全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学研究进展

孙连伟, 陈静文, 邓琦

全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学研究进展

孙连伟1,2, 陈静文1,2, 邓琦1*

(1. 中国科学院华南植物园，广州 510650；2. 中国科学院大学, 北京 100049)

生态化学计量学理论最早应用在水生生态系统的研究中，但最近20年来在陆地生态系统中也开展了大量的相关研究，特别是关于全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学方面的研究得到很大的发展，极大地丰富和提升了我们对陆地植物包括生态系统生态过程的认识。就全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究现状进行了综述，同时以中国科学院华南植物园90周庆为契机，总结我们关于南亚热带森林植物生态化学计量学的研究工作，进而分析当前存在的一些问题并提出今后研究的发展重点，以期促进和推动我园和我国生态化学计量学相关领域的研究。

全球变化；生态化学计量学；陆地植物；N/P比

生态学是一门研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科，具有高度的综合性和交叉性，其研究问题也具有复杂性和多尺度的特点。因此，不同领域的生态学研究随着不断深化发展面临着系统化的困难，其研究结果也很难统一起来。生态化学计量学主要是研究生物体在生态交互过程中多种化学元素(主要是C、N、P)平衡关系[1]。地球上所有生物体形成都遵循一个基本原则，即生物体是由C、N、P和其他元素按照一定的比例组成，而且其生长、发育和繁殖都离不开化学反应。由于元素质量是基本恒定的，因此可以利用质量守恒定律定量研究和量化元素在基因、细胞、组织、个体、种群、群落和生态系统各个层次之间的输移过程, 从而为生态学从微观到宏观尺度研究构建一个可以进行尺度推演的统一化理论提供了新思路。

生态化学计量学理论最早可以追溯到1862年李比希提出的最小量定律(Liebig’s law of the minimum)。20世纪90年代，以James Elser为代表的一批科学家开展了大量的相关研究, 提出和验证了内稳性假说(homeostatic hypothesis)和生长速率假说(growth rate hypothesis)，使得生态化学计量学理论逐步成熟和系统化[1]。生态化学计量学理论最早应用在水生生态系统的研究中，并得到广泛的认同[2]。生态化学计量学理论在陆地生态系统中的应用较晚，但在过去的20多年也开展了大量的相关研究，特别是关于全球变化背景下陆地植物生态化学计量学方面的研究得到很大的发展，极大地丰富和提升了我们对陆地植物包括生态系统生态过程的认识。由于陆地植物体内碳的浓度通常维持在50%左右变化不大，因此陆地植物生态化学计量学研究更侧重于其N和P的化学计量特征。国内科学家很早就开始关注生态化学计量学，早在2003年Zhang等[3]就率先发表了关于生态化学计量学的文章。随后，曾德慧等[4]重点介绍了生态化学计量学理论以及国际上该领域的研究进展。2010年，植物生态学报出版了生态化学计量学专辑[5]，进一步推动了该学科在我国的发展。

当今全球变化已成为热点问题。全球变化被认为对陆地生态系统生物地球化学循环造成极大的改变，这势必影响植物的生态化学计量关系。以往的研究常常忽视植物-土壤互作调控各个元素的协同耦合关系，近年来逐渐兴起应用生态化学计量学理论帮助我们理解和探索全球变化背景下生态系统生物地球化学循环复杂的耦合过程以及植物的响应与适应机制[6](图1)。然而，目前就全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究进展进行统一系统论述的文章还较少。

图1 全球变化影响陆地植物化学计量的概念图(修改自Yuan等[6])。矩形代表营养库，六边形代表生物地球化学过程，阀门(红色符号)代表对植物C、N和P的控制。

鉴于此，本文将综述全球变化背景下陆地植物生态化学计量学的研究现状，同时以中国科学院华南植物园90周庆为契机，总结我们关于南亚热带森林植物生态化学计量学的研究工作，从而分析当前存在的一些问题并提出今后研究的发展重点，以期促进和推动我园或我国生态化学计量学相关领域的研究。

