浙江景宁畲族自治县石松类和蕨类植物区系研究

王宗琪，许元科，林 坚，梅旭东，吴东浩

(1.景宁畲族自治县自然资源和规划局，浙江 景宁 323500；2.景宁畲族自治县生态林业发展中心，浙江 景宁 323500；3.景宁畲族自治县科技局，浙江 景宁 323500；4.丽水市市场监督管理局，浙江 丽水 323000)

植物区系是指特定自然区域所有植物种类的总称，是植物自身演化发展的结果。石松类和蕨类植物是最古老的维管植物，在整个植物区系中占有独特地位，研究一个地区蕨类植物区系有助于揭示该地区生物多样性水平和陆地生态系统特征，对探讨地区植物区系的起源和发展，生物多样性的保护具有重要意义。

闽浙山地是我国东南部植物区系的关键地区。二十世纪七八十年代，张朝芳教授曾对浙南山区庆元、龙泉、遂昌和泰顺等县的蕨类植物进行过多次调查和采集，但是因交通条件等各种原因没有涉及景宁，留下空白；最近，陈征海教授等对景宁望东洋和大仰湖湿地自然保护区植物资源本底调查中涉及蕨类，但保护区在景宁全域中仅占狭小的区域，而且大部分处于较高海拔地带，未能完整体现景宁蕨类植物区系特征。为探明景宁蕨类区系家底，2015 年9 月，该县林业局技术人员在县科技局支持下组成《景宁蕨类植物调查研究》课题组，系统和较全面地调查了县域内石松类和蕨类植物资源。本文在野外调查的基础上对景宁石松类和蕨类植物区系进行初步分析。

1 自然地理条件

景宁畲族自治县(以下简称景宁)位于浙江省南端，是华东地区唯一的少数民族自治县，由于地处边远山区，人口密度低，交通条件较差，经济欠发达；而植物资源却保持着相对原始和完整的状态，是浙江省乃至华东地区生物多样性最丰富的地区之一。景宁属我国东南低中山大区中的浙闽低中山区，陆地面积1950 km2，位于东经119°14′～119°58′，北纬27°39′～28°11′，属中亚热带湿润季风气候，年平均温度17.9 ℃，1 月平均温度7.1 ℃，8 月平均温度27.9 ℃，年平均降水量1683.3 mm。常绿阔叶林是地带性植被，马尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata 和黄山松Pinus taiwanensis 及其与常绿、落叶阔叶树种组成的针阔叶混交林是人工栽培植被或次生植被，竹林(毛竹为主)分布也较广泛，森林覆盖率80.61%。洞宫山脉由西南向东北贯穿全境，是飞云江和瓯江小溪的发源地。境内以中山为主，峡谷众多，气候温暖湿润，植被类型和小生境多样，蕴藏着丰富的石松类和蕨类植物资源。

2 研究方法

课题组自2015 年9 月历时3 年多对县域内石松类和蕨类植物开展专项考察，采用路线调查和典型调查相结合的方法，调查重点集中在原生森林、湿润的山沟峡谷以及人迹罕至偏僻地带，也在森林公园、农田、灌丛地、村旁路边、绿道、溪沟沼泽及次生森林等生境进行选点调查。调查时详细记录生境、海拔、植物名称、生态类型等信息，拍摄植物特征照片，采集凭证标本，室内整理鉴定后，录入电脑建立数据库以备统计与分析。

石松类和蕨类的科属分类系统参照张宪春等[1—2]的分类系统。依据2001 年IUCN 红色名录及标准(3.1 版)评估景宁石松类和蕨类植物的濒危现状。统计分析参考了《浙江景宁望东洋、大仰湖湿地自然保护区植物与植被调查研究》[3]；凭证标本935 份，其中810 份存景宁县林业局标本室，50 份存景宁大仰湖湿地自然保护区管理局标本室，75 份存丽水学院标本馆。

选取安徽省、江西省、福建省和浙江省的宁波市和温州市等地区进行比较，采用区系相似性系数(Coefficent of similarity of flora)进行计算：S=2c/(A+B)，其中S 为相似性系数，c 为两地区共有的属或种数，A 和B 分别为两地总属数或总种数。属的系数即某地植物区系中属数和种数的比值，用来说明种系分化程度，比值越小说明种系分化程度越大。

