遮光模拟短日照对海稻86生长发育及产量形成的影响

赵记伍， 雷传松2， 柳 冕2， 向永玲， 成云峰2， 王晓玲

(1.长江大学农学院， 湖北 荆州 434025； 2.武汉海稻国际生物科技有限公司， 湖北 武汉 430205)

在水稻全生育周期中，从营养生长到生殖生长是一个关键的转折点，这一过程除本身的遗传条件外，主要受到外界温度与光照的调控，其中水稻的生长发育与日照的关系最为密切，水稻是高温短日照作物，短日照可以促进水稻由营养生长转为生殖生长，而长日照则会延迟[1]。短日照高温生育期，也可称为基本营养生长期，播种到穗分化之前其营养生长期可分为两部分，一部分是可以通过高温及短日消除的，称为可消营养生长期，另一部分是不能消除的，习惯称为基本营养生长期[2]。水稻不同品种对短日照响应不尽相同，张晓东等通过短日照对几种不同光反应型水稻研究指出短日照促进作用是相对的，在一定时期也有阻滞作用[3]。短日照除影响水稻生育期外，生长特征、产量构成等也会受到影响[4]。因此，对于新品种在产业化推广之前，掌握其光周期特性，对其生产推广有着重要的指导意义。

表2 不同短日照处理对海稻86生长的影响

日期(月/日)时期对应处理总叶数(片/株)分蘖数(个/株)株高(cm)叶龄07/07移栽当天T0、T1、T2、T35.0±0.3f0.0±0.0b40.8±3.0h4.5±0.3e07/16短日照开始当天T0、T1、T2、T37.6±0.5f1.1±0.2b48.7±1.7g6.4±0.5d08/05未遮光处理T045.4±8.0e8.9±1.0a94.1±6.0f10.3±0.0c短日照处理20dT1、T2、T348.4±3.7de9.4±1.0a106.3±2.6de10.7±0.4bc未遮光处理T051.0±6.7cde10.2±2.0a101.8±4.5e11.1±0.2ab08/10短日照处理20d、恢复正常光照5dT155.9±1.7abcd10.6±0.5a113.2±2.6bc11.1±0.5ab短日照处理25dT2、T359.4±11.1abc10.9±2.5a114.8±4.2b11.1±0.2ab08/12未遮光处理T052.8±3.0bcde10.1±1.4a107.9±3.8cd11.1±0.2ab短日照处理20d,恢复正常光照7dT158.0±4.1abcd10.2±1.0a120.7±3.6a11.1±0.5ab短日照处理25d,恢复正常光照2dT261.9±11.0ab10.9±2.5a124.4±5.0a11.2±0.2a短日照处理27dT362.7±5.0a11.0±1.2a126.4±1.4a11.0±0.0ab

注：同一列中不同小写字母表示处理间差异显著。下同。

海稻86是陈日胜专家发现并经过多年定向选择而育成的有突出耐盐碱能力的新型水稻品种，并于2014年9月获得农业部植物新品种保护公告[5]。我国拥有大面积盐碱地，在对海稻86耐盐碱性研究同时，也应明确其光反应特性和生态适应性。本试验通过短日照遮光试验，对海稻86光特性进行鉴定、研究。为更好开发利用海稻86耐性基因提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验以海稻86为材料，由武汉海稻国际生物科技有限公司提供。

1.2 试验方法

试验采用育苗移栽的盆栽方法，在长江大学试验基地完成。海稻86于6月12日播种，秧龄25 d后移栽，选取叶龄及长势一致的幼苗进行移栽，移栽9 d后进行短日照处理，短日照处理时间设计：T 1为20 d，之后每隔5 d设置1个处理，依次记为T 2、T 3等，以短日照处理到抽穗为最后一次处理，未遮光处理记为T 0。每处理设置3个重复，每重复6株，每个处理选定9株进行叶龄标记及跟踪调查观察，记载抽穗期叶龄，观察记载生育进程，调查短日照处理期间短日照对海稻86生长的影响，包括分蘖、叶片及株高，成熟后考种。

短日照处理方法[6-7]：使用双层布遮光，内红外黑，严密不透光，18:30时遮光，次日08:30时揭布，短日照处理的光周期为14 h黑暗10 h光照，以自然日照光周期为对照。水稻感光性定级标准，参照《中国水稻品种的光温生态》对水稻感光性定级标准(表1)。

