西北太平洋日本鲭资源丰度分布与表温和水温垂直结构的关系*

王良明，李 渊，张 然，田永军，张 俊，林龙山**

(1.中国海洋大学水产学院，山东 青岛 266003；2.国家海洋局第三海洋研究所，福建 厦门 361005；3.中国水产科学研究院南海水产研究所，广东 广州 510300；4.农业部外海渔业开发重点实验室，广东 广州 510300)

西北太平洋海域宽阔，向北连接北极、亚北极，通常认为西北太平洋及亚北极交换区为高生产力海洋系统且为地球上最大的生态系统[1-2]；该海域也是赤道太平洋和亚热带太平洋之间物质和热量交换的活跃区，对全球气候变化起着重要作用[3]，该海域由于亲潮寒流和黑潮暖流的交汇为海洋生物提供了良好的环境条件，从而形成了世界上高渔获量的渔场[4-5]。柔鱼(Ommastrephesbartrami)、金枪鱼、秋刀鱼(Cololabissaira)、远东拟沙丁鱼(Sardinopssagax)和日本鲭(Scomberjaponicus)等是西北太平洋海域主要经济物种[6]，近年来，福建、浙江、山东和辽宁等地围网渔业发展迅速，已先后到西北太平洋作业，其中日本鲭是其主要捕捞品种之一。日本鲭为暖水性中上层种类，每年在生殖和越冬季节进行远距离洄游，游泳能力强，速度快，春夏时多栖息于中上层，活动在温跃层之上，在生殖季节时常集结成群到水面活动，具有趋光性和垂直移动习性，是灯光围网的重要捕捞对象之一。栖息水温一般为10～27 ℃，最适栖息水温为25 ℃左右[7]，产

卵场水温一般为15～20 ℃。日本鲭广泛分布于西北太平洋，在中国沿岸及日本、韩国等海域均有分布，主要由中国、日本和韩国等国家进行捕捞[8-9]。已有研究表明：依据其季节性洄游路线及产卵场位置的不同，西北太平洋日本鲭主要分为对马暖流群体及太平洋群体[12]，而过去对马群体的研究主要集中在东海、黄海和日本海区域，主要研究内容为日本鲭的年龄、生长、繁殖生物学特征等[10-13]；日本鲭资源变动与表温等海洋环境因子的关系[14-16]以及基于遥感数据揭示日本鲭渔场热区的变动、栖息地稳定性等[17-19]。而对于太平洋群体的相关研究较少，研究主要集中在日本鲭的仔稚鱼生长、性成熟年龄长期变动等方面[20-23]，针对太平洋群体的资源变动与气候变化、海洋环境因子关系的研究较少，本次研究的样品数据采集于西北太平洋公海区域，该海域为太平洋群体日本鲭重要索饵场[23]，因此本次所采集的日本鲭属于太平洋群体。该研究分析了灯光围网渔业日本鲭产量与表温和水温垂直结构的关系，初步探讨了西北太平洋公海区域的日本鲭渔场形成机制，研究结果可为该海域日本鲭渔业生产和管理提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

数据来源于西北太平洋公海灯光围网船的海上调查数据，数据内容包括调查日期、纬度、经度和网次渔获组成等。

春季调查渔船为“福远渔666”和“福远渔667”，夏季调查渔船为“福远渔080”和“福远渔081”，均为灯光围网渔船，其性能参数一致，船长50.5 m，型宽9.8 m，型深4.6 m，总吨位均为830 t，渔船主机功率800 kW，辅机功率698 kW，每艘船上均配有集鱼灯110盏，其功率为4 kW，船上还配有EK60便携式探鱼仪及GPS导航仪等设备；网衣长度为1 200 m，网口周长800 m，最大网目尺寸为4.5 cm，最小网目尺寸为3.5 cm。

春季调查时间为2015年4月16日—2015年6月25日，夏季调查时间2016年5月21日—2016年7月23日，春季航次调查站位60个，夏季航次调查站位52个。作业时每站灯诱2 h，记录下每站日本鲭总渔获量，其余样品按要求取样带回实验室做进一步分析处理。调查海域位于西北太平洋公海区域，经纬度范围为146°00′E～160°00′E、35°00′N～43°00′N(见图1)。

图1 西北太平洋游泳动物调查站位Fig.1 The investigation stations in Northwestern Pacific Ocean for Scomber japonicus