3 结果与分析

历经3 年多野外调查和室内整理，采集石松类和蕨类标本935 份，共鉴定出296 种7 变种和1 杂交种，隶属于29 科83 属，其中包括7 个浙江省新记录物种。

3.1 景宁石松类和蕨类植物区系组成

在304 个分类群中，有7 个为浙江省分布新记录，即毛蕗蕨Hymenopyhllum exsertum、墨兰瓶蕨Vandenboschia cystoseiroides、管苞瓶蕨Vandenboschia kalamocarpa、二型肋毛蕨Ctenitis dingnanensis、黑叶角蕨Cornopteris opaca、假耳羽短肠蕨Diplazium okudairai、大盖铁角蕨Asplenium bullatum[4—6]。存疑浙江新记录两个种——虎耳鳞毛蕨Dryopteris saxifrage、直鳞肋毛蕨Ctenitis eatoni。

3.1.1 区系组成 统计表明，景宁现知的29 科83 属304 种中科内物种最丰富的5 个科分别是鳞毛蕨科(7 属57 种)、水龙骨科(12 属44 种)、蹄盖蕨科(5 属42 种)、金星蕨科(10 属35 种)和凤尾蕨科(7 属25种)，这5 个科内包含种类共203 种，占景宁石松类和蕨类区系的66.7%，构成了景宁区系的主体，含2～17 种的有13 科，只含1 种的科有9 个(表1)。

组成景宁石松类和蕨类区系的83 个属中，大多数属内种系贫乏，其中只含1～2 种的属达49 个，占景宁石松类和蕨类的58.3%，而所含物种数仅68 种，只占总种数的22.4%。含5～9 种的属有鳞盖蕨属Microlepia(6 种)、凸轴蕨属Metathelypteris(5 种)、毛蕨属Cyclosorus (8 种)、金星蕨属Parathelypteris(7 种)、对囊蕨属Deparia(9 种)、复叶耳蕨属Arachniodes(6 种)、瓦韦属Lepisorus(8 种)、薄唇蕨属Leptochilus(5 种)和石韦属Pyrrosia(7 种)，这9 个较大的属包含的种数有61 种，占总种数的20.1%，含10 种以上的大属有7 个，分别是卷柏属Selaginella(12 种)、凤尾蕨属Pteris (13 种)、蹄盖蕨属Athyrium(12种)、双盖蕨属Diplazium(16 种)、铁角蕨属Asplenium(16 种)、鳞毛蕨属Dryopteris (34 种)和耳蕨属Polystichum (10 种)，共113 种，占总种数的37.2%。

3.1.2 区系特点 (1)景宁石松类和蕨类植物极其丰富，是浙江石松类和蕨类区系主要组成部分。景宁石松类和蕨类植物科、属、种占浙江比例分别为82.9%、83.8%和68.2%，构成了浙江石松类和蕨类区系的主体。浙江分布的35 科中，景宁仅缺6 科：水韭科、双扇蕨科、轴果蕨科、岩蕨科、肿足蕨科和叉蕨科；浙江分布的99 个属中，景宁缺少16 属：水韭属Isoetes、燕尾蕨属Cheiropleuria、香鳞始蕨属Osmolindsaea、水蕨属Isoetes、栗蕨属Histiopteris、稀子蕨属Monachosorum、轴果蕨属Rhachidosorus、新月蕨属Pronephrium、沼泽蕨属Thelypteris、膀胱蕨属 Protowoodsia、岩蕨属 Woodsia、荚囊蕨属Struthiopteris、肿足蕨属 Hypodematium、叉蕨属Tectaria、骨碎补属Davallia 和剑羽蕨属Xiphopterella。从系统发育上看，景宁石松类和蕨类植物起源古老，进化系列完整。在石松类中有2 科5 属21 种，只缺水韭科；蕨类的基部类群木贼类、瓶尔小草类、松叶蕨类和合囊蕨类具全，有4 科5 属10 种，早期的薄囊蕨类有3 科7 属18 种，水生蕨类有2 科3 属3 种，而发育水平较高的水龙骨类有20 科68 属252 种。

