调控小麦重要农艺性状基因的染色体定位

王付娟，刘书含，刘陆萍2，任永哲2，李淑梅

(1.信阳农林学院农学院,河南 信阳 464000;2.商丘师范学院生命科学学院，河南 商丘 476000)

小麦是全世界最重要的粮食作物，在世界上分布极广，随着科学技术的进步，国内外学者、专家已由原来的农作物基础研究转向分子生物学的研究，主要从事农艺性状、品质等方面的抗逆性等数量性状的研究，数量性状基因在染色体上的位置称为数量性状基因座位(quantitative trait locus,QTL)[1]，数量性状是由许多微效基因控制的，表现连续变异，表现型与基因型之间不存在明确的对应关系，极易受环境因素的影响。目前，已有一些在不同小麦遗传背景下不同数量性状QTL的定位研究，例如：在波兰小麦×普通小麦品系中13重组自交系群体中，检测到分布在2 A、3 A、3 B、5 B和7 B染色体上的6个穗长QTL，5个穗粒数QTL和2个有效小穗数QTL[2]。在小偃54×京411重组自交群体中，检测到4个调控小麦苗期性状的14个QTL位点，分布于7条染色体上[3]。控制单株穗数的基因可能位于1 AS、2 BS、2 DS[4]，小麦穗长、小穗数、穗粒数受微效多基因控制，无主基因存在[5]，7个影响株高的QTL分别位于染色体1 B、4 B(2个)、6 A(2个)、6 D和7 A上[6]。

虽然运用QTL定位技术对小麦农艺性状的染色体定位已经有了一些报道，但总的来说相关研究还不多见，且在不同遗传背景下会定位到不同的染色体上。本研究旨在探讨小麦重要农艺性状株高、穗长和穗数基因的染色体定位，为利用分子标记辅助选育性状优良的小麦新品种提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 供试材料

本试验选用“中国春-人工合成小麦”染色体代换系作为供试材料，染色体代换系是由供体品种人工合成小麦的21条染色体导入受体品种中国春所产生。

1.2 试验设计

大田试验在本课题组高产试验田进行，播前选取健壮、饱满、各品种大小一致的小麦种子，每个品种30粒。试验于2012年10月15日播种，小区种植，行长1.5 m，行距为25 cm，株距为5 cm。常规栽培管理，力求均匀一致，及时防治病虫害,于2013年6月初调查相关农艺性状并收获。

1.3 指标测定

株高：取整株小麦，从根茎交接处至麦芒顶端，并将植株捋至与尺子平行，测量其长度，每个系3个重复。

穗长：取小麦穗，从穗茎交接处至麦芒顶端，并将麦穗捋至与尺子平行，测量其长度，每个系6个重复。

穗数：取单株小麦，以其穗中有无籽粒为标准，测量其穗数数量，每个系10个重复。

1.4 统计分析

利用Excel 2003软件和SPSS 11.0软件进行显著性检验和分析。

2 结果与分析

2.1 重要农艺性状株高的染色体定位

自然生长条件下，在3 A、4 A、6 A、1 B、3 B、7 B、6 D和7 D染色体上可能有调控小麦农艺性状株高的位点，代换系3 A-2、4 A-2、1 B-2、2 B-2、7 B-2和7 D-1与中国春的差异达显著水平，代换系6 A-1、6 A-2、6 D-1和7 D-2与中国春的差异达极显著水平。6 A和7 D两组代换系重复性较好，6 A-1和6 A-2两代换系株高较中国春分别增加了10.91%和8.20%，7 D-1和7 D-2两代换系株高较中国春增加了8.29%和9.52%，差异显著，6 A和7 D染色体上可能有对株高有上调作用的调控位点。1 B-2代换系的株高最高，比中国春增加了16.6 cm，且差异达到显著水平，1 B-1代换系的株高比中国春增加了11.1 cm，但与中国春相比差异不显著。4 A-2代换系的株高最低，比中国春减少了5.2 cm，且差异达显著水平，4 A-1代换系的株高比中国春减少了4.1 cm，但与中国春相比差异不显著。

