芝麻开花期光合特性及叶绿素含量的研究

(河南省农业科学院芝麻研究中心，郑州 450002)

光合作用是作物在生长发育过程中必不可少的一种代谢过程。作物通过光合作用进行能量转换和物质积累，从而提高生物产量。研究证明，不同的外界环境和植物自身内部因素共同影响着光合进程[1]，环境因素和内部因素又相互影响和制约，光合作用的强度会随着其中任何一个因子的改变而改变[2]。因此，对大田栽培条件下作物光合指标的测定与分析，可以反映出其生理特性，为提高作物光能利用率和制定高产栽培技术提供理论依据[3]。近年来，国内外对芝麻光合特性的研究多是在特定栽培条件下或者偏向于芝麻种质资源方面[4-7]，而对大田生产条件下的优良品种的研究较少。芝麻花期长，整个开花期持续30～40 d，开花期的田间管理、栽培条件对蒴果的千粒重及田间产量影响很大，因此研究大田水肥条件下优良芝麻品种的光合特性，及开花期的叶绿素变化规律，对指导良种选育及高产栽培有着重要意义。本研究对4个优良芝麻品种从初花、盛花到终花3个不同时期叶片叶绿素含量及光合特性进行了测定、比较与分析，旨在了解它们光合作用的基本生理特征和规律，为优良品种选育及良种良法相配套提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种选用河南省芝麻生产中推广面积较大的4个品种，分别是豫芝11号、郑芝98 N 09、豫芝4号及郑芝15号。

1.2 试验设计

试验于2018年在河南省农业科学院芝麻研究中心平舆综合试验基地进行。田间试验采取随机区组设计，3次重复，小区面积20 m2，田间管理同大田，成熟期分小区收获，统计单株产量。

1.3 光合生理特性测定

在芝麻生长发育过程中分别在初花期(7月11日)、盛花期(7月23日、8月1日、8月15日)、终花期(8月25—31日)晴天08：30—10：30时间段，利用Li-6400便携式光合测定仪(美国)，在每个小区选取有代表性的植株，对各品种植株相同叶位的叶片(均为每个时期中上部完整叶片)进行光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、胞间CO2浓度(Ci)等光合指标的测定。根据公式：

叶片水分利用效率(WUE)=光合速率/蒸腾速率。

计算叶片的水分利用效率。每个处理每区取样5次，计算平均值。

1.4 叶绿素测定

叶绿素含量测定参照Arnon[8]的方法，同光合生理特性测定时间一致。取样对象为测定光合指标相同单株的中部全展叶，随着植株长高而上移。用打孔器沿主叶脉两侧打下小圆片(直径为0.5 cm)，称取重量，然后在常温(25～35 ℃)遮光条件下，放入提取液(50%丙酮，50%无水乙醇)中充分提取(约24 h)。用紫外-可见分光光度计测定波长645 nm和663 nm下的吸光度值，计算叶绿素a (Ca)、叶绿素b(Cb)、总叶绿素(Ca+b)的含量。

1.5 数据分析

采用Excel 2010软件及DPS 6.0软件进行数据整理及分析。

2 结果与分析

2.1 不同芝麻品种不同时期净光合速率(Pn)变化

从图1可以看出，郑芝15号、豫芝11号和郑芝98 N 09等3个芝麻品种花期的叶片Pn呈W双峰曲线，先降后升再降再升，但总体呈减弱趋势。初花期芝麻处于营养生长为主的旺盛时期，叶片Pn值在19.3～21.9μmol·(m2·s)-1之间，相差不大，盛花末期，叶片光合速率较低，到终花期光合速率又有所上升，但整体呈下降趋势，说明初期芝麻叶片的结构和功能处于良好状态，有利于光合产物积累。初花期4个芝麻品种的Pn值由高到低为郑芝98 N 09>豫芝4号>豫芝11号>郑芝15号。盛花中期呈现一个峰值，4个品种的Pn值由高到低变为豫芝11号>郑芝15号>豫芝4号>郑芝98 N 09 。在盛花中期升高，之后Pn值降低，终花期又开始升高，其中豫芝4号与其它3个品种Pn方向不一致，终花期Pn值持续下降。在整个开花期的不同阶段，4个品种的Pn值排序方向不一致，说明不同阶段不同芝麻品种表现的趋势一致，但是不同品种的Pn值降低或者升高的程度不一样。