水温数据来自于各个站点的实测数据，数据采集使用Sea-Bird公司生产的SBE37-SM MicroCat温盐深记录仪，测定最大水深为1 000 m。本研究中采集了0～200 m水深处的水温数据。

1.2 分析方法

1.2.1 产量沿经纬度变化 将各站点的产量数据按经纬度 1°×1°进行统计，统计后的总产量除以站点数量得到站位平均渔获率，取经纬度中值为横坐标，站位平均渔获率为纵坐标，得出站位平均渔获率沿经纬度的变化分析图，站位平均渔获率最高的海域即为其中心渔场[24]。

1.2.2 水温垂直结构分析 计算各站点 5～50 m、5～100 m 和 50～100 m 水层的水温垂直梯度，即两层温度之差除以两层距离，分别采用ΔT5～50、ΔT5～100和ΔT50～100来表示，分析各个水层春季和夏季2个航次的水温垂直梯度。

1.2.3 产量与 SST(Sea Surface Temperature)及水温垂直梯度的关系分析 鱼类最大生长率和摄食率往往出现在比较狭窄的水温范围内，偏离最适水温会使鱼类的生长率和摄食率下降。且研究表明许多鱼类的喜好温度常常就是其最适温度[25-26]，而在渔业生产中，常常把对于某一鱼类具有高产量时的水温称为鱼类的最适温度[24]。通过选取日本鲭渔获率较高的 S32-J1、S35 和S29为3个代表性站点，分析春季和夏季2个航次中日本鲭渔获率与SST 及ΔT5～50、ΔT5～100和ΔT50～100之间的关系，可以得出日本鲭的最适 SST 和水温垂直梯度。

1.2.4 灰色关联度分析 为了明确各因子对西北太平洋灯光围网日本鲭渔获率的影响关系，该研究对渔期(调查时间)、渔场分布(调查站位)、渔场环境(表温及水温垂直结构)等因素对日本鲭渔获率的影响程度进行分析。利用灰色关联度分析灯光围网日本鲭各站点渔获率与月份、纬度、经度、SST、50 m 水温T50、100 m 水温T100、ΔT5～50、ΔT5～100和ΔT50～100之间的关系,从中找出影响灯光围网日本鲭渔获率大小的主要因子。灰色关联度的计算按陈新军[27]提供的方法计算；原始数据变换采用初值化变换。分辨系数取 0.5。

2 结果与分析

2.1 产量沿经纬度的变化

西北太平洋灯光围网日本鲭春季和夏季各站位的渔获率如图2所示。调查期间，春季日本鲭总渔获率为44 216.19 kg/h，站位平均渔获率为736.94 kg/h，而夏季日本鲭总渔获率为25 941.20 kg/h，站位平均渔获率为498.87 kg/h。可见，春季的总渔获率与站位平均渔获率都明显高于夏季。

图2 春、夏季日本鲭渔获率分布Fig.2 The distribution of catch of S.japonicus in spring and summer

从纬度上来看，除38°N与40°N海域外，夏季日本鲭站位平均渔获率都要高于春季，但是均较为接近，而春季40°N海域的站位平均渔获率则是远高于夏季(见图3)。春季的主要产量集中在40°N海域，超过了4 500 kg/h，而夏季主要集中在41°N和43°N海域，约为1 000 kg/h。从经度上来看，春季的日本鲭站位平均渔获率在151°E～153°E海域均超过了夏季，而夏季在154°E～160°E海域站位平均渔获率产显著高于春季(见图3)。春季的日本鲭仅在151°E～160°E海域有分布，在151°E海域达最高，超过了3 500 kg/h，远高于其它海域。夏季分布较为广泛，在146°E～160°E海域基本都有分布，最高值出现在154°E海域，超过了2 000 kg/h。

图3 日本鲭站位平均渔获率与经纬度的分布关系Fig.3 The relationship between catch rate of S.japonicus and longitude or latitude

2.2 产量与SST的关系

西北太平洋灯光围网在不同季节日本鲭产量有所不同，其渔场的SST范围也有所差异，但是其所处最适SST范围基本一致(见图4)。日本鲭在春季渔场范围为7～19 ℃，最适SST为11～15 ℃，站位平均渔获率在11～12 ℃处达最高，将近20 000 kg/h；而在夏季渔场范围为8～25 ℃，最适SST为9～14 ℃，在10～11 ℃范围出现最高值，其产量超过5 000 kg/h。

