全球气候变化引起物种灭绝机制及保护策略

郑巧燕 卫万荣

摘 要：气候变化是当今世界面临的重大科学问题，气候变化已经对全球生态系统和生物多样性产生了深刻的影响，是未来100年成千上万物种消失的主要原因。因此，深入了解气候变化导致物种灭绝的机制，对于有效保护濒危物种和生物多样性具有重要的理论和现实意义。该文综述了气候变化引起物种灭绝的机制，并提出了相应的保护策略，以期为濒危物种和生物多样性保护提供参考。

关键词：气候变化;生态系统;物种多样性

中图分类号 Q142.2文献标识码 A文章编号 1007-7731（2019）16-0143-04

Abstract：Climate change has a profound impact on global ecosystems and biodiversity and is a major scientific issue facing the world today，and is the main reason for the disappearance of thousands of species in the next 100 years.Therefore，an in-depth understanding of the mechanisms by which climate change leads to species extinction has important theoretical and practical significance for the effective protection of endangered species and biodiversity.This paper reviews the mechanisms of species extinction caused by climate change and proposes corresponding protection strategies to provide reference for endangered species and biodiversity conservation.

Key words：Climate change;Ecosystem;Biodiversity

气候变化是当今世界面临的重大科学问题，气候变化已经对全球生态系统和生物多样性产生了深刻影响[1]，对高纬度和高海拔地区生态系统的影响尤为显著[2]。当前，全球气候正在发生急剧变化，主要体现在以下6个方面[3]：（1）全球变暖。在过去的100多年中，全球地表温度平均上升0.6℃。（2）降水格局发生变化。总体趋势为：中纬度地区和南半球的降雨量增大，北半球的亚热带地区的降雨量下降。（3）全球云量有增加的趋势。（4）海平面上升;（5）极端天气和气候事件的频率和强度增加。（6）厄尔尼诺现象的发生频率增加。

气候变化严重威胁着生物的生存，是未来100年成千上万物种消失的主要原因[4-7]。有研究发现，过去30年气候变化已经使大量物种的丰富性和分布区发生了较大改变，并且预测在中等气候变化情景下，到2050年墨西哥至澳大利亚广大区域中，15%～37%的物种将灭绝，最小升温情景（0.8～1.7℃）将使18%的物种灭绝，中等升温情景（1.8～2.0℃）将使24%的物种灭绝，最高升温情景（大于2.0℃）将使35%的物种灭绝[8]。气候变化将导致一些物种因没有适宜的栖息地而灭绝。尽管国内外提出了很多适应气候变化的策略建议来保护濒危物种和生物多样性[9-11]，但要免受气候变化所引起的危害则极为困难[10]。更为重要的是，未来多样性保护的形势将更为严峻[12]。因此，深入了解气候变化导致物种灭绝的机制，对于有效保护濒危物种和生物多样性具有重要的理论和现实意义。

许多研究表明，环境温度超过物种耐受的生理极限温度是导致物种灭绝和局部地区种群消失的主要因素[13-14]，伴随气候变化而增加的极端天气、干旱、火灾等亦是物种灭绝的途径[14-15]，除此而外，也有可能是其他因素导致物种灭绝[16]。毫无疑问，气候变化是物种灭绝的根本原因。气候变化引起的物种灭绝机制、生物多样性和濒危物种保护已经成为全球气候变化的研究热点。因此，只有充分了解气候变化导致物种灭绝的机制，才能为保护濒危物种和生物多样性提供可靠有效的建议。然而，目前有关物种灭绝的具体机制尚不明晰。为此，本文综述了气候变化引起物种灭绝的机制研究进展，并提出了相应的保护策略，以期为濒危物种和生物多樣性保护提供参考。

