多效唑与截干高度对圆齿野鸦椿矮化效果的影响

孙维红， 赖慧灵， 陈泽明， 张晓华， 兰思仁， 邹双全

(1.福建农林大学林学院，福建 福州350002；2.自然生物资源保育利用福建省高效工程研究中心，福建福州350002)

植物生长延缓剂是一类具有使植株矮小、茎粗、节间短、叶面积小、叶厚、叶色深绿而不影响花发育的一类植物生长调节剂[1].大部分生长延缓剂通过抑制内源赤霉素（GA）、生长素（IAA）的生物合成起作用，或对内源乙烯的含量起调控作用[2].目前生产中主要使用矮壮素（chlorocho-line chloride，CCC）、缩节胺（1，1-dimethyl piperidinium chlo-ride， DPC，又称皮克斯，Pix）、烯效唑（unicnazle， S3307）、比久（daminozide，B9，又称丁酰肼）和多效唑（paclobutrazol，PP333）5种延缓剂.其中，多效唑属于含氮杂环类化合物，在低浓度时抑制细胞延长，高浓度时抑制细胞分裂，能够影响GA、ABA、细胞分裂素、乙烯和多胺的代谢，有效地解除植物的顶端优势，矮化株高，促进分枝，并增强植物的抗病性和抗倒伏能力，被广泛应用于果树和观赏植物的矮化处理[3-5].

圆齿野鸦椿Euscaphis konishiiHayata属省沽油科Staphyleaceae野鸦椿属Euscaphis，是中国特有常绿小乔木[6].其树干通直，冠形舒展，叶色浓绿，花色嫩黄，果色艳丽，是集观花、观果、观叶为一体的观赏树，在园林上可与水榭、亭台、楼阁、花坛、广场配植，配景树林前沿造景，群植、片植、孤植、混栽皆宜，更适宜作行道树，绿化景色[7].研究[8]发现，3～4年生圆齿野鸦椿顶端优势明显，主干生长速度快，分枝高，易倒伏，不易盆栽.为了打破其顶端优势，促进侧枝生长，提高圆齿野鸦椿观赏价值，培育适合盆栽的娇小型圆齿野鸦椿幼树，需对3～4年生幼树进行矮化.目前，对圆齿野鸦椿的研究主要集中在繁育技术和生物学特性等方面[9-11].有关植物生长调节剂对圆齿野鸦椿生理方面影响的研究主要集中于苗木抗旱性的提高.康文娟等[12]发现在生长旺盛期喷施多效唑可明显提高圆齿野鸦椿苗木的抗旱能力.喷施2000倍液园丰素0.05 mg·L-1能提高圆齿野鸦椿苗木的抗旱性[13].但是有关植物生长调节剂对圆齿野鸦椿矮化的研究尚未见报道.本研究以3年生圆齿野鸦椿为试验材料，探索不同浓度的多效唑（0、250、500、750、1000 mg·L-1）对圆齿野鸦椿不同截干高度（30、55、80 cm）的矮化效果及观赏性的影响，为合理使用植物生长延缓剂和培育盆栽圆齿野鸦椿供参考.

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试植物来自福建邵武锦溪天成苗木有限公司，为长势一致、健壮无病虫害的3年生圆齿野鸦椿实生苗，地径8～10 mm，苗高110～120 cm；供试药剂为四川兰月科技有限公司生产的有效成分15%的多效唑可湿性粉剂.

1.2 方法

试验于2017 年3—12 月在福建农林大学金山校区（北纬26°4′49″N，东经119°13′50″E）进行.2017 年3月1日，将植株移栽于盆口直径30 cm、高28 cm的黑色塑料盆内.基质：腐质土、粘土、细沙、轻基质、菌渣按3∶2∶1∶1∶1比例混合，每盆栽2株.然后，将植株进行30、55和80 cm 3个截干处理.用4种含量的多效唑（250、500、750、1000 mg·L-1）对圆齿野鸦椿截干苗进行灌根处理，以清水处理作对照，每盆均浇透为止，每隔15 d灌根1次.每处理10株，3次重复.其它水、肥措施按常规栽培管理.