1 全球变化背景下陆地植物N/P生态化学计量学的研究进展

1.1 氮沉降和磷富集

根据李比希提出的最小量定律，在组成生物体的元素中，相对需求而言供应量最少的元素将成为限制该生物生长的主要限制因子。N和P是陆地植物生长代谢过程中所需的两种最大量养分元素，而土壤中N和P的供应量通常不能完全满足植物的生长所需，那么植物生长就会存在一个N/P比阈值。施肥试验是验证植物生长元素限制最为有效的方法，因此可以检验李比希“最小量定律”中的养分限制阈值。Koerselman[7]首先通过对不同植被进行施肥试验，当植被叶片N/P比小于14时表示植物生长很大程度上受N的限制；而当N/P比大于16时则表示植物生长受P限制更为强烈；二者之间则表示植物生长受N和P共同限制。Güsewell等[8]报道湿地植物的限制阈值更宽，N和P的限制阈值分别是10和20。Zhang等[9]对我国内蒙古羊草()草原进行N、P添加试验，认为N/P比大于23是P限制，而小于21则是N限制。

氮沉降和磷富集增加了土壤养分N和P的有效性，通常可以快速地促进植物生长，但随着时间的推移可能会导致土壤养分N和P有效性的不平衡,从而改变植物N和P的化学计量特征。一般来说, N沉降通常会提高陆地植物N/P比，而P富集则降低植物N/P比。Jiang等[10]总结了全球133个施肥添加试验，认为N沉降分别使植物叶片N和P浓度增加了18.5%和4.3%，以及叶片N/P比提高了27.1%；P富集则分别使植物叶片N和P浓度增加了2.5%和71.7%，以及叶片N/P比降低了42.1%；同时进行N沉降和P富集试验，则植物叶片N/P比降低了24.3%，表明陆地植物总体上可能更倾向于受P的限制。Sardans等[11]报道，N沉降可以增加植物N浓度22%左右，但对叶片P浓度则影响不大，甚至降低其根的P浓度，因此提高了植物N/P比；P富集增加植物P浓度的同时也增加N浓度，但P浓度增加的幅度通常大于N，最终导致更低的植物N/P比，并且根的响应通常大于叶, 表明陆地植物叶的内稳性指数普遍高于根。在湿地生态系统互花米草()和短叶茳叶()中，蒋利玲等[12]也报道了相似的结果。然而，Li等[13]在东北退化草原的研究表明，羊草根的内稳性指数普遍高于叶。植物在不同生长阶段的化学计量内稳性也会发生改变。Yu等[14]报道3种草本植物羊草、灰绿藜()和糙隐子草()的N/P比对N和P施肥的响应均随着生长季节的延长而逐渐变弱。罗艳[15]在绿洲农田生态系统中发现作物的化学计量内稳性在其不同的株高生长发育阶段存在显著差异。另外，Yu等[16]首次通过对内蒙古草原N和P添加试验证明，陆地植物的内稳性与其优势度高低呈正相关关系，他们认为内稳性较高的物种对养分利用方式更加保守，因此更适应贫瘠的草原环境而成为优势种，进而维持生态系统的结构以及稳定性。Bai等[17]在内蒙古草原的施肥试验中得到相似的结论，生态系统中内稳性较高的物种生物量始终保持着较高的水平。由此可见，当土壤养分条件发生改变时，植物很可能通过不同器官组织间的养分再分配方式或不同物种间的竞争进行适应，以满足自身生长代谢所需和维持生态系统稳定性。