1 非生物因子

1.1 温度 就现阶段的资料来看，气候变化伴随气温的上升对生物影响最为明显[13，15]，尤其对那些处于气温上升区域同时体温调节能力有限的物种的生存是致命的。环境温度超过生物的生理耐受极限温度是物种灭绝的原因之一[15]。气温上升引起陆生生物灭绝的原因有以下2点：一是温度上升致使其觅食活动时间减少，同时也增加了维持生命所需的能量，最终动物因饥饿而亡[17]。例如，高温限制刺蜥（Sceloporus）春季繁殖期地表活动时间而不能摄入维持生命的能量是导致其灭绝的真正原因[16]。二是环境温度超过了生物的生理耐受极限温度[18]。例如，北美鼠兔（Ochotona princeps）对温度变化极为敏感，当栖境中的温度超过其生理耐受极限温度后（16.2℃），当地的北美鼠兔就会灭绝[19，20]。对于水生生物，环境温度超过物种的生理耐受极限温度是影响物种生存的原因之外，水温升高导致水中的溶氧量减少、生命活动能耗增加而供氧量不足亦是1个主要因素。例如，高寒地区的水生植物高山露珠草（Circaea. alpina）当水环境中的温度超过14℃就不能生存[21];不列颠鱼类（Gobiodon sp. A）的灭绝是由于水温升高不利于其生存导致的[22];波罗的海海水温度升高，致使水中溶氧量降低，严重威胁到海洋鱼类的生存[18]。短期内环境温度的剧烈变化也是物种灭绝的原因。如Beever等对比北美鼠兔种群动态和气象数据后发现，温度急剧变化后鼠兔就会消失[20]。除此而外，伴随气候变化导致光照和温度互不匹配，也是造成温带和寒带地区有固定光周期活动模式动物灭绝的原因。例如，气候变化导致根据光周期调整活动的鸟类、昆虫及哺乳动物不适宜急剧变化后的温度而灭绝[23]。

1.2 降雨 气候变化能改变局部地区的降雨模式，对某些特定物种而言，降雨量的改变比温度改变引起的后果更为严重[2]，亦是物种灭绝的重要因素之一。首先，降水量的减少，导致陆生生物直接利用的水资源减少，程度严重者，会使局部地区的生物灭绝。如沙漠中的芦荟（Aloe dichotoma）和两栖类，由于降雨减少、面临水危机，严重威胁其生存[24];其次，降水量减少后，某些淡水物種的栖息地丧失亦会导致物种灭绝。一些热带鱼和两栖类的灭绝就是栖息地丧失导致的[25-26]。再次，高温和干旱的协同作用亦会造成物种灭绝。局部地区松树（Pinus edulis）的消失就是由于干旱和高温共同作用导致的[27]。

1.3 其他非生物因素 其他非生物因素指那些最终是由气候变化引起而非气候变化直接导致物种灭绝的因素。例如，气候的频繁变化能诱发火灾的发生，而火灾通常又是局部地区物种灭绝的直接原因[28];同样，气温升高加速冰雪融化的速率，致使海平面上升，从而使一些沿海动物的栖息地面积减小或者丧失而威胁其生存，如海平面上升致使我国局部地区红树林消失[29];另外，冰雪加速融化能改变淡水水域中的盐浓度，造成某些淡水物种出现生理上的不适应，从而灭绝[30]。

2 生物因素

气候变化导致某些物种减少、消失和增加都会影响到与之相互作用的生物，主要是改变了互作物种的资源和竞争力。据Cahill的报道，将气候变化导致物种灭绝机制的生物因素分为以下3种[11]：

2.1 对有益物种的负面影响 气候变化引起特定物种的局部灭绝可能是由于减少了该物种生存所依赖的资源，资源包括寄生动物的寄主资源和专一性食草动物的食物资源。例如，生存在高寒地区的水生植物高山露珠草（Crenobia alpina），当水环境中的温度超过14℃就会死亡，而以高山露珠草为食的地龙（Phagocata vitta）虽然能在大于14℃的水中生存，却会因为食物资源短缺而灭绝[21];气候变化会使某些植物不能适应环境而消失，而依靠这些植物的蝴蝶因失去赖以生存寄主资源而灭绝[31]。气候变化改变生物的微生境也会致使物种灭绝。例如，栖息于珊瑚礁微生境中的岩礁鱼类，由于气候变化导致珊瑚礁白化和病虫害发生频率的增加不适合其生存而灭绝[22];另外，气候变化还能改变物种繁殖所需的条件。气候变化改变了植物的物候期，减少了虫媒物种17%～50%的食物资源，而以这些植物花粉为食的许多虫媒动物由于没有足够的食物资源而不能成功繁殖后代，导致灭绝[32]。

