灵空山油松林内凋落物与油松幼苗空间分布相关关系研究

马晓勇, 李鑫

山西省环境科学研究院， 山西 太原 030027

0 引言

凋落物是指自然界中的植物在生长发育过程中产生的新陈代谢产物，如树枝、树叶、树皮、果实、种子、花等地面上产生的物质回归到地面，作为降解者的物质和能量的来源，能够维持森林生态系统的稳定，这种有机质总称为凋落物.凋落物大体上包括枯死后掉落的草本、枯死后掉落的树根、落地的营养物质以及它的繁殖器官、动物死亡后留下的残骸及其异化代谢产物等.它担负着生态系统中生产力的产出和物质循环这一重要环节，凋落物分解的产物也会对土壤的物理化学性质造成影响.森林的种类和形态是不尽相同的，不同的物质组分在凋落物中所占的比例也不同[1～3].

油松是我国的特有物种，比较适宜在暖温带生长，是暖温带森林生态系统中必不可少的建群物种.油松对生态环境适应力极强，它的生态学特性是能够耐干旱、喜好阳光，在北方丘陵山地区担任不可或缺的角色，山西省是油松的分布中心之一，被称为“油松之乡”[4].近年来对于油松种群和群落的研究基本上是人工油松林的地被物对幼苗更新的影响、空间格局、生态位等方面[5～7].但是油松纯林的研究鲜见报道，尤其是天然油松纯林的凋落物与幼苗的空间分布相关关系.

本研究以灵空山1 ha天然油松纯林样地为平台，在2014年10月末到2016年12月中旬期间，收集了26个月左右的凋落物数据，将凋落物分为油松叶、雄球花、油松果实、油松种子、枯枝、树皮等附属物(包括油松的种子翅和种皮，辽东栎的果皮)以及杂物等七类.通过对灵空山1 ha油松纯林内凋落物的组成及数量特征，凋落物各组分的季节动态并结合凋落物收集器周围幼苗的数量来分析凋落物与幼苗空间分布的相关关系.

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区概况

灵空山国家级自然保护区，位于山西省中南部太岳山脉中段深山腹地，地理坐标为36°33′28″N ～36°42′52″N，111°59′27″E ～112°07′48″E.保护区位于长治、晋中和临汾市交界处，始建于1993年，并于2013年晋升为国家级自然保护区.现有面积10 116.8 ha，其中林业用地面积为9 354.8 ha，主要保护对象为金钱豹、褐马鸡和油松林生态系统，森林覆盖率达80.3 %[8].

该保护区气候属暖温带大陆性季风气候，四季分明.由于受海拔、地形和森林等多种因素的影响，区内空气湿度较大，形成典型的山区小气候.年平均温度为6.2 ℃，年平均降水662 mm，主要集中在7月、8月、9月三个月，占全年的74.8 %，无霜期145天左右.地势北高南低，海拔1 583 m～1 160 m.土壤为石灰岩母岩上发育而成的山地褐土、山地淋溶褐土和山地棕壤.该保护区地带性植被为典型的暖温带落叶阔叶林.区内基岩裸露，沟壑纵横，地形复杂多样，水热条件变化较大，植物群落复杂多样.共有种子植物95科407属816种，占山西省种子植物的63.8 %，47.5 %，35.6 %[9].

1.2 研究方法

由于山脊和沟谷缓坡等地形地势典型、全面，所以在灵空山国家自然保护区内选这3种生境作为调查样地，包括4 ha油松辽东栎混交林和1 ha油松纯林样地.采用CTFS(Centre for Tropic Forest Sciences)的方法来建设1 ha油松纯林的样地，并用全站仪将油松纯林内的所有样地划分成100个10 m×10 m的样方，标定并调查样方内所有木本植物个体，调查内容包括植物个体的物种名、胸径、地理位置、树高、冠幅、枝下高度和营养期等，准确测量并挂牌标记.

灵空山1 ha油松纯林样地为4 ha样地的辅助样地，该样地建成于2013年7月，样地坐标为36°37′N，112°4′E，样地平均海拔为1 691.52 m，最高海拔1 701.17 m，最低海拔1 673.08 m，最大高差为28.09 m，样地地势较陡，坡度较大，坡度范围为1°～45°，平均坡度约为22.1°.