1.2 大气CO2浓度升高

大气CO2浓度升高对陆地植物具有施肥效应,从而提高其光合速率和加快植物生长，并增加对养分的需求和固持。研究表明，提高大气CO2浓度通常对N具有稀释作用，使植物和土壤具有更高的C/N比，进而导致N的渐进性限制[18]。然而，Sardans等[11]报道，提高大气CO2浓度仅减少植物根的N浓度，而对叶片N浓度并没有显著影响，表明植物可能通过调整其自身器官组织的再分配来满足植物对N的需求。此外，提高大气CO2浓度对植物P浓度也没有显著影响，因此常常降低植物N/P比, 表明陆地植物在大气CO2浓度升高背景下对P具有较强的内稳性[11]。Loladze[19]分析了大气CO2浓度升高背景下130种植物的研究结果，认为其N/P比总体上下降了约7%，并且植物生长在野外条件下其N/P比下降的幅度通常小于室内条件，而叶片的响应也常常小于植物其他组织。Huang等[20]分析46个CO2处理案例，也认为植物N/P比有相似程度的下降，并且在热带亚热带地区下降的幅度通常大于温带地区。提高大气CO2浓度降低木本植物或固氮植物的N/P比分别为13%和11%，而对非木本植物和非固氮植物则影响不大，表明不同植物对大气CO2浓度升高响应的内稳性具有极大的异质性。Deng等[21]总结了112个CO2处理案例，认为CO2驱动的植物N/P比下调与植物生长速率成负相关关系，因此在一定程度上支持了陆地植物也遵循生长速率假说。

1.3 气温升高和降水变化

气温升高和降水变化可能刺激或者抑制土壤养分矿化速率和植物生长，因此对植物N/P比的影响较为复杂。就全球尺度而言，Reich等[22]报道陆地植物叶片N/P比通常随纬度减少(年均气温升高)而显著增加，并且5个功能群落(针叶林、被子植物树木、灌木、草类和草本)都表现一致的趋势。任书杰等[23]和McGroddy等[24]也支持陆地植物叶片随纬度升高/气温降低而增加的观点。然而，Kerkhoff等[25]认为，虽然叶片N和P的浓度随纬度升高/气温降低而呈指数增加，但N/P比则表现为减小的趋势。Han等[26]分析了中国753种植物，认为随纬度升高，气温由25℃下降到-5℃，叶片N/P比降低并不明显，但在不同的气候区域内植物N/P比变化趋势有所不同。内蒙古温带草原植物化学计量特征主要与年降水量相关，而西藏高寒草原主要与气温相关，新疆山地草原则受气温和降水共同限制。Zheng等[27]报道黄土高原植物叶片N/P比值随年降水量减少而增加，但在森林生态系统则得到不同的结果，如随年降水量的降低，大兴安岭落叶松叶片N/P比限制降低，而热带雨林叶片N/P比则与年降水无关。Yuan等[6]分析了全球增温和降水控制试验平台数据，认为气温升高和干旱总体上提高植物N/P比，而增加降水量则降低植物N/P比[6]。He等[28]分析了世界范围内25个干旱试验也得出相似的结论，干旱处理分别减少了植物N和P浓度约4%和9%，以及提高植物N/P比约7%。他们认为，由于P在土壤中的可移动性相对于N更差，因此变暖及其驱动的土壤变干对P有效性的抑制性更强。另外，他们还发现持续地、延迟或者阶段性干旱均可以提高植物N/P比，但干湿交替对植物生态化学计量关系影响不大。