1.2.1 生长指标测定 2017年12月1日，用卷尺测量株高和枝条长，用直尺测量节间距.株高净生长量＝株高-截干高度.枝条长为最长枝条从尖端到分支点的距离.节间距为主干各节间长的平均值.

1.2.2 生理指标测定 2017年12月1日，每处理随机摘取生长良好的新鲜叶片，用去离子水冲洗干净后，剪碎、混合，做好标记，放入-80℃冰箱，备用.叶绿素含量采用乙醇法[14]测定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[14]测定；可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法[14]测定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法测定[14]；超氧化物歧化酶含量采用氮蓝四唑还原法测定[14].

1.2.3 观赏指标记录 3年生圆齿野鸦椿未见花果，对其矮化、枝条、叶片等形态指标进行观察和记录.

1.3 数据处理

原始数据初步整理后，用SPSS 20软件进行多重比较（P＜0.05），用Excel软件作图.

2 结果与分析

2.1 多效唑对圆齿野鸦椿形态指标的影响

2.1.1 多效唑对圆齿野鸦椿株高净生长量的影响 由表1可知，多效唑对圆齿野鸦椿株高净生长的影响显著，随着多效唑浓度的提高，不同截干高度的圆齿野鸦椿株高净生长量递减；经多效唑处理后，各对照组之间差异极显著；30、80 cm 截干，250 mg·L-1处理与 500、750、1000 mg·L-1处理差异极显著；30、55 cm截干，500 mg·L-1处理与 750、1000 mg·L-1处理差异极显著；80 cm 截干，750 mg·L-1处理与 1000 mg·L-1处理差异极显著.

2.1.2 多效唑对圆齿野鸦椿节间距的影响 由表2可知，圆齿野鸦椿节间距随多效唑浓度的提高均呈减小的趋势；截干30 cm，对照与250 mg·L-1处理差异不显著，与500 mg·L-1处理差异显著，与750、1000 mg·L-1处理差异达极显著水平，各处理节间距分别比对照减小了4.95%、24.16%、29.39%和41.51%；截干55 cm，对照与750 mg·L-1处理差异显著，与1000 mg·L-1处理差异极显著，各处理节间距分别比对照减小了 12.89%、15.62%、24.51%和 27.06%；截干 80 cm，对照组与 250 mg·L-1差异显著，与 500、750、1000 mg·L-1处理差异极显著，各处理节间距分别比对照减小了 18.13%、30.85%、32.44%和 34.82%.

表1 多效唑对圆齿野鸦椿株高净生长量的影响1)Table 1 Effect of PP333 on net height increment of E.konishii

表2 多效唑对圆齿野鸦椿节间距的影响1)Table 2 Effect of PP333 on internode length of E.konishii

2.1.3 多效唑对圆齿野鸦椿枝条长度的影响多效唑对截干30和80 cm的圆齿野鸦椿幼苗枝条长度的影响极显著（P＜0.01），对截干55 cm圆齿野鸦椿幼苗枝条长度的影响显著（P＝0.022）.从表3可知，圆齿野鸦椿幼苗枝条长度均随多效唑含量的提高呈减小趋势.截干30 cm，各处理枝条长比对照分别减小了 1.90%、14.33%、45.17%和 53.56%，其中 750、1000 mg·L-1处理与对照的差异达极显著水平；截干55 cm，各处理枝条长分别比对照减小了 18.56%、21.38%、32.09%和 35.95%，其中 250、500、750 mg·L-1处理与对照差异显著，1000 mg·L-1处理与对照差异极显著；截干80 cm，各处理枝条长比对照分别减小了23.85%、43.43%、50.61%和 51.14%，其中 250 mg·L-1处理与对照差异显著，500、750、1000 mg·L-1处理与对照差异极显著.