(2)科属以热带性质占优，种以温带性质为主，热温共存，是亚热带与温带融汇地带。景宁石松类和蕨类区系中，29 科属于6 种分布类型，其中卷柏科、蹄盖蕨科、铁角蕨科、鳞毛蕨科、水龙骨科等10 个为世界分布型，泛热带分布型有膜蕨科、凤尾蕨科、金星蕨科等14 个，瘤足蕨科为热带亚洲-热带美洲间断分布型，合囊蕨科为热带亚洲-热带大洋洲分布型，骨碎补科和肠蕨科为热带亚洲分布型，球子蕨科为北温带分布型，热带性质的科达18 个，占非世界分布型科总数的94.4%；属级有9 个分布区类型，世界分布型有20 属，热带属达47 个，占非世界属总数的74.6%，温带属16 个，占25.4%；种级水平有10 个分布区类型，世界分布型有7 种，各种热带分布型含有53 种，其余244 种均属温带型，占非世界分布型总种数的82.2%(表2)。

表1 景宁石松类和蕨类植物科按种数排序Table 1 Ranking tables of lycophytes and ferns in the order of family size in Jingning

(3)东亚成分突出，中国-日本分布类型明显。景宁石松类和蕨类区系中东亚分布的属有7 个，即钩毛蕨属Cyclogramma、凸轴蕨属、紫柄蕨属Pseudophegopteris、对囊蕨属、伏石蕨属Lemmaphyllum、水龙骨属Polypodiodes 和假瘤蕨属Selliguea；东亚分布型的种有92 种，占非世界分布型总种数的31.0%。中国-日本分布型的属为鳞果星蕨属；此类型的种有52 种，占非世界分布型总种数的26.3%。中国特有分布型有52 种，占17.5%。中国-喜马拉雅分布型有2 属，即节肢蕨属和小膜盖蕨属；此类型种也有20 个，占6.7%。

(4)地区特有种不少，珍稀种类较多，处于我国东部石松类和蕨类分化中心地区。景宁石松类和蕨类区系中有52 种为中国特有，有14 种以浙江和闽浙山地特有或为分布中心，如尖羽角蕨Cornopteris christenseniana、昴山蹄盖蕨Athyrium maoshanense、百山祖蹄盖蕨Athyrium baishanzuense、日本蹄盖蕨Athyrium niponicum、松谷蹄盖蕨Athyrium vidalii var. amabile、普陀鞭叶蕨Polystichum putuoense等为浙江特有，柳杉叶马尾杉Phlegmariurus cryptomerianus、东南铁角蕨Asplenium oldhami、大盖铁角蕨Asplenium bullatum、棕鳞铁角蕨Asplenium yoshinagae、闽浙铁角蕨Asplenium wilfordii、闽浙圣蕨Dictyocline mingchegensis、武夷山凸轴Metathelypteris wuyishanensis、武夷山鳞毛蕨Dryopteris wuyishanica 等以闽浙山地为分布中心。

浙江受威胁的石松类和蕨类有46 种，其中国家级和浙江省级保护种4 种(详见后文)。

表2 景宁畲族自治县蕨类植物科属种的地理分布区类型Table 2 Geographical distribution types of lycophyte and fern families, genera and species in Jingning She Autonomous County

3.2 与相邻地区石松类和蕨类植物区系的比较

计算得出景宁与邻近地区的属、种相似性系数和属的系数如表3。结果表明，景宁与5 个地区属和种相似性系数由高到低排列为温州、宁波、江西、福建和安徽，属的系数由小到大排列为江西、福建、景宁、温州、安徽和宁波。通过比较可以看出，景宁石松类和蕨类区系比温州丰富，比宁波和安徽更丰富；与江西和福建比，景宁石松类和蕨类与江西、福建的共有科占90%以上，共有属占80%以上，共有种占69%以上。综上所述，景宁石松类和蕨类区系与江西、福建、宁波和温州关系密切，其中与温州最紧密，与安徽较疏远；景宁石松类和蕨类植物种系分化水平同江西和福建接近，比温州、宁波和安徽种类更丰富[7—11]。

