气候变化情景对柑橘木虱潜在地理分布的影响

罗 伟， 王闫利， 林 姗， 王明田， 段修荣， 李 强， 王茹琳1，*

(1.中国气象局 成都高原气象研究所/高原与盆地暴雨旱涝灾害四川省重点实验室， 四川 成都610072; 2.自贡市气象局， 四川 自贡 643000; 3.四川省农村经济综合信息中心， 四川 成都610072; 4.四川省气象台， 四川 成都 610072; 5.南方丘区节水农业研究四川省重点实验室， 四川 成都 610066)

21世纪以来，随着气候变化逐渐加剧，全球生态系统格局产生巨大变化。气候变化已成为各国政府、科学界和公众关心的重要环境问题。农业是受气候变化影响最直接、最敏感和脆弱的产业，研究气候变化对农业生产的影响一直是国际聚焦的热点问题之一[1]。研究表明，20世纪80年代以来全球地表温度每10 a增温速度较其他时段快。近50年来，中国的年平均地表温度增加1.1℃，明显高于全球或北半球同期平均气温的增长率[1-2]。气候条件是影响病虫害繁殖、生存、发展和分布的重要环境因素之一，温度是制约昆虫在地球上分布的重要气象因子之一[3]。全球气候变暖改变了病虫害适生范围，导致其地理分布区域扩大，尤其增加了受低温限制的昆虫向高纬度或高海拔地区传播的机会[4]。

MaxEnt模型是Philpps等基于最大熵理论开发的生态位模型，该模型仅需较少的物种存在数据即可进行生态预测模拟且具有极高的准确性[5-6]。近年来，国内外植保学者应用MaxEnt模型开展病虫害地理分布的研究并取得良好效果。KUMAR等[7]应用MaxEnt预测检疫性害虫扶桑绵粉蚧(Phenacoccussolenopsis) 入侵印度的可能性并提出有效建议。PENADO等[8]使用MaxEnt模拟大黄蜂在伊比利亚半岛的气候适宜性。齐国君等[9]利用MaxEnt分析预测水稻检疫性害虫稻水象甲(Lissorhoptrusoryzophilus)在中国的入侵扩散动态。冯益明等[10]采用MaxEnt分析松突圆蚧在中国的潜在适生性，为该虫的检疫和防治决策提供了理论依据。吴淇铭[11]采用MaxEnt预测6种重要果实蝇在中国的适生区，并提出相应的风险管理方案。已有研究均表明，MaxEnt在病虫害地理分布预测方面具有广泛适用性。

柑橘木虱属同翅目，主要危害芸香科植物，如CitrusreticulataBlanco，CitrussinensisOsbeck，CitrusmaximaMerr和MurrayapaniculataJacks[12]。柑橘木虱不仅直接危害寄主植物(取食嫩枝和叶片)，而且还作为媒介昆虫传播目前尚无法根治的、被称为“柑橘癌症”的柑橘黄龙病[13-14]。柑橘是中国第一大水果，在国民经济中地位显著。全国19个柑橘种植省份目前有11个发生柑橘黄龙病，发生面积占种植总面积的80%[15-18]。柑橘木虱是柑橘黄龙病自然条件下传播的重要途径之一，气候变暖造成冬季温度升高，致使柑橘黄龙病和柑橘木虱的发生北界逐年北移。因此，研究气候变化对柑橘木虱地理分布的影响对柑橘黄龙病的预警和防控意义重大[19]。目前对柑橘木虱的研究主要集中在生物学特性[20-21]、带菌和传菌机制[22-23]、选择寄主机制和综合防控措施[24-25]等方面，而对其地理分布的研究很少。汪善勤等[26]用CLIMEX模型分析未来气候条件下柑橘木虱在中国的潜在适生区及其扩散趋势。应用不同模型进行研究可对前人研究进行有效验证和补充。鉴于此，通过收集柑橘木虱在中国的分布数据，结合不同气候变化数据，选用预测准确度更高的MaxEnt模型模拟柑橘木虱在中国的气候适应性，分析未来柑橘木虱在中国的分布格局和迁移规律，旨在为该虫的检疫检验和有效防控提供理论依据。