1.4 多因子交互

自然系统中，全球变化的各个因子通常是同时进行，因此他们对陆地植物生态化学计量关系的影响可能存在交互作用。Yuan等[6]总结了全球所有多因子(包括大气CO2浓度升高、增温、干旱、增雨、N和P添加)控制试验，认为多种全球变化因子对陆地植物N/P比的影响通常表现为叠加效应。Huang等[20]总结了CO2、N和P增加试验中的植物N/P比变化，也发现相似的叠加效应。他们认为单独提高大气CO2浓度显著减少植物N/P比20%, 但提高大气CO2浓度同时进行N和P添加则对植物N/P比没有影响。然而，Jiang等[10]通过分析全球133个施肥添加试验，认为N和P添加对植物化学计量比具有显著的交互效应，仅在热带森林生态系统存在叠加效应。Deng等[21]报道提高大气CO2浓度驱动植物N/P比下调的幅度在高N输入的条件下更大，表明植物生态化学计量特征变化并不仅仅受土壤养分有效性状况的直接影响，植物根据自身生长状况可能间接改变土壤养分的有效性调整其生态化学计量关系。根据生长速率假说，提高大气CO2浓度结合N添加可以促进植物更快的生长，相应地也需要更低的N/P比。因此，植物可能通过加快植物根的生长或分泌磷酸酶等策略加快了土壤P循环从而获得更多的P。综上所述，全球变化因子对陆地植物N/P比的影响是否存在交互效应还有待进一步验证。

2 南亚热带森林植物生态化学计量学的研究进展

当前全球变化对陆地植物生态化学计量影响的研究主要关注温带地区的生态系统，而这些生态系统通常受N限制。我国热带亚热带森林占全国森林总面积的62%，是我国初级生产力的主要贡献者[29]。由于土壤高度风化，土壤富含铁、铝等矿物质对P具有很强的固定作用，极大地降低了土壤中P的有效性，因此，我国热带亚热带森林生态系统通常受P的限制。另外，这些森林基本都分布在我国南方地区，靠近或被多个大的工业城市群或经济开发区包围，面临着较为严重的环境问题[30–31]，进而也会对植物生态化学计量关系产生更为严重的影响。中国科学院华南植物园生态及环境科学研究中心长期致力于我国南亚热带森林生态学研究，在过去10年里，针对南亚热带森林生态系统植物的化学计量关系及其对全球变化响应方面开展了一些原创性工作。

以鼎湖山不同演替阶段森林生态系统为例，刘兴诏等[32]首先报道了植物叶片中全N和全P含量随演替呈减少的趋势，而植物N/P比则呈增加的趋势。马尾松林、针阔叶混交林和季风常绿阔叶林叶片中N/P比分别为22.7、25.3和29.6。随后, Huang等[33]和钟思远等[34]还分别报道，不同演替阶段的森林类型优势树种植物叶片N/P比与根际酸性磷酸酶活性或菌根侵染率均具有显著的正相关关系。这些证据均表明P很可能已成为南亚热带森林生态系统的限制因子，并且随着演替P限制不断加剧。

应用大型开顶箱技术进行的C、N交互试验, Huang等[33]报道提高大气CO2浓度可以降低非固氮植物叶片N/P比，而N添加则降低了固氮植物的N/P比，表明N添加可能更有利于固氮植物调整其化学计量特征以适应在大气CO2浓度升高背景下更快速的生长。Liu等[35]认为植物体不同器官组织N/P比有相似的变化趋势，并且这种N/P比变化在很大程度上是由植物P而不是N含量所驱动，表明在大气CO2浓度升高和高N沉降背景下，植物可以加快P循环过程以减缓植物P限制，从而达到化学计量内稳态。

针对南亚热带次生林的N、P添加试验，莫其锋等[36]分析了乡土树种大青()和紫玉盘()，认为叶片N/P比分别约23和26，表明P很可能也是该次生林的主要限制因子。有趣的是，N添加处理对两种植物叶片N和P含量均没有显著影响，甚至降低其N/P比；P添加则可以增加植物P含量和降低其N/P比。进一步分析发现植物N/P比主要与P含量呈显著的负相关关系，表明植物P含量的变化是驱动其N/P比变化的主要因子。值得注意的是，这种响应在植物不同器官组织之间有所差异[37]。Mo等[38]还报道，虽然P添加增加了植物叶片全P含量以及减少P的利用效率，但P添加仅对其中一种植物的光合作用有显著的正效应。进一步分析植物叶片P组分(如有机代谢磷、无机磷、结构磷、核酸磷和残存态磷), 认为植物为了应对低P胁迫很可能把叶片P更多的投入在对光合作用最为有效的P组分。