2.2 重要农艺性状穗长的染色体定位

在1 B、2 B、1 D、2 D、5 A、6 A、6 D和7 D染色体上可能存在调控小麦穗长的位点，代换系1 B-1、1 B-2、1 D-1、2 D-1和2 D-2与中国春的差异达显著水平，代换系5 A-2、6 A-1、2 B-2、6 D-1和7 D-2与中国春的差异达极显著水平。1 B和2 D两组代换系重复性较好，1 B-1和1 B-2两代换系的穗长较中国春分别增加了7.06%和8.24%，2 D-1和2 D-2两代换系的穗长较中国春分别增加了11.12%和7.06%，差异均达显著水平，1 B和2 D染色体上可能有对穗长有上调作用的调控位点。5 A-2代换系的穗长最长，比中国春增加了3.4 cm，且差异达极显著水平。2 B-2代换系的穗长最短，比中国春减少了1.2 cm，且差异达显著水平，2 B-1代换系的穗长比中国春减少了0.6 cm，但与中国春相比差异不显著。

2.3 重要农艺性状穗数的染色体定位

3 A和6 D染色体上可能有调控小麦单株有效穗数的位点。3 A-1代换系穗数较中国春减少41.98%，与中国春的差异达极显著水平。3 A-2代换系穗数较中国春减少14.81%，但与中国春相比差异不显著。6 D-2代换系穗数较中国春减少30.86%，且与中国春的差异达显著水平。6 D-1代换系穗数较中国春增加13.58%，但与中国春差异不显著。

3 讨 论

小麦为异源六倍体，共有A、B、D 3个染色体组，基因组庞大，且数量性状受多基因控制，易受环境影响。诸多研究表明，在不同养分条件下，采用不同遗传材料定位的结果也不尽相同。所以，在不同遗传背景和环境条件下对重要性状进行染色体定位有重要意义。本研究利用“中国春-人工合成小麦”染色体代换系为材料对小麦农艺性状的基因进行染色体定位。

表1 两组代换系各性状的显著差异分析

注:表中只标出显著于亲本的差异;A(0.01)、a(0.05)表示水平显著超过亲本“中国春”。

前人对小麦株高、穗长、成穗数的遗传机制和QTL定位已经进行了一些研究。刘冬成等发现，7个株高QTL，分别位于染色体1 B、4 B (2个)、6 A (2个)、6 D和7 A上[6]。邓小锋等通过单体分析定位出矮杆波兰小麦的穗长性状受到1 A、2 A、2 B、4 B和5 B染色体上的显性基因控制，且发现波兰小麦的3 B、5 B染色体对株高有较明显的抑制作用[7]。周淼平等[8]、Kumar N等[9]研究将控制有效穗数的基因定位于1 A、1 B、2 A、2 B、2 D、3 A、3 B、4 A、4 B、5 A及6 A等染色体上；Sishen Li等[10]、闫林等[11]同样将控制该性状的基因定位于4 B上，分别位于4 BS和4 BL上。

在2组代换系试验重复检测中：调控株高的基因定位到6 A和7 D染色体上，除验证前人发现的6 A外，还发现7 D染色体也可能携带有调控株高的染色体。调控穗长的基因定位到1 B和2 D上，为本实验新发现。根据本试验数据，无法将有关穗数基因定位到染色体。原因分析如下:3 A两代换系虽然与中国春差异幅度较大，但3 A-2代换系与中国春相比差异不显著，可能是测量误差导致的。6 D-1代换系与6 D-2代换系一个较中国春增加，一个较中国春减少，可能是两代换系生长环境所致。

利用一套小麦染色体代换系对控制株高、穗长、成穗数等小麦重要农艺性状的基因进行了染色体定位。但由于这些性状受多个相关基因调控，且受外界环境影响较大，1年的试验结果可能存在一定的偏差，结果尚需进一步的试验验证。