2.2 对有害物种的有益影响 气候变化对某些特定有害物种会产生积极的影响。例如，小藤壶（Chthamalus fragilis）是海洋污损生物钟危害最大的一类，正常情况下，在潮间带的小藤壶和藤壶（Semibalanus balanoides）的生态位是分化的，但由于气候变暖使两者的生态位重叠相互竞争导致竞争力弱的小藤壶不能存活[33];一般而言，软体类动物和海牛（Nudibranchs）并非生活在同一栖境中，但气候变化使得二者的生态位发生重叠，软体类的扩散，会使海牛的数量急剧下降[34];气候变暖改变了种间关系，Harley等分析52年内的数据发现气候变暖导致河床位置降低使贻贝的种群数量下降51%，使以贻贝为食的动物活动空间减小，某些种类局部灭绝[35];气候变暖使考艾岛和夏威夷的许多鸟类和微生物灭绝[36]，气候变暖伴随的疾病频发致使热带蒙特沃德丑角蛙（Atelopus sp.）、蟾蜍（Bufo periglenes）[37]，寒带地区的麝牛（Ovibos moschatus）等许多物种灭绝[38];除此而外，气候变化可能会增强外来种的存活率、繁殖力和竞争力，而对本地种构成威胁[39]。

2.3 互作物种间的时空不匹配 许多学者认为，气候变化引起物种关系发生改变是物种灭绝的1个重要原因。气候变化还可导致那些相互作用物种的节律改变。众所周知，动物的繁殖期必须要早于子代需求大量食物的时期，但在过去的23年中，随着春季温度的增加，植物物候期提前，而大山雀（Parus major）的产蛋日期并没有提前[40]，大山雀繁殖期与植物物候期的分化必然导致种群数量下降;Konvicka等研究发现，由于气候变化导致小麦生育期与棉铃虫新孵化的幼虫错开，这些新孵化的幼虫因找不到食物（麦穗）而死亡，从而引起近年来棉铃虫种群下降[41]。另外，由于昆虫卵的发育和成虫的形成对气温变化十分敏感，毛虫（Operophtera brumata）卵提前21d孵化，但是橡树却只提前7d发牙，若没有食物、毛虫只能存活2～3d，致使毛虫幼虫的死亡率增加[42]。将这种单另归纳为一类，是因为这种活动模式时间的变化对相互作用物种的特定物种并不会产生直接的正面或负面影响。

3 保护策略

依据气候变化导致物种灭绝机制的具体原因分析，提出以下濒危物种和生物多样性的保护策略：

（1）针对气候变化下物种脆弱性的增加，建立濒危物种繁育基地，扩大物种种群数量，需要开展物种就地保护，增强物种在原分布区适应气候变化能力，包括建设和扩大自然保护区。

（2）针对气候变化导致物种栖息环境发生变化，开展加强物种的迁地保护，以期帮助物种适应气候变化。

（3）针对气候变化将可能使有害生物分布范围扩大，威胁其他物种生存，建立有害生物控制，包括建立监测预警体系，开发灾害控制技术，采取灾害治理和灾后恢复技术对策。

（4）针对气候变化对栖息地的不利影响，减少放牧、森林和水体的破坏，减少自然灾害，恢复退化栖息地，严格保护脆弱栖息地、重建严重退化栖息地，连通破碎化栖息地建立生物多样性和濒危物种保护灾害防御体系，减少其他不利因素的影响。

（5）气候变化将使灾害发生的频率和强度增加，因此，可建立高温、干旱、低温、火灾等防御体系，以应对气候变化带来的不利影响。

4 结语

气候变化被认为是全球濒危物种和生物多样性保护的主要威胁，并且会导致局部范围内物种的灭绝。Cahill等对现有的研究资料分析后发现，现阶段局部地区物种的灭绝并非是由于温度超过了物种的生理耐受极限温度直接导致的，很多是气温上升产生的级联效应导致的，而气候变化改变了种间关系是物种灭绝的主要机制[11];同时预测，在未来100年内，随着气候的持续變化，物种灭绝的机制将发生根本性的改变，温度超过物种的耐受生理极限温度将是物种灭绝的主要原因。充分了解气候变化导致物种灭绝的机制，提供可靠有效的对策措施，才能在全球气候变化下最大程度地保护濒危物种和生物多样性。

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（責编：张宏民）