图4 日本鲭站位平均渔获率与海表面温度的关系Fig.4 The relationship between catch rate of S.japonicus and SST

2.3 产量与水温垂直梯度的关系

2.3.1 水温垂直结构分析 对所选取的3个代表性站点进行分析，S32-J1站点所在纬度站位平均渔获率最高，且该站的渔获率也是远高于其余站点；S35所在的纬度夏季站位平均渔获率显著高于其它纬度，该站点春夏两季渔获率均较高；S29站点2个季节间产量差距明显。该三站水温垂直分布图如图5～7所示。由图可知，S32-J1站点春季水温在60 m左右开始明显下降，而夏季水温从15 m的15 ℃到40 m降至5 ℃左右，40 m以深处为低温层。S35站点均是在40～60 m范围内出现水温波动，S29站点春季水温变化不明显，无显著温跃层，而夏季温跃层明显。可知在该海区温跃层形成在50～100 m的水层范围内对日本鲭的高渔获率具有一定的影响。

图5 春、夏两季S32-J1站点的水温垂直分布Fig.5 The distribution of vertical temperature of S32-J1 in spring and summer

图6 春、夏两季S35站点的水温垂直分布Fig.6 The distribution of vertical temperature of S35 in spring and summer

图7 春、夏两季S29站点的水温垂直分布Fig.7 The distribution of vertical temperature of S29 in spring and summer

调查期间，春季航次中5、6月份各站点的ΔT5～50、ΔT5～100、ΔT50～100和SST的范围；夏季6、7月份各站点的ΔT5～50、ΔT5～100、ΔT50～100和SST范围如表1所示。表明不同季节的渔场水温垂直结构差异明显，夏季航次中ΔT5～50、ΔT5～100和ΔT50～100的波动范围明显高于春季。

表1 春、夏季调查航次不同月份ΔT5～50、ΔT5～100、ΔT50～100和SST的波动范围Table 1 The range of ΔT5～50、ΔT5～100、ΔT50～100 and SST in different months during spring and summer

2.3.2 产量与水温垂直梯度的关系 不同季节日本鲭的产量与ΔT5～50、ΔT5～100和ΔT50～100的分布关系有所差异。以0.05 ℃/m为组距，将各个站点的水温垂直梯度进行分组(见图8～10)，可以得出：对于ΔT5～50，春季日本鲭站位平均渔获率随着ΔT5～50>0时，呈现先增后降，在0.00～0.05 ℃/m组距内站位平均渔获率最高，达971.83 kg/h；而夏季在-0.05～0.00 ℃/m组距内达最大，为2 125.55 kg/h，站位平均渔获率随ΔT5～50变动规律不明显。对于ΔT5～100，春季日本鲭站位平均渔获率随ΔT5～100增加而增加，在0.05～0.10 ℃/m组距内达最大，为2 215.38 kg/h；在夏季，0.00～0.05 ℃/m与0.10～0.15 ℃/m 2个组距站位平均渔获率明显高于0.05～0.10 ℃/m组距。对于ΔT50～100春季日本鲭的站位平均渔获率在0.10～0.15 ℃/m组距内远高于其它组距，达19 933.93 kg/h，夏季日本鲭站位平均渔获率随ΔT50 ～100增加而较少，在-0.05～0.00 ℃/m组距内达最高，为1 098.42 kg/h。

图8 春、夏两季站位平均渔获率与5～50 m水温垂直梯度关系Fig.8 The relationship between catch rate and temperature gradient from 5 to 50 m in spring and summer

图9 春、夏两季站位平均渔获率与5～100 m水温垂直梯度关系Fig.9 The relationship between catch rate and temperature gradient from 5 to 100 m in spring and summer

图10 春、夏两季站位平均渔获率与50～100 m水温垂直梯度关系Fig.10 The relationship between catch rate and temperature gradient from 50 to 100 m in spring and summer

2.4 灰色关联分析

从表2可以看出，影响灯光围网日本鲭渔获率的因子关联度大小依次如下：ΔT50～100>纬度=经度=T50>T100=月份>SST>ΔT5～100>ΔT5～50。表明ΔT50～100是影响日本鲭产量最显著因子，其次为纬度、经度和T50，说明日本鲭产量的空间分布差异较大，而ΔT5～50对日本鲭产量的影响最小，说明5～50 m的水温垂直梯度对日本鲭产量影响较小。