1资料与方法

1.1数据资料

通过检索GBIF(Global Biodiversity Information Facility)和EPPO(European and Mediterranean Plant Protection Organization)数据库，结合查询相关文献[27-30]获取柑橘木虱在中国的地理分布数据。从Worldclim官网下载的1970-2000年气候条件的生物气候变量和海拔；从CCAFS官网下载未来气候变化情景(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)数据，选取时段为2041—2060年和2061—2080年[31-32]。

1.2方法

1.2.1数据预处理对搜集的分布数据，有经纬度的分布点直接使用其经纬度，只有地名的通过地理定位软件获取对应的经纬度。根据MaxEnt对分布数据的要求，同一单元栅格中仅保留距离中心点最近的一个分布点[33]，最终获取135个有效分布数据用于分析建模。

1.2.2选取环境变量为分析气候变化对柑橘木虱分布的影响，以从Worldclim官网下载的1970-2000年气候条件的生物气候变量和海拔作为初始关键变量。由于应用MaxEnt模拟物种地理分布时环境变量的冗余和共线性会对模拟结果产生影响，因此，参考WANG等[34]的方法对最终建模变量进行筛选。第一，应用ArcGIS提取所有初始环境变量的值，并使用SPSS计算2个两变量间的皮尔逊相关系数；第二，将初始环境变量和柑橘木虱分布数据导入MaxEnt，计算各环境变量贡献率；第三，按照贡献率大小排序，去除贡献率较小的变量；第四，比较剩余变量之间的相关系数，对于相关系数高于0.8的变量，根据生物学意义和贡献率衡量重要性。经过上述过程，获得8个变量：温度季节性变化标准差(BIO4)、最暖月最高温度(BIO5)、最暖季度平均温度(BIO10)、最冷季度平均温度(BIO11)、最干月降水量(BIO14)、降水季节性变异系数(BIO15)、最湿润季度降水量(BIO16)和最暖季度降水量(BIO18)。

1.2.3模型构建与评价参照BUTLER等[35-36]的方法构建模型。首先，利用所有环境变量和分布数据建立初始模型，将MaxEnt中‘Random test percentage’设置为25，勾选‘Do jackknife to measure variable importance’衡量所有变量的重要性，其他选项均为软件默认设置。其次，将筛选出的变量和分布数据再次导入MaxEnt，将“Random seed”选项设置为10，选择‘Make pictures of predictions’、‘Do jackknife to measure variable importance’和创建响应曲线，其他设置与初始模型一致。

为分析气候变化对柑橘木虱地理分布的影响，利用ArcGis软件分别计算RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下柑橘木虱在中国高适生区和总适生区几何中心的移动距离和方向。

评价生态位模型的准确性指标有准确度、敏感度、特异度、Kappa指标、TSS指标和ROC曲线等。MaxEnt自带ROC曲线绘制功能，该曲线判断准确度因不受阈值影响而成为有效评价方法之一[37-38]。此法以曲线下面积值(Area under curve，AUC) 为判别指标，即AUC<0.6，模拟失败；AUC为0.6～0.7，模拟效果为“差”；AUC为0.7～0.8，模拟效果为“一般”；AUC为0.8～0.9，模拟效果为“好”；AUC>0.9，模拟效果为“很好”[39]。

2结果与分析

2.1模拟结果评价

从封二图Ⅰ看出，利用所有环境变量建立的初始模型ROC曲线，训练数据和测试数据的AUC分别为0.985和0.973；而使用筛选出的环境变量建立的最终模型ROC曲线，10次重复的平均AUC为0.971。表明预测效果很好，模拟结果可用。

从封二图Ⅱ看出，利用未来气候变化情景数据建立的MaxEnt模型的ROC曲线，2041-2060年RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5下MaxEnt模型的AUC分别为0.956、0.952和0.954，2061-2080年RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5下MaxEnt模型的AUC分别为0.956、0.954和0.958。表明，所有模型的AUC均高于0.954。根据模型评价标准可知，该研究建立的所有模型均非常准确，可用于研究气候变化对柑橘木虱在中国适生区的影响。