图1 不同芝麻品种不同时期光合速率变化

2.2 不同芝麻品种不同生育期气孔导度(Gs)变化

植物通过改变气孔导度(Gs)的大小，调控外界CO2和水气的交换，从而调节光合速率和蒸腾速率，以适应不同的环境条件[9]。整个开花期的Gs趋势与4个品种的Pn趋势一致，呈W双峰曲线，也是先降后升，再降低再上升趋势，整个过程在震荡中逐渐降低。初花期4个品种的Gs值均较大，表明初花期营养生长旺盛，气孔张开程度大，有利于CO2和水气进出叶肉细胞，从而使得此阶段Pn较大。盛花中期出现一个峰值，4个品种的Gs值由高到低依次为郑芝98 N 09>豫芝4号>豫芝11号>郑芝15号，与Pn值表现不一致，几乎相反，而且郑芝98 N 09的Gs高值出现在盛花中期(图2)。

图2 不同芝麻品种不同时期气孔导度变化

2.3 不同芝麻品种开花期的胞间CO2浓度(Ci)变化

胞间CO2浓度(Ci)是反映大气输入和细胞光合利用、光呼吸的CO2动态平衡瞬间浓度[10]。整个花期4个芝麻品种的Ci也呈倒双峰曲线，与Pn和Gs变化规律相一致，呈先降后升，再降低再上升趋势。但是Ci整个变化除豫芝11号外都是在震荡中略有增加的趋势，这与Pn和Gs变化略有不同。初花期4个品种Ci均较大，其中郑芝15号最高，为260.67μmol·mol-1，郑芝98 N 09最低，为222.67μmol·mol-1，由高到低依次为品种郑芝15号>豫芝4号>豫芝11号>郑芝98 N 09，与初花期Pn排序完全相反。这表明4个芝麻品种开花初期Pn大小除了受Ci高低影响外，还与Gs、环境中CO2浓度和叶肉细胞的光合活性等其他因素影响有关(图3)。

图3 不同芝麻品种不同时期胞间CO2浓度变化

2.4 芝麻品种开花期蒸腾速率(Tr)变化

蒸腾速率(Tr)反映的是单位叶面积瞬间的耗水量，由Tr的差异可推知不同品种不同生育期对水分的需求，Tr越小，对水分的需求越小，抗旱能力越强。本试验表明，整个开花期Tr表现为单峰曲线，4个品种不同时期Tr大小及趋势表现一致，盛花初期达到峰值，豫芝4号、郑芝15号、豫芝11号和郑芝98 N 09的峰值依次为7.51，7.19，6.92，6.83 mmol·(m2·s)-1，4个品种抗旱能力基本一样。进入盛花期后，Tr呈迅速下降趋势(图4)。

图4 不同芝麻品种不同时期蒸腾速率变化

2.5 芝麻品种开花期水分利用效率(WUE)

水分利用率(WUE)与植物生理因子如叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等有关。气孔作为CO2和水气进出的共同通道，微妙地调节着植物的碳固定和水分散失的平衡关系，叶片通过调节气孔导度可以使碳固定最大化。不同时期4个品种的WUE整体趋势一致，呈倒双峰曲线，但高低排序不一致，亦即不同品种固定的CO2数量不同，Pn不同，抗旱能力不同。盛花期水分利用率出现一个峰值，此时期正是夏季高温天气，此时期气孔导度与净光合速率都出现峰值，这可能是芝麻为适应高温天气而作出自身的调整机制(图5)。