表3 景宁与邻近地区之间石松类和蕨类属种相似性系数及属的系数比较Table 3 Comparison of genus and species similarity coefficients and genus coefficients between Jingning and adjacent areas

3.3 景宁石松类和蕨类植物的地理分布和生态特点

现代石松类和蕨类植物大多生长于阴湿的森林环境，但也不缺乏旱生和水生的类群。依据光照、水分和植被类型等因子的不同，景宁蕨类生态地理分布大致可分为以下六种生境类型。

3.3.1 暖性针叶林生境 此生境属受多次人为影响次生植被，其中马尾松林是天然更新植被，主要分布于山脊和阳坡，杉木林是人工栽培植被，此生境的蕨类有芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、蕨Pteridium aquilinum var. latiusculum、紫萁Osmunda japonica、乌蕨Odontosoria chinensis等，种类较少，但种群数量大，分布广，往往是植被草本层的重要组成部分。如芒萁在阳性低山发育成漫山遍野的单优种群，成为强酸性指示植物，蕨、乌蕨和紫萁等是新开垦地最先入驻植物。

3.3.2 常绿阔叶林阴湿生境 较原始的常绿阔叶林优势种由壳斗科、樟科、山茶科、木兰科和冬青科的树种组成，伴生的其他植物还有金缕梅科、蔷薇科、杜英科、安息香科、茜草科、杜鹃花科等，树种组成丰富，群落结构复杂。分布于此种生境的主要有合囊蕨科、膜蕨科、瘤足蕨科、石杉属、马尾杉属、阴地蕨属、钩毛蕨属、圣蕨属、茯蕨属、对囊蕨属、短肠蕨属、复叶耳蕨属、节肢蕨属、鳞果星蕨属、薄唇蕨属、剑蕨属以及卷柏属、凤尾蕨属、蹄盖蕨属、毛蕨属、鳞毛蕨属部分种类，景宁70%以上蕨类分布于此类生境，类群多，种群小，个体数目稀少，对环境十分敏感，一旦生境发生改变，最易成为受威胁物种。

3.3.3 毛竹林暖湿生境 毛竹林大多分布于温暖湿润的低山山麓地带，生长于肥沃、湿润、排水和透气性良好的酸性砂质土或砂质壤土，是景宁的主要植被类型。分布于此生境的蕨类植物有里白、粗齿桫椤、边缘鳞盖蕨、疏羽凸轴蕨、金星蕨、中华短肠蕨、凤了蕨、胎生狗脊、暗鳞鳞毛蕨、假黑鳞耳蕨、对马耳蕨等。

3.3.4 温性松杉柏林冷湿生境 以黄山松、柳杉、日本冷杉和高山柏类等为优势种的温性植被广布于中山地带，在景宁草鱼塘森林公园和望东洋及大仰湖高山湿地自然保护区最有代表性，植被茂盛，土壤发育良好，腐殖质层和苔藓层深厚，气候冬冷夏凉、雾日多、湿度大。分布于此生境的蕨类主要有蹄盖蕨属的坡生蹄盖蕨、中间蹄盖蕨、尖头蹄盖蕨，耳蕨属的黑鳞耳蕨、棕鳞耳蕨、戟叶耳蕨及紫柄蕨、心叶瓶尔小草、远轴鳞毛蕨、马氏鳞毛蕨、桃花岛鳞毛蕨、黄瓦韦、乌苏里瓦韦等。

3.3.5 灌丛地及村旁路边干旱生境 灌丛地一般是荒坡、林缘贫瘠干旱之地，与村庄四周和道路沿边以禾草类为主的草丛地相近，因受人为影响频繁而成镶嵌分布，此生境的蕨类植物主要有江南卷柏、卷柏、节节草、海金沙、毛轴碎米蕨、刺齿凤尾蕨、井栏边草、蜈蚣草、渐尖毛蕨、毛轴假蹄盖蕨、贯众、黑足鳞毛蕨、槲蕨、瓦韦和石韦等旱生或附生类群。