表3 多效唑对圆齿野鸦椿枝条长度的影响1)Table 3 Effect of PP333 on branch length of E.konishii

2.2 多效唑对圆齿野鸦椿叶片生理指标的影响

2.2.1 多效唑对圆齿野鸦椿叶绿素含量的影响多效唑对圆齿野鸦椿幼苗叶绿素含量的影响均达到极显著水平（P＜0.01）.由图1可知，随着多效唑含量的提高，30、80 cm截干圆齿野鸦椿叶绿素含量先提高后降低，各处理的叶绿素含量均比对照高，且在多效唑含量为500 mg·L-1时达到最大值；55 cm截干，圆齿野鸦椿叶绿素含量随着多效唑含量的提高呈“M”型变化，在多效唑含量为500 mg·L-1时达到最小值，在多效唑含量为500、1000 mg·L-1时叶绿素含量比对照分别下降了9.27%和3.10%.

图1 多效唑对圆齿野鸦椿叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of PP333 on chlorophyll content of E.konishii

2.2.2 多效唑对圆齿野鸦椿可溶性蛋白含量的影响 多效唑对30、55 cm截干圆齿野鸦椿幼苗可溶性蛋白含量的影响极显著（P＜0.01），对80 cm截干幼苗可溶性蛋白含量的影响显著（P＝0.043）.由图2可知，随着多效唑含量的递增，30、80 cm截干圆齿野鸦椿可溶性蛋白含量先升高后降低，均在多效唑含量为500 mg·L-1时达到最大值，分别比对照提高了65.86%、17.05%.55 cm截干，经多效唑处理的圆齿野鸦椿可溶性蛋白含量均比对照低，且随着多效唑含量的提高呈先下降后升高的趋势，在多效唑含量为250 mg·L-1时达到最小值.

2.2.3 多效唑对圆齿野鸦椿可溶性糖含量的影响 多效唑对30、55 cm截干圆齿野鸦椿幼苗可溶性糖含量的影响极显著（P＜0.01），对80 cm截干幼苗可溶性糖含量的影响不显著（P＝0.139）.由图3可知，随着多效唑含量的升高，30、55、80 cm截干的圆齿野鸦椿可溶性糖含量先升高后下降，分别在250、500、750 mg·L-1达到最大值，分别比对照提高 3.00%、0.88%、1.05%.

图2 多效唑对圆齿野鸦椿可溶性蛋白含量的影响Fig.2 Effect of PP333 on soluble protein content of E.konishii

图3 多效唑对圆齿野鸦椿可溶性糖量的影响Fig.3 Effect of PP333 on soluble sugar content of E.konishii

2.2.4 多效唑对圆齿野鸦椿MDA含量的影响 多效唑对圆齿野鸦椿MDA含量的影响极显著（P＜0.01）.由图4可知，经多效唑处理后，30 cm截干圆齿野鸦椿MDA含量均比对照高，且随着多效唑含量的递增，MDA 含量呈“M”型变化，并在 250、750 mg·L-1出现峰值，750 mg·L-1处达到最大值，500 mg·L-1处达到最小值，各处理分别比对照提高了 63.26%、17.37%、106.20%、41.75%；55、80 cm 截干圆齿野鸦椿 MDA 的含量随着多效唑含量的递增呈先升高后下降的趋势，分别在250、500 mg·L-1达到最大值，比对照提高了175.26%、37.04%.

2.2.5 多效唑对圆齿野鸦椿SOD含量的影响 多效唑对圆齿野鸦椿SOD含量的影响极显著（P＜0.01）.由图5可知，截干30 cm圆齿野鸦椿对照SOD含量与500、1000 mg·L-1处理的差异极显著，500 mg·L-1处理出现峰值，各处理 SOD 含量分别比对照提高了-4.86%、10.10%、-1.69%、-13.61%；截干 55 cm，对照与250 mg·L-1处理的差异显著，与其它处理的差异极显著，250 mg·L-1处理达到最小值，1000 mg·L-1处理出现最大值，各处理比照分别提高了-8.09%、6.80%、7.80%、15.59%；截干 80 cm，对照与 500 mg·L-1处理的差异显著，与1000 mg·L-1处理的差异极显著，在250、750 mg·L-1有2个低谷，750 mg·L-1达到最小值，各处理 SOD 含量分别比对照提高了-2.56%、5.15%、-3.63%、9.52%.