短日出穗促进率(%)=[(N2-N1)/N2]×100%

其中，N1为短日照处理播种到抽穗的天数，N2为对照播种到抽穗的天数[8]。

表1 水稻品种感光性分类分级标准

感光性类别感光性级别短日出穗促进率(%)1≤0弱20.1～5.035.1～10.0410.1～15.0中515.1～20.0620.1～30.0730.1～45.0强845.1～60.09>60.0

1.3 数据处理

采用Excel软件和DPS统计软件对数据进行相关处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 短日照处理对海稻86生长的影响

短日照处理27 d，海稻86开始抽穗，因此试验处理设为T 0、T 1、T 2、T 3，分别为遮光0 d、20 d、25 d、27 d。短日照处理对海稻86生长有明显影响(表2)。短日照处理20 d和25 d后，叶片与分蘖较对照有增加趋势，但差异不显著，而株高显著增加分别达12.2 cm和13.0 cm；短日照处理27 d后，叶数较对照显著增加10片，分蘖增加1个，差异不显著，株高显著增高18.5 cm。短日照处理时间越长，对海稻86的生长促进效果越好。

因此，短日照能促进海稻86的生长发育，特别是对株高的影响显著，短日照处理时间较短时能促进叶片的生长及分蘖的发生，效果不显著，但随短日照处理时间增长，这种效果也逐渐增强。短日照对海稻86不同处理间的叶龄进程影响不明显。

2.2 短日照处理对海稻86生育期的影响

短日照遮光处理明显缩短了海稻86全生育期，促进了海稻86发育(表3)。在本试验条件下，不遮光处理T 0，播抽期为122 d，遮光处理后，能明显缩短播抽期，且以短日照处理到抽穗为终点，短日照时间越长，播抽期越短，短日照处理27 d后播抽期仅61 d。短日照处理也影响了海稻86抽穗期叶龄，试验条件下，短日照处理20 d、25 d、27 d抽穗期叶龄均为11，与对照抽穗期叶龄15相比减少了4叶，短日照减少了海稻86抽穗期叶龄。由于对照未正常成熟，没有播种到成熟历时的时间，不能比较短日照处理后海稻86生殖生长期较对照的变化，但在不同短日照处理间，短日照处理时间越长，播种到成熟时间越短，主要体现在播种到抽穗时间的缩短，而抽穗到成熟时间变化不大。参照《中国水稻品种的光温生态》对水稻感光性定级标准，对海稻86感光性定级(表1)。短日照出穗促进率为50.0%，感光性级别为8，感光性为强。

综上，短日照促进了海稻86发育，能明显缩短播种到成熟时间，短日照处理时间越长，播抽期越短。短日照对海稻86生育期影响主要体现在营养生长期缩短，对生殖生长期无显著影响。本试验将海稻86播种到成熟时间最短缩短到92 d。海稻86为强感光性品种类型。

2.3 短日照处理对海稻86产量因子与产量的影响

对照在当年10月12日抽穗，未正常开花灌浆结实，这是由于对照海稻86错过当地安全抽穗期，最终未收获种子，但试验仍按照常规措施进行水肥管理，直到植株自然枯黄，调查株高，作为对照成熟期株高。在此仅比较不同短日照条件对海稻86产量的影响。本研究发现，随短日照处理时间延长，海稻86总穗数降低，有效穗增加，但均无显著差异，而无效穗显著减少；穗部总粒数无显著变化，但实粒数显著增加，结实率增加，特别是短日照处理27 d结实率较短日照处理20 d、25 d显著增加；不同短日照处理对海稻86种子千粒重无显著影响；短日照处理27 d单株产量最高，显著高于短日照处理20 d的产量，与短日照处理25 d差异不显著。结果表明，短日照处理能促进海稻86株高增长，处理株高始终高于对照，对照成熟期株高显著高于处理,可能原因是由于短日照缩短播种到抽穗时间，对照播抽期较长，营养生长期较长(见表4)。

表3 不同短日照处理对海稻86生育期的影响

时期T0T1T2T3播种期(月/日)06/1206/1206/1207/12移栽期(月/日)07/0707/0707/0707/07短日照起始日期(月/日)—07/1607/1607/16分蘖期(月/日)07/1607/1607/1608/16短日照结束日期(月/日)—08/0508/1008/12抽穗期(月/日)10/1208/1608/1308/12齐穗期(月/日)—08/2208/1908/18盛花期(月/日)—08/2308/2008/19灌浆期(月/日)—08/2408/2108/20乳熟期(月/日)—08/2608/2309/22蜡熟期(月/日)—09/0609/0309/02完熟期(月/日)—09/1609/1209/11抽穗期叶龄15111111播种-抽穗天数(d)122656261抽穗-成熟天数(d)—323131播种-成熟天数(d)—979392短日照出穗促进率(%)50.0感光性级别8