3.3.6 溪流、农田、沼泽湿地生境 此生境的种类有分布于溪沟边潮湿石缝和草丛中的华南紫萁、伏地卷柏、溪边凤尾蕨和菜蕨，分布于沼泽地里的福建紫萁、毛轴蕨、湿生蹄盖蕨、东京鳞毛蕨，以及分布在水田或池塘的蘋、槐叶蘋和满江红等。

3.4 景宁珍稀蕨类植物

3.4.1 国家和浙江保护的蕨类植物 松叶蕨、金毛狗、粗齿桫椤、福建观音座莲等4 种。

3.4.2 浙江受威胁的石松类和蕨类植物 依据IUCN 物种红色名录濒危等级和标准进行评估[12]，景宁有46 种在浙江范围内属于受威胁物种，其中濒危(EN)有11 种，易危(VU)有35 种。处于濒危的11 种中，长柄石杉、四川石杉虽分布较广，但生境严重破碎化，种群小，个体少；柳叶马尾杉、福氏马尾杉、管苞瓶蕨、墨兰瓶蕨、松叶蕨、金毛狗、粗齿桫椤、福建观音座莲等9 种，几乎都分布于浙南山区有限区域，生境破碎，生存状况十分局促而敏感，种群小，个体少，其中管苞瓶蕨和墨兰瓶蕨在景宁只有一个分布点。35 种易危种中大多是生境破碎狭窄，自然种群过小造成的(表4)。

表4 景宁受威胁的石松类和蕨类植物Table 4 List of threatened lycophytes and ferns in Jingning

4 结论与讨论

景宁是浙江石松类和蕨类植物最丰富的地区之一。现知的29 科83 属304 种，分别占浙江石松类和蕨类科的82.9%、属的83.8%和种的68.2%。其中毛蕗蕨、墨兰瓶蕨、管苞瓶蕨、黑叶角蕨、大盖铁角蕨、广南蹄盖蕨、二型肋毛蕨、直鳞肋毛蕨和虎耳鳞毛蕨等7 种为浙江分布新记录。

景宁石松类和蕨类的科属以热带性质占优，种类以温带性质为主，是热温共存融汇地带，东亚分布和中国-日本分布突出，地区特有种不少，珍稀种类较多。

景宁石松类和蕨类区系与江西、福建以及浙江宁波和温州等地的关系密切，其中与温州最紧密，与安徽较疏远；景宁石松类和蕨类植物种系分化水平更接近江西和福建，比温州、宁波和安徽更高，因而物种也更丰富。

景宁石松类和蕨类生态地理分布大致有6 种生境类型：暖性针叶林生境、常绿阔叶林阴湿生境、毛竹林暖湿生境、温性松杉柏冷湿生境、灌丛地及村旁路边干旱生境和溪流、农田、沼泽湿地生境，其中常绿阔叶林阴湿生境分布的种类最丰富。

依据IUCN 物种红色名录濒危等级和标准(3.1 版)以及参考董仕勇等[12](2017)进行评估，景宁有46种在浙江范围内属于受威胁的物种，其中濒危(EN)有11 种，易危(VU)有35 种。景宁有国家和浙江保护的蕨类4 种。

地处浙南的景宁属于武夷山生物多样性保护优先区域，是中国东部石松类和蕨类植物最丰富的地区，种类繁多，起源古老，进化系列完整，地理成分复杂，地区特有成分和分化明显。由于绝大部分属于集体林区，几乎处于无保护状态，随着经济发展和基础设施建设规模的扩大，有些分布于狭小生境的种类将受到严重威胁，如毛竹的商业性采伐已使羽裂叶对囊蕨Deparia tomitaroanum 在野外消失，福建观音座莲主要分布点将因建水库而大部分成淹没区，粗齿桫椤分布点之一因建高速公路而毁灭，松叶蕨的一个分布群因道路工程而丧失等等。蕨类植物的有效保护有赖于生态系统总体大环境的保护，建议当地政府和相关部门严格控制天然林商业性采伐，采取迁地移植措施保护工程用地内的珍稀蕨类植物等。