图4 多效唑对圆齿野鸦椿MDA含量的影响Fig.4 Effect of PP333 on MDA content of E.konishii

图5 多效唑对圆齿野鸦椿SOD含量的影响Fig.5 Effect of PP333 on SOD content of E.konishii

2.3 多效唑对圆齿野鸦椿幼树观赏性状的影响

多效唑对圆齿野鸦椿形态特征的影响如图6～8所示，随着多效唑含量的提高，30 cm截干圆齿野鸦椿幼树的矮化效果明显，55、80 cm截干，多效唑含量为250 mg·L-1时，矮化效果不明显；30 cm截干，多效唑含量为750、1000 mg·L-1时，株型矮化紧凑，冠幅小，分枝较多，节间短，茎粗，叶色浓绿且繁密，几乎无病虫害，矮化效果好，观赏价值高；55、80 cm截干，圆齿野鸦椿幼年生长量一般，茎一般，观赏价值一般；截干80 cm，多效唑含量为750 mg·L-1时，出现少量病虫害，含量为1000 mg·L-1时，病虫害严重.

图6 多效唑对30 cm截干圆齿野鸦椿矮化的影响Fig.6 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 30 cm

图7 多效唑对55 cm截干圆齿野鸦椿矮化的影响Fig.7 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 55 cm

图8 多效唑对80 cm截干圆齿野鸦椿矮化的影响Fig.8 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 80 cm

3 讨论与小结

3.1 多效唑对不同截干圆齿野鸦椿幼苗观赏性状的影响

研究[15-16]表明，对植株进行截干，能提高植株移栽成活率并增大其矮化效果.本研究也发现，随着多效唑含量的提高，圆齿野鸦椿幼树的矮化效果明显.1000 mg·L-1多效唑处理后，30 cm截干的植株的株高降低，株型饱满，叶色浓绿且繁密，无病虫害，矮化效果好，观赏价值高；而55、80 cm截干，经过多效唑浓度250 mg·L-1处理后，株型矮化效果不显著，80 cm截干在750、1000 mg·L-1多效唑处理出现不同程度的病虫害，观赏价值差.结合圆齿野鸦椿幼树的株高、节间长和枝条长生长情况，均说明30 cm截干且多效唑含量为1000 mg·L-1时圆齿野鸦椿幼树矮化效果显著，观赏价值高.

3.2 多效唑对不同截干圆齿野鸦椿生理指标的影响

多效唑能有效提高植物叶片叶绿素含量和净光合速率，使其叶色加深[17].本试验中，30、80 cm截干，叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖含量随着多效唑含量的提高均呈先升高后下降的趋势，且均比对照高，多效唑含量为500 mg·L-1时，叶绿素和可溶性蛋白含量达到最大值，这可能是低含量多效唑促进了叶绿素的形成，有效提高了圆齿野鸦椿光合作用，促进可溶性蛋白、可溶性糖等有机物质的积累，而高含量多效唑抑制了叶绿素形成，导致圆齿野鸦椿光合作用减弱，抑制了可溶性蛋白、可溶性糖的积累.这与文献[18-20]的研究结果相似.55 cm截干，叶绿素含量相对较低，可溶性蛋白和可溶性糖含量也较低，说明叶绿素含量提高可有效增强圆齿野鸦椿的光合作用，促进有机物质的积累.

本研究发现，30 cm截干，MDA含量均显著大于对照，在多效唑含量为500、1000 mg·L-1时下降至最低.说明多效唑加强了圆齿野鸦椿抗膜脂过氧化水平，降低细胞膜透性，维持其在劣境条件下膜结构的稳定性和完整性.SOD是植物体内重要的细胞保护酶防御系统之一，其活性与抗逆性强弱密切相关[21].30 cm截干，多效唑含量为500 mg·L-1时，SOD含量比对照提高10.10%，其它处理均比对照低；80 cm截干，在多效唑含量为500、1000 mg·L-1时，SOD含量分别比对照提高了5.15%、9.52%；55 cm截干，除了250 mg·L-1处理，SOD含量均比对照高.

本研究结果表明，圆齿野鸦椿幼树30 cm截干，多效唑含量为1000 mg·L-1时，可有效调节其生物量的分配，以及细胞渗透性和抗氧化，从而提高抗劣性，且处理组的圆齿野鸦椿幼树矮化效果明显，观赏价值高.