3 总结和展望

综上所述，在过去的10多年里，我国陆地植物生态化学计量学研究得到很大的发展。生态化学计量学基本理论在陆地植物研究中都得到了应用和发展，全球变化生态学研究领域也在不断加强陆地植物生态化学计量关系方面的研究。然而，当前在该领域方面仍存在一些问题，以期未来研究中能进一步关注。

(1) 陆地植物化学计量关系大多使用植物叶片全N和全P含量进行计算，但由于陆地植物相对于水生植物或其他低等生物具有较大的植物体和更长的生命周期，其叶片每年吸收的养分元素很大一部分被用于组成叶片结构，而只有小部分具有较高代谢活性的养分组分直接参与植物光合作用过程。因此，我们建议未来研究需要更关注叶片中具有较高代谢活性的养分组分，使用这些元素组分计算化学计量关系可能更能反映植物光合作用过程中的生理生态原理。

(2) 陆地植物化学计量特征主要是C、N和P的计量关系，而对其他重要养分元素如S、Ca、K等的关注较少。未来工作，特别是在一些特殊生境生态系统的研究，需要引入有可能对生态系统造成限制性影响的除C、N、P以外的其他养分元素，有助于对元素进行综合考虑，揭示元素之间的相互作用和制约平衡关系。

(3) 陆地植物化学计量学更多的应用与生态系统养分限制判断方面，对于化学计量内稳性和生长速率假说设计较少。这可能是由于土壤中N和P的供应量不可能达到理想状态，从而影响植物内稳性和生长速率假说在现实中的体现，但这并不代表这两个假设不发挥作用，它们可能潜在地对生态系统地球化学循环造成额外的影响。因此，我们建议未来需要加强化学计量内稳性和生长速率假说方面的研究，特别是在C-N-P模型构建中实现应用。

(4) 目前的研究仍更多地侧重分析陆地植物自身的生态化学计量特征或关系，而常常忽略其与生态系统内其他层次如凋落物、微生物和土壤等的元素输移过程。未来需要加强将植被-凋落物-微生物-土壤作为一个复合整体进行研究，才更有助于分析和量化生态系统生物地球化学循环。

(5) 当前大多数的研究仍只关注单个全球变化因子对陆地植物生态化学计量学的影响，而针对多因子交互试验进行研究仍比较少，未来需要加强多种全球变化因子对陆地植物生态化学计量学的交互影响方面的研究。

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Research Progress of Terrestrial Plants N/P Ecological Stoichiometry under Global Change

SUN Lian-wei1,2, CHEN Jing-wen1,2, DENG Qi1*

(1. South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China)

Ecological stoichiometry theory was first used in the research of aquatic ecosystem, but in recent 20 years, a large number of researches associated ecological stoichiometry particularly plant N/P stoichiometry under global change have been carried out in the terrestrial ecosystem, which greatly enriched and enhanced our understanding of the processes of terrestrial plants, including ecosystems ecological processes. The research status of terrestrial plant ecological stoichiometry in the context of global change was reviewed. At the same time, taking the 90th anniversary of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences as an opportunity to summarize our research work on the ecological stoichiometry of subtropical forest plants in South China, and further analyze some existing problems and propose the development focus on future research, with a view to promote and push research in the field of ecological stoichiometry in our garden or China.

Global change; Ecological stoichiometry; Terrestrial plants; N/P ratio

10.11926/jtsb.4112

2019–06–21

2019–07–29

国家自然科学基金项目(201304309)；中科院华南植物园自筹“百人计划”项目资助

This work was supported by the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31870461), and the “Hundred Talent Program” of South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences.

孙连伟(1995~ ), 男, 汉族, 在读硕士生, 研究方向为生态系统生态学。E-mail: sunlianwei@scbg.ac.cn

E-mail: dengqi@scbg.ac.cn