瓦氏马尾藻资源量最为丰富, 说明了离岸岛礁瓦氏马尾藻资源承受的环境和人为干扰压力较小。在地区研究尺度内, 瓦氏马尾藻的分布及变化趋势可在一定程度上反映其栖息水域环境质量的优劣, 相关研究已表明了水体质量可作为判定大型海藻存在的依据[28,29]。而处在第三岛礁带上的岛礁, 虽然海水浊度最低, 但由于外侧岛礁面积都较小, 受到的风浪影响也更为强烈, 导致大型海藻无法在高波浪能条件下生存[30],而本次调查结果也证实了这一观点。

在第二岛礁带的站点尺度上, 4个岛礁的北向都有瓦氏马尾藻分布, 且岛礁北向的平均密度最高,西向次之, 东向分布相对稀少, 南向则无瓦氏马尾藻分布。各岛礁东南向瓦氏马尾藻定生密度明显低于西北向, 这与调查站位所受风浪影响的方位和强度相一致[31,32], 波浪作用将导致大型海藻难以定生[33]。调查发现4个岛礁北向瓦氏马尾藻的平均株高仅为26.3 cm, 在4个岛礁北向采集到的最大株高也仅有一株达到130 cm, 这与相近海区的铜藻分布生长特征也极其相近[5], 说明了瓦氏马尾藻不适宜在高波浪能生境中生存。

3.2 瓦氏马尾藻垂直分布格局成因分析

耐干出能力[34]、波浪作用[35]等因素控制着大型海藻的分布上限。而分布下限则与大型海藻的生理生态因素有关[1,36]。第二岛礁带上浊度最低的北渔山岛瓦氏马尾藻有较大的垂直分布范围, 且定生深度达到6.4 m, 说明在浊度低的海区岩礁基质上积累的沉积物数量可能相对较少, 使得瓦氏马尾藻有性繁殖的补充群体能够附着在深水区岩礁基质上。由于底栖生物受到光照强度减弱及沉积物增加的影响[37,38], 大型海藻已有上岸的趋势[39,40]。研究表明随着水深的增加, 枸杞岛岩礁基质上沉积物数量增多, 阻碍了以有性繁殖为主的铜藻幼孢子体的附着生长[23], 而瓦氏马尾藻则能通过残枝营养繁殖获得新生藻株, 可有效减少沉积物对有性繁殖的瓦氏马尾藻幼孢子体附着产生的影响。在浊度最高的绿华岛瓦氏马尾藻在东、西、北3个方向上均有分布, 且最大分布水深可达4 m水深组, 而在相同站点的铜藻分布调查中可知, 铜藻仅在绿华岛北向的1—2 m水深组有少量分布[5], 这一结果再次印证了瓦氏马尾藻具有一定的适应高浊度、高沉积物环境的能力。

光照是大型海藻生长的重要影响因素, 栖息水深的不同在一定程度上反映了不同海藻对光照强度的适应能力。本研究中发现, 在浊度高的绿华岛礁区瓦氏马尾藻分布在较浅的水深范围内, 而在浊度低、光照好的北渔山岛礁区则可分布在更深水层, 这也为减少风浪对藻体的移除影响起到了积极作用。有研究表明瓦氏马尾藻适宜生长的光照强度为20—60 μmol photons/(m2·s), 光照强度高于200 μmol photons/(m2·s)时生长基本停滞[21]。杨彬等[41]对莫氏马尾藻的研究也得出了相似的结果。而同在研究海区分布的铜藻则更加喜光, 248 μmol photons/(mm2·s)的光照强度为铜藻的生长提供了有利条件[1]。瓦氏马尾藻虽不能耐受高光照强度, 但对光照也不可或缺。除北渔山岛外, 瓦氏马尾藻栖息的水深越浅, 平均株高就越高。由于受波浪的影响导致分布在最浅水深组的大型海藻植株易折断,最大平均株高并不是分布最浅水深组, 而是分布在较深水深组。但随着水深的增加, 株高则明显降低[42,30], 这与本文的研究结果相一致。

4 结论

风浪影响抑制了离岸面积较小岛礁上瓦氏马尾藻的定生, 而近岸岛礁虽受风浪影响小, 但高浊度的海水导致了瓦氏马尾藻难以栖息。定生在第二岛礁带上瓦氏马尾藻同样面临着高浊度海水环境的威胁。在高浊度海水环境下, 瓦氏马尾藻分布水深相对较浅, 说明受到的波浪影响也相对较弱,如果在岛礁西北向发生大风浪袭岸影响, 则会对浅水区栖息瓦氏马尾藻产生严重破坏。瓦氏马尾藻难以在海水透明度低、沉积物多的生境下恢复其种群, 这也解释了近岸岛礁瓦氏马尾藻稀少或消失的原因。但瓦氏马尾藻为多年生、残枝可营养繁殖, 且具有耐高浊度和耐低光照条件等生态习性特征, 可作为浙江近岸岛礁区较合适的海藻场修复种。