1.2.2 样地植物群落概况

灵空山1 ha油松纯林样地内共有大约8 777个活的独立的木本植物个体，DBH≥1 cm 的个体有720个，均为乔木物种，有6 种，与4 ha样地共有物种5种.分属于5科、5属、6种.其余均为DBH<1 cm的个体，其中乔木有20种，灌木有19种，藤本3种；灌木与4 ha样地共有物种有18种.DBH≥1 cm的个体共720株，6个物种个体数依次为油松662株(占总个体数的91.94 %)、辽东栎51株(占总个体数的7.08 %)、小叶鹅耳枥3株、鹅耳枥2株、杜梨2株和茶条槭1株.DBH≥1 cm个体的平均胸径为24.74 cm.其中油松的平均胸径和胸高断面积依次为26.08 cm和41.37 m2/ha，且胸高断面积大于1 m2/ha的物种只有油松.不论是从油松的物种多度，还是从平均胸径及胸高断面积来看，油松都是该群落的绝对优势物种.

样地中DBH≥1 cm所有个体的总的径级分布呈两种分布结构，个体的DBH处于1 cm ～17 cm之间的呈倒“J”型分布，DBH≥17 cm的个体呈偏峰分布，以胸径32 cm为峰值向两边递减.

1.2.3 凋落物收集器布设

英国的培根说：“美犹如盛夏的水果，容易腐烂而难能保持。世上有许多美人，他们有过放荡的青春，却迎受着愧悔的晚年。因此，把美的形貌与美的德行结合起来吧。只有这样，美才会放射出真正的光辉。”这段话在学生时代就给我以深刻的印象。是的，在这个“看脸的社会”，一些人把爹妈给的容貌太当回事，傲娇自大，放弃努力，从而不学无术，活在虚荣和浮华里，而不懂得奋斗的意义和内涵的价值。“金玉其外，败絮其中”难免让人遗憾，是浮躁的价值观误导蒙蔽了他们。其实榜样不远，周恩来、宋庆龄就是高颜值，他们何曾因颜值而成就事业，他们最闪耀的是人格和才能。

参照 CTFS 标准，在样地中均匀设置11个种子收集器(图2)，采用“十字法”将整个样地划分为 4 块区域，在每个区域采用“梅花法”以 20 m×20 m 为基本单元进行种子收集器设置，种子收集器位于该基本单元东南方向 10 m×10 m 样方的中心位置，收集器之间的平均距离大于20 m.在样地的边缘没有设置收集器，以避免边缘效应，保证种实大多都来自样地内的母树.种子收集器由大小75 cm×75 cm的收集框和网目1 mm的尼龙网组成.收集器离地面距离为1 m，每个收集网面积为0.56 m2，尼龙网底部离收集框25 cm.

图1 灵空山1 ha天然油松林样地等高线图Fig.1 Contour map in a 1 ha Chinese pine forest, Lingkong mountain图2 种子收集器分布图(一个黑色方框代表一个收集器,共11个收集器)Fig.2 The location of 11 seed traps(One black square stands for one seed trap)

1.2.4 凋落物的收集与分类

种子雨是指种子从母树上在一定的时间和空间内的凋落量，是植物实现更新的关键环节.种子通过扩散实现植物种群个体定植，它影响幼苗的建成和生长，最终会影响到整个种群的繁衍和发展.在大尺度上开展种子收集工作，有利于长时间、多种群的研究.凋落物会对种子的萌芽，幼苗的存活和生长有很大影响，并且对森林更新有着重要的影响[10].

为了解种子雨的组成成分有多少及其在一定的时间和空间上的动态变化，于2014年8月在灵空山1 ha天然油松纯林样地内设置了11个凋落物以及种子的收集器，并于每年4月～11月底大约每15 d收集一次，12月～次年3月由于天气等原因每月收集一次.将收集的凋落物带回实验室内，按针叶、阔叶、花、果实、种子和其他进行分拣，其中种子和果实又分为成熟和非成熟，并计算其个数.分类鉴定后，按凋落物的组成类别在80 ℃烘干箱内干燥12小时左右，然后用电子天平称量其干重，精度为0.001 g.

统计样地内收集到凋落物树种的叶凋落量、种子树皮、树枝、杂物以及相应树种的幼苗的数量以及分布位置情况.在此基础上进一步探究凋落物与收集器周围幼苗之间的相关关系，选取油松一种树种，首先计算每个收集器内的所有物种的总凋落物，然后以每个收集器为圆心，以距离收集器5 m、10 m为半径的距离分别统计DBH <1 cm的油松幼苗的总株数.用spss通过pearson相关分析法，分析不同距离范围内凋落物与幼苗空间分布之间的相关关系[11～13].