综上，在试验设置的处理中，短日照处理到抽穗对海稻86产量形成是最有利的，具体表现在无效穗减少，穗粒数及结实率增加。另外短日照降低了海稻86成熟期株高。

表4 不同短日照处理下海稻86产量构成因子与产量

总穗数(个/株)无效穗(个/株)有效穗(个/株)总粒数(粒)实粒数(粒)结实率(%)千粒重(g)产量(g/株)株高(cm)T0————————181.0±4.3aT112.5±0.4a2.4±0.1a10.1±0.4a82.5±7.7a67.1±7.9b81.2±4.0b25.0±1.1a16.8±2.0b164.1±4.2bT211.7±0.4a0.8±0.3b10.8±0.9a94.7±7.2a77.0±9.9ab81.2±4.3b25.0±1.9a20.7±1.3ab161.0±0.5bT310.9±1.0a0.1±0.1c10.8±1.2a91.5±4.9a78.3±6.1a85.6±2.1a25.0±0.7a21.1±1.8a164.8±4.3b

3 讨 论

水稻的生育期受到日长及温度的调控[3]，本试验控制了各处理的温度一致性及适宜性，未讨论温度对海稻86的影响，而是重点讨论了短日照对海稻86生长、生育期及产量的影响。

短日照对海稻86生长有明显影响，本试验比较了短日照处理期间对照与短日照处理的生长特征差异，结果表明：短日照处理期间，短日照能促进海稻86生长，特别是对株高影响最大，短日照处理20 d、25 d、27 d后，与对照相比分别显著增高12.2 cm、13.0 cm、18.5 cm；短日照处理20 d、25 d后对叶及分蘖影响不显著，短日照处理27 d后，叶数较对照显著增加10片，分蘖增加1个，较对照无显著差异。张晓东等研究认为，短日照处理后，水稻主茎叶数减少，株高变矮[3]。本试验结果表明：短日照处理后，海稻86成熟期株高与对照相比显著降低，而前述结果表明短日照处理期间促进株高增长，这可能与对照全生育期较处理长有关。在对其叶龄跟踪调查发现，短日照处理期间，各处理与对照的叶龄进程是一致的，不同的是海稻86对照抽穗期叶龄为15，短日照处理后，各处理叶龄均为11，较对照减少4片，短日照减少了抽穗期叶龄。上述结果表明，对照抽穗期较处理增加的叶龄是在对照抽穗期后叶龄不再变化后增加的。张晓东等通过短日照对几种不同光反应型水稻生长发育研究发现短日照减少了水稻抽穗期叶龄[3]，与本试验结果一致。

前人研究证实，短日照能促进水稻的生长发育，缩短生育期，促进幼穗提早分化[9-11]。唐力琼等[10]通过喷施矮壮素及短日照处理使水稻生育期缩短。本试验结果表明，对照抽播期为122 d，短日照处理20 d、25 d、27 d后，播抽期分别缩短到65 d、62 d、61 d，最短将海稻86播种到成熟时间缩短到92 d。参照《中国水稻品种的光温生态》对水稻感光性定级标准，海稻86短日照出穗促进率为50.0%，海稻86为强感光品种类型。全生育期记载结果表明，短日照对海稻86生育期影响主要体现在播抽期的缩短，对抽穗到成熟时间影响不大，各处理抽穗到成熟时间为31～32 d。在产量形成方面，张晓东等[3]认为抽穗时间减少则穗粒数减少，吴文瑜等[4]认为短日照有3个作用，一是诱导幼穗分化；二是加速幼穗发育及提早抽穗；三是提高可育程度，该作用发生在第一枝梗原基分化以后，其效应直至抽穗或结实时才表现出来。本试验结果表明，短日照处理到抽穗对海稻86产量形成有利，这种优势主要体现在无效穗减少，每穗实粒数及结实率增加，吴文瑜等研究结果显示，短日照时间增加，抽穗期提前，播种到抽穗期时间缩短，结实率上升[4]，这与本试验结果类似。但短日照对水稻生长发育的影响是复杂的，本试验初步研究了短日照对海稻86生长发育的影响，未系统的考虑短日照处理时期，不同时期短日照处理对海稻86影响尚不清楚，有待后期进一步研究。