2.2柑橘木虱在中国的地理分布

2.2.11970-2000年气候条件由封二图Ⅲ和表1看出，柑橘木虱在中国的总适生区(高适生区和中适生区)面积约为173.95×104km2，占国土面积的18.12%。1) 高适生区。柑橘木虱在中国的高适生区主要集中在长江以南，包括广西、广东、湖南、江西、福建、海南、台湾、浙江中部和南部、云南东部、四川中部及东部和重庆大部，总面积达129.13×104km2，占中国国土面积的13.45%。其中，柑橘木虱在广西、广东、湖南、江西、福建和四川等省区的高适生区面积均超过10.0×104km2；在浙江、云南和贵州等地的高适生区面积均超过5.0×104km2。2) 中适生区。中适生区主要分布在高适生区以北，总面积为44.81×104km2，包括云南大部、贵州北部、湖北南部、四川南部、安徽南部、浙江北部、江苏南部和上海市。其中，柑橘木虱在云南的中适生区面积分布最广，为18.19×104km2；其次是贵州和湖北，分别为5.43×104km2和5.10×104km2。3) 低适生区。低适生区总面积为58.09×104km2，主要分布在安徽、湖北、江苏、河南、云南和四川等地。其中，安徽的面积最广，为9.91×104km2；其次是湖北，面积为9.48×104km2；江苏居第3位，面积为8.20×104km2。4) 不适生区。不适生区总面积约为729.67×104km2，主要分布在新疆、内蒙古、西藏的大部、青海、黑龙江和甘肃大部，面积均超过40.00×104km2。其中，新疆的面积最广，为175.62×104km2；其次是内蒙古，面积为129.11×104km2；西藏居第3位，面积为109.35×104km2。

表1 柑橘木虱在中国各省(市)的适生面积

2.2.2气候变化情景由封二图Ⅳ和表2可知，气候变化情景下，柑橘木虱在中国的高适生区、中适生区和总适生区的分布范围和面积变化。1)高适生区。面积呈先增加后减少趋势。1970—2000年至2041-2060年，高适生区面积分别减少至123.42×104km2(RCP2.6)、123.86×104km2(RCP4.5)和128.38×104km2(RCP8.5)。至2061-2080年，高适生区面积分别增加至130.22×104km2(RCP2.6)、129.19×104km2(RCP4.5)和130.58×104km2(RCP8.5)。2)中适生区。未来的变化趋势与高适生区相反，面积呈先减少后增加趋势。首先由1970-2000年的44.81×104km2增加至2041-2060年的62.81×104km2(RCP2.6)、60.82×104km2(RCP4.5)和60.43×104km2(RCP8.5)；RCP4.5和RCP8.5情景总适生区面积先增至2041-2060年的184.68×104km2(RCP4.5)和188.81×104km2(RCP8.5)，至2061-2080年时又减少至181.95×104km2(RCP4.5)和187.1×104km2(RCP8.5)。RCP2.6情景，总适生区面积呈持续增加趋势，分别增至2041-2060年的186.23×104km2和2061-2080年的191.47×104km2。

表2 气候变化情景下柑橘木虱在中国的适生面积

2.3柑橘木虱适生区中心的移动轨迹

从封二图Ⅴ和表3可知，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下柑橘木虱在中国高适生区和总适生区几何中心的移动距离和方向。

2.3.1高适生区中心当前气候条件下柑橘木虱高适生区几何中心位于广西全州。1) RCP2.6情景。几何中心首先向东北方向移动112.92 km至时的湖南常宁(2041-2060年)，随后向西南方向移动38.34 km至湖南宁远(2061-2080年)。1970-2000年至2061-2080年时高适生区中心总体向东南方向移动89.17 km。2) RCP4.5情景。几何中心先向东北方向移动121.72 km至湖南祁东(2041-2060年)，随后向西南方向移动34.92 km至湖南祁阳(2061-2080年)。总体向东北方向移动87.00 km。3) RCP8.5情景。几何中心首先向东北方向移动87.90 km至祁阳(2041-2060年)，随后向西北方向移动6.84 km至祁阳(2061-2080年)，总体向东北方向移动82.48 km。