1.2.5 数据分析

研究所涉及的数据转换为以15天为单位的数据，即：

物种组成及数量特征数据都采用Excel等统计软件对相关数据进行统计分析所得[14].

2 结果与分析

2.1 凋落物树种组成

通过数据发现样地内收集到的凋落物树种共有10种，占样地总树种(28)的35.7 %.此外，还有18个树种未收集到凋落叶.如：小叶鹅耳枥、葎叶蛇葡萄、卫矛、少脉雀梅藤、山葡萄.由于收集器高度是1 m，一些植株相对比较矮小的藤本、小型灌木植物的高度低于收集器高度，叶子、树皮等附属物相对不容易落到收集器内.

2.2 凋落物不同组分的掉落物量

样地内共收集到凋落物重量为7.899 kg，其中油松叶凋落量最大达到6.206 kg，占年凋落量的78.56 %，是凋落物的主要成分；种子凋落量最小，为0.069 kg，占年凋落量的0.8 %.不同组分的凋落物量表现为叶(6 206.018 g)>果实(736.032 g)>花(433.419 g)>杂物(177.299 g)>枝(167.671 g)>附属物(110.051 g)>种子(76.727 g)(图3).

2.3 幼苗在5 m、10 m范围内的分布

样地内幼苗的数量在收集器周围5 m、10 m范围内有显著差距，由图4可知，半径5 m范围内显著少于半径10 m范围内的幼苗数量，阳坡幼苗的数量多于阴坡幼苗的数量，这可能是油松是阳性树种的原因，在阳坡更容易萌发.在1 960 m处油松幼苗相对较多，原因可能是地势平坦，光照的条件比较好，幼苗长势良好.

图3 灵空山1 ha天然油松林不同组分的凋落量Fig.3 Litterfall mass of different litter components 1 ha Chinese pine forest, Lingkong mountain

图4 幼苗在不同半径内数量分布图
Fig.4 The number distribution of seedlings in different radii

2.4 种子雨物种组成

在11个种子收集器中，研究期间共收集到1 917个种实，共有5科，5个属，5个种，分别为：油松(Pinustabulaeformis)、辽东栎(Quercuswutaishanica)、山楂(Crataeguspinnatifida)、金花忍冬(LoniceraChrysantha)、黄刺玫(Rosaxanthina)，其中还有三个为未知种子.群落中对种子雨贡献最大的树种为油松，贡献了约99 %的种子量.这可能是因为，样地内只有主林层物种油松(662株)个体数超过500株，占总个体数的91.4 %，属于乔木层植物，种子的传播距离较远，从而收集到的可能性更高.

2.5 种子雨数量特征

从数量上分析，共收集到种子1 795个.个体数最多的为油松，占所有种子数的99 %；共收集到果实161个，果实个体数最多的为油松，占所有果实个体数的95 %.从重量上看，种子总重量最大的为油松，占所有种子总重量的97 %；果实总重量最大的为油松，占所有果实总重量的98 %.

在1 ha样地中辽东栎、山楂、金花忍冬、黄刺玫等株数太少导致种子数在10个以下，3个物种的种实数之和为4粒，仅占所有种实数的0.02 %.

表1 灵空山天然油松林1 ha样地种子雨物种组成及其种实数Tab.1 Species composition and their corresponding seed number in the seed rain in

研究期间，每个收集器的重量与数量如图5所示，由图可知，11个收集器的数量与质量基本呈对应关系.种子数量排在前三的收集器为4>8>6，而果实数量排在前三的为3>1>7.种子数量最少的三个收集器为10<1<5，果实数量最小的三个收集器为8<2<10.但是，对1收集器而言，果实数量较大，而种子数量却较少；而对于收集器10而言，种子数量和果实数量都比较少.这主要与物种的结实策略有关[15].

现将凋落物中的种子、雄球花、果实、附属物与幼苗数量进行pearson相关性分析(表2)，结果表明：油松叶与油松幼苗呈显著相关，由此可见油松叶凋落量对油松幼苗的变化起主导作用.此外油松叶与种子、附属物也呈显著相关，所以得出油松种子与附属物与幼苗数量也有相关性.

图5 各收集器种子数量和果实数量变化图Fig.5 Change of seed number and fruit number of each collector表2 油松各凋落物组分与幼苗数量的相关关系Tab.2 The correlation between litterfall of the components of Pinus Tabulaeformis

*P<0.05

2.6 凋落物的季节动态

森林凋落量具有明显的或单峰或多峰的季节变化规律，差异相对较大.将2014年10月到2016年12月平均一年的凋落物量进行分析(图6).