3 讨论

3.1 渔场位置的季节性变化及其与表温的关系

对日本鲭的渔获率与表温和水温垂直结构的关系进行了初步的分析，结果表明春季日本鲭的总渔获率及站位平均渔获率均高于夏季；日本鲭的站位平均渔获率沿经纬度变化显示西北太平洋公海区域夏季日本鲭在纬度上和经度上的渔获率分布更加广泛，春季日本鲭渔获率主要集中在40°N、151°E～153°E，夏季日本鲭渔获率主要集中在41°N、154°E～160°E。与春季渔获率分布相比，夏季日本鲭分布偏东北，分析其主要原因可能为春季调查时间主要为5月份，而夏季为6、7月份，太平洋群体日本鲭4～6月份在日本中部沿岸海域产卵，而后向东北方向洄游进入黑潮亲潮交换区甚至到达更北的亲潮海域索饵育肥(见图11)[22-23]。西北太平洋灯光围网在不同季节日本鲭渔获率有所不同，其渔场的SST范围也有所差异。日本鲭为世界上广泛分布于热带、亚热带的鱼种，崔科等[14]和苏杭等[15]分别研究了东黄海日本鲭的资源丰度、栖息地与表温的关系，其研究以东黄海区的31°N为界，将日本鲭分为北部渔场(日本五岛种群)与南部渔场(东海西部种群)，而7、8、9月份主要在南部渔场作业，10、11、12月份转移到北部渔场作业，各个月份作业渔场的最适SST范围分别为7月26～29 ℃，8月28～29 ℃，9月26～28.5 ℃，10月18.5～20 ℃，11月14～17 ℃，12月12～14 ℃。李纲等[16]同样研究了夏季东海区日本鲭产量与海洋环境因子的关系，研究海域位于24°N～32°N、120°E～128°E，7月渔场的SST范围为25.5～29 ℃，SST为27.5～29 ℃时产量最高，8月渔场的SST范围为28.5～30 ℃，SST为28.5～29.5 ℃时产量最高，9月渔场的SST范围为26～29 ℃，SST为27～27.5 ℃时产量最高。戴澎蔚等[28]2017年报道了北太平洋公海日本鲭资源的渔场环境特征，其高产渔区的最适海表温度为16～18 ℃，与本次调查中渔获率较高海区的水温条件较为一致。日本学者渡边[23]研究了日本东北部及西北太平洋公海区域的日本鲭群体的性成熟、体长及产卵场的表温对当龄鱼成熟的影响 ，样品获取的区域为日本东北部沿岸至西北太平洋公海5个区域，不同区域获取样品的时间不同，其总体SST范围为13～22 ℃。日本鲭广泛分布于西北太平洋沿岸海域[18]，依据其产卵场位置及季节不同可分为对马暖流群体及太平洋群体，对马群体主要分布于东海南部至日本海北部、黄海及渤海，其主要产卵场位于东海南部至日本海西部；而太平洋群体主要产卵场位于日本东南部至中部沿岸海域，产卵后洄游至黑潮亲潮交换区索饵[18]。由此可知，日本鲭分布范围较广，因而不同海区、不同季节渔场的最适SST有所差异，在进行渔业生产时可以根据其不同最适温度调整作业位置。本研究中的太平洋群体日本鲭渔场受黑潮暖水系和亲潮冷水系的交汇影响较大，交汇区的水温适应，浮游生物生长良好，丰度较高，是鱼类重要的索饵场[5，29-30]；渔场的位置会随着2个水系的强弱不同而产生变动，但海流对日本鲭渔场形成的具体作用机制还有待进一步研究。

表2 产量及其相关因子的关联度值Table 2 Degree of grey incidence between catch and related factors

(阴影区域为产卵场，点状区域为索饵场。The hatched area indicates the main spawning grounds.The dotted area shows the feeding grounds in the Kuroshio-Oyashio transition area and the Oyashio area.)
图11 日本沿岸海域太平洋群体日本鲭及主要海洋环境特征分布[22-23]
Fig.11 Distribution of the Pacific stock ofS.japonicusand major oceanographic features around Japan[22-23]