2.3.2总适生区中心当前气候条件下总适生区几何中心位于湖南绥宁。1) RCP2.6情景。几何中心首先向东北方向移动80.35 km至湖南武冈(2041-2060年)，随后向西南方向移动27.28 km至武冈(2061-2080年)，总体向东北方向移动53.17 km。2) RCP4.5情景。几何中心向东北方向移动98.18 km至湖南新宁(2041-2060年)，然后再向西北方向移动52.75 km至湖南洞口(2061-2080年)，总体向东北方向移动69.24 km。3) RCP8.5情景。几何中心先向东北方向移动91.88 km至洞口(2041-2060年)，随后向西南方向移动23.83 km至洞口(2061-2080年)，总体向东北方向移动69.20 km。

表3 气候变化情景下柑橘木虱适生区质心移动距离和方向统计

3结论与讨论

采用物种地理分布模型MaxEnt研究当前气候条件和未来气候变化情景下柑橘木虱在中国的地理分布，应用ArcGIS计算2041-2060年和2061-2080年不同适生区的面积变化和移动轨迹，结果表明，柑橘木虱高适生区主要集中在长江以南，面积为129.13×104km2；中适生区位于高适生区北部，面积为44.81×104km2；总适生区面积为173.95×104km2，占国土面积的18.12%。汪善勤等[26]应用生态位模型CLIMEX分析柑橘木虱在中国的适生性，模拟结果与该研究基本吻合，但该研究获得的适生区更偏北。此差别可能是因为使用的模拟软件、物种分布数据和环境变量均不同所造成。根据实际调查，柑橘木虱主要发生在浙江、江西、湖南、四川、贵州、云南、广西、广东和海南等省区，而重庆和湖北尚未发现该虫[19]。该研究结果指出，重庆、湖北、安徽和江苏也是柑橘木虱的高适生区。重庆和湖北位于长江中上游柑橘产业带核心区域，是我国柑橘的重要产区[40]，2017年重庆和湖北的柑橘面积分别为41.28×104hm2和21.33×104hm2[41]，上述2省具备柑橘木虱生存的寄主条件。重庆南部与四川、云南和湖南相邻，湖北南部与湖南和江西交界，在地理位置上柑橘木虱具有从疫区传入重庆和湖北的可能。因此，柑橘木虱在重庆和湖北定殖的可能性极高，应采取严格的检疫措施防止其传入。由于气候不适宜柑橘生长，安徽和江苏的柑橘种植面积很小，因此，推测柑橘木虱在上述2省发生并造成严重经济损失的可能性极低[42]。

植物病虫害的发生、繁殖和传播不仅取决于病虫害自身的生物学特性，还与寄主植物、农田系统、管理水平和环境条件紧密相关。气象因素是影响病虫害地理分布、发生和发展的重要环境因子之一，在其他因子一致的情况下，气象条件可成为病虫害流行规律和大尺度地理分布的决定性因素[43]。随着全球气候的持续变暖，病虫害适生区范围和面积扩大的趋。伴随着全球变暖，地表平均温度升高，增加了受低温限制病虫害的迁移可能[44]。研究表明，柑橘木虱在中国的地理分布有逐渐北移的趋势，导致柑橘黄龙病扩散速度加快和分布范围扩大[45]。该研究预测结果表明，RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5情景下，1970-2000年至2061-2080年柑橘木虱高适生区面积呈先减少后增加趋势；高适生区和总适生区几何中心总体均向东北方向移动。全国农业推广技术中心于1982年、2004年、2010年和2014年对柑橘木虱的分布进行系统调查的结果表明，柑橘木虱在中国的发生北界分别为28°45′N、29°47′N、29°11′N和29°29N′，整体向北移动趋势明显[46]。由上述结果可推测，在未来气候变暖背景下，柑橘木虱仍有向北继续迁移的可能，对于被预测为柑橘木虱不适生区但有柑橘种植的地区仍应保持高度警惕。