图5 不同芝麻品种不同时期水分利用率变化

2.6 芝麻品种开花期叶绿素含量的测定

在整个开花期，不同芝麻品种的叶绿素 a含量、叶绿素 b含量、叶绿素 a+b 含量值的变化规律相似，先升后降，近似单峰曲线，叶绿素a与叶绿素b整体呈上升趋势，不同材料有差异。叶绿素a含量整个花期都比叶绿素b含量高。芝麻整个花期都是处于高温阶段，大部分是长波光，叶绿素a吸收的是长波光，叶绿素a相对高于叶绿素b则有利于减缓叶片衰老，有利于光合产物的生成。叶绿素a、叶绿素b盛花期含量较高，并且维持较长一段时间有利于吸收和传递光能，是芝麻高产的前提。4个芝麻品种的叶绿素a与叶绿素b含量都在盛花期出现高峰，终花期有所下降。只是不同品种的含量高峰出现在盛花期的早晚不同。豫芝4号、郑芝98 N 09的叶绿素a、叶绿素b高值出现在盛花中期和末期，郑芝15号的叶绿素a、b高值出现的在盛花初期，豫芝11号的叶绿素b高值出现的较晚，在盛花末期(图6)。

表1 不同品种单株产量、光合速率和叶绿素含量

图6 不同芝麻品种不同时期叶绿素含量变化

2.7 光合速率和叶绿素与单株产量的关系

4个芝麻品种不同生育时期的净光合速率、叶绿素a、叶绿素b的平均值及成熟期的单株重平均值汇总于表1。对净光合速率、叶绿素a、叶绿素b与单株产量进行相关性分析，结果表明，芝麻单株重与净光合速率、叶绿素a、叶绿素b呈正相关，相关系数依次为0.662 3、0.669 0、0.651 6，因此高光效和叶绿素含量较高的品种，具有高产潜力，是芝麻育种的方向之一。光合速率与叶绿素a、叶绿素b呈正相关，相关系数为0.103 5、0.223 2。说明叶绿素含量增大能提高净大光合速率。叶绿素a与叶绿素b相关系数达0.977 7，呈极显著相关，说明叶绿素a与叶绿素a关系非常密切，共同影响着净光合速率，因此采取适当措施提高净光合速率和叶绿素含量有利于提高芝麻产量(表2)。

3 结论与讨论

从开花期进入结蒴期，整个花期芝麻各品种净光合速率、气孔导度、水分利用率变化曲线一致，呈倒双峰曲线，蒸腾速率呈单峰曲线，净光合速率、气孔导度整个花期呈下降趋势。芝麻开花初期，植株处于营养生长旺盛时期，气孔导度大，气孔开放程度大，胞间CO2浓度高，光合速率也较高，光合作用能力强。4个芝麻品种对光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、水分利用率的反应方向一致，只是不同时期各个品种的反应值大小不同，这与杨宗渠等[10]研究结果基本一致。花期植株由营养生长开始转向生殖生长，叶片养分向花朵以及蒴果输送，叶片蒸腾作用减弱，蒸腾速率下降，气孔导度降低，气孔阻力加大，减少水分丧失，光合速率下降，叶片光合积累减少，所以整个开花期的净光合速率呈下降趋势。

表2 光合速率和叶绿素与单株产量相关分析表

注：“*”表示p<0.05 ，“**”表示p<0.01 。

开花期是植株生殖生长的关键时期，较高的叶绿素含量有利于光合作用的顺利进行。不同芝麻品种开花期的叶绿素含量近似单峰曲线，终花期叶绿素含量下降，这与刘红艳等[5]研究结果不太一致，可能与叶绿素测定取样的位置不同有关。开花期，芝麻正处于高温天气，光照强度大，植株叶片吸收光能多，叶绿素a、叶绿素 b合成量大，植株生长健壮为芝麻高产打下良好基础。

芝麻单株重与净光合速率、叶绿素a、叶绿素b正相关，光合速率与叶绿素a、叶绿素b正相关，叶绿素a与叶绿素b高度正相关，这与刘红艳等[5]研究结果相一致。大多数植物光合作用的主要器官是叶片，而叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，所以叶绿素含量的高低与植物净光合速率关系十分密切。不同芝麻品种在光合速率、叶绿素含量等指标方面均有一定差异，但是差别不大。