3.2 渔场形成与水温垂直结构关系

日本鲭在表层至300 m的水深均有分布，通常分布在50～200 m水深，日本鲭具有垂直移动的现象，其渔场的形成与上层水温的垂直结构密切相关。故本文选取SST、ΔT5～50、ΔT5～100、ΔT50～100、纬度、经度、T50、T100和 月份为研究对象进行灰色关联度分析是合适的。研究结果显示，灯光围网日本鲭产量大小受到众多因素的影响，其中ΔT50～100是影响日本鲭产量的最显著因子，关联度为0.991，纬度、经度和T50次之。上述结果亦表明，在SST及其水温垂直结构中，对日本鲭资源分布及其渔场影响最大的是50～100 m水温垂直梯度、纬度以及经度，即日本鲭资源的空间分布差异较大。分析日本鲭时空分布差异较大的原因可能为：日本鲭为集群性洄游鱼类，本次调查站点分布空间跨度较大且不同季节日本鲭群体处于不同生活史阶段，其生活范围均有所差异；本次调查所采用的采样方法为灯光诱鱼，当遇上鱼群时，该方法便可大量诱集到该鱼种，使渔获率显著高于其余区域。通过对春季和夏季两个航次的各站点水温垂直结构分析，表明不同季节渔场水温垂直结构差异明显。从影响最显著因子50～100 m水温垂直梯度来看，春季日本鲭站位平均渔获率比较集中，0.10～0.15 ℃/m组距内站位平均渔获率最高，其余组距内站位平均渔获率均显著低于0.10～0.15 ℃/m组距的站位平均渔获率，即在50～100 m水深范围内水温变化较大时，日本鲭的渔获率较高；而夏季水温升高，中纬度海区形成季节性温跃层，站位平均渔获率随水温垂直梯度增加而降低，在-0.05～0.00 ℃/m组距内达到最大。此外，本研究对S32-J1、S35和S29的水温垂直结构进行分析，发现春季S32-J1站位站位平均渔获率为所有站点中最高，其垂直水温在60 m开始急剧下降，即60 m水深开始存在温跃层，而夏季该站点水温在0～40 m范围内持续下降(15 m的15 ℃到40 m降至5 ℃)，温跃层较强，这可能是导致该站点春季渔获率高于夏季的原因；综合对比春、夏两季S29站点的产量，发现其夏季站位平均渔获率远高于春季，而该站点夏季同样为60 m水深开始存在一温跃层，春季无明显温跃层，因此日本鲭的产量大小与该海区50～100 m水深范围内存在温跃层的关系较为密切。分析温跃层对灯光围网渔获率的影响可能为：当温跃层上部水温为鱼群适宜的栖息温度时，鱼群不易穿过跃层潜入海底，此时往往可以形成稳定的渔场，而如果跃层中下部水温为鱼群适宜温度时，鱼群一般不随集鱼灯上提而穿过跃层上浮[31]，而这几个渔获率较高的站点其温跃层上方水温均为日本鲭较为适宜的栖息水温，即日本鲭在此活跃于温跃层上方，因而灯光诱鱼时渔获率较高。

此研究结果对灯光围网生产具有一定的指导作用，但从公开发表的文献看，有关我国对于西北太平洋远洋渔业开发与调查及其重要经济物种生物学资料均较少，尤其对于西北太平洋公海海域日本鲭的研究报道更是处于空白，因此，仅凭本研究2个航次的调查研究结果，尚难以全面掌握灯光围网渔船日本鲭产量与SST和水温垂直结构的关系。为此，今后需要更多的调查资料积累，如继续开展秋季和冬季调查，以丰富日本鲭的生物学测定数据、同步调查的海洋环境变化数据和资料，以深化研究，得出更为科学和全面的研究结果，进而更好的为该海域渔业管理和指导渔业生产提供依据。

4 结语

对2015年春季、2016年夏季2个季节的西北太平洋公海区域各站点的调查数据及相关环境数据进行分析。发现日本鲭资源分布主要集中在40°N～41°N海域，随季节不同而发生东西向偏移；主要分布的最适水温范围为9～15 ℃。本研究运用灰色关联度分析了资源丰度分布与温度、水温垂直结构的关系，研究表明资源分布与50～100 m的水温垂直结构有一定关系，分析表明温跃层的形成可能会对资源的分布产生一定影响。该研究中的日本鲭采自西北太平洋公海区域，属日本鲭太平洋群体，该海域为高产渔区，近几年来各国均比较重视在该海域进行渔业生产，研究可为我国西北太平洋远洋渔业生产提供一定的科学依据。