由图可见，油松林凋落物总量虽然有两个峰值，但是都是在不同年份的11月出现的，所以凋落物总量的峰值在11月，凋落物量占总凋落量的48.9 %，其次为12月的凋落物量，占总凋落量的16.78 %；相对来说7月份的凋落物量是最低的，占总凋落物量的0.37 %.

油松天然纯林的凋落物的各个组分是不尽相同的，有着巨大的差异性，本次数据调查显示7月份果实的凋落量占比最大，8月末雄球花的凋落量所占的比重最大，除此之外几个月份均是叶所占比重最大.总的来说在季节动态变化类型上叶凋落量与总凋落量大体是一致的，11月份的叶凋落量最多，占叶总量的73.73 %，7月末落花较多，占总落花量的23.31 %，8月末果实的凋落量较多大约占总落果量的26.31 %(图6).

由图7可知，油松叶凋落量为单峰值，峰值出现在11月，这主要是油松的生长季节所导致的结果.由于油松在秋季末期养分需求量比较大，然而落叶相对较少，秋天停止生长后随着气温的逐渐降低，为了减少养分和水分的消耗而形成大量的生理性落叶.油松附属物凋落量为单峰值，出现在12月左右，可能是冬季风力过大导致树皮等附属物凋落多；油松种子凋落量的峰值出现在11月，秋季果实成熟，种子凋落多；雄球花凋落量的峰值为双峰值，出现在6月中旬和8月中旬.油松果实出现多峰值，在12月、4月、8月、10月等均有果实掉落(图7)[16].

图6 灵空山1 ha天然油松纯林内不同组分凋落量
Fig.6 Seasonal dynamics of different litterfall compoments

2.7 油松林凋落物的空间分布特征

总样方内一共有11个收集器，均出现凋落物，平均每个收集器的年凋落量大约为682.42g，变异系数为0.29.样地内除油松外，大部分其他物种的变异系数都在0.8以上，这说明凋落物在空间分布上的异质性十分明显，这些物种的凋落物只是出现在某些样地的局部，原因可能与上述树种都是灌木树种有关，凋落物相对难以飘落入收集器内[17，18].

表3 灵空山1ha天然油松纯林样地内凋落物的空间分布Tab.3 Spatial patterns of leaf litter in the plot

3 结论与讨论

本文只是客观性地描述了油松纯林内凋落物与幼苗空间分布的关系，结果表明幼苗的数量与油松叶、果实、种子、附属物等有密切相关关系，数据显示雄球花和枝、杂物等与幼苗数量的相关性不显著，这并不代表雄球花、枝、杂物与幼苗的生长没关系，相反有研究表明杂物、雄球花等凋落物和油松幼苗的生长有不可分割的关系[18，19].除此之外，油松幼苗的生长还与凋落物的厚度、凋落物的浸提液、土壤浸提液、光照、温度、水分等有关.本研究只是针对灵空山1 ha油松纯林内凋落物的不同组分对幼苗数量的空间分布特征.

凋落物中还有辽东栎(Quercuswutaishansea)、茶条槭(Elaeagnusumbellate)、鹅耳枥(Carpinusturczaninowii)、黄刺玫(Rosaxanthina)、水栒子(Cotoneastersubmultiflorus)、土庄绣线菊(Spiraeapubescens)、牛奶子(Elaeagnusumbellate)、杜梨(Pyrusbetulifolia)等物种的部分凋落叶，由于数量收集过少，数据处理达不到应有的效果，故本研究不对上述几种植物的凋落叶做相关性分析.

图7 油松叶、附属物、种子、雄球花、果实凋落量季节动态
Fig.7 Pine leaves, seasonal appendages, seeds, fruit, male cones litter dynamics

本次研究发现，凋落物中叶子，种子，果实显著影响幼苗的空间分布和数量，但是此次研究有一定的局限性，仅仅是在灵空山1 ha油松纯林做出的结果，然而在相对较复杂的地形和气候环境条件下，数量极少的收集器是远远不够的，并且由于外部原因，收集凋落物的次数也达不到定数的间隔也具有局限性，减少收集凋落物的间隔时间，提高收集凋落物的次数频率是有效的解决办法[20～22].所以在相对较大的研究样地情况下，要更加细致地分析凋落物.此外，在样地研究区设置相似的样方要长时间的在样方内研究以作研究结果的比较，是比较正确的方法和发展方向.