四川省格西沟国家自然保护区草本植物区系研究

张小芳，马东源，谢登峰，施岁康，李八斤，杨 楠，杨 孔

(1.雅江县环境保护和林业局，四川 甘孜州 627450；2.四川大学生命科学学院，四川 成都 610064；3.西南民族大学青藏高原研究院，四川 成都 610041)

雅江格西沟自然保护区位于横断山脉地带，植被具有横断山脉特征[1]。保护区属北亚热带气候，在青藏高原的影响下，主要表现为大陆性季风高原型气候特征,具有日照多、辐射强和光能高的特性。但由于海拔高，热量条件差,无明显夏季,且降水量少,干、湿季节分明，海拔落差较大,气候类型多样,保护区植被从低海拔到高海拔呈现出明显的垂直变化[1]。

草本植物在维持森林生态系统功能方面起着重要的作用。森林生态系统的能流、物流和生产力等，都与草本植物的种类、数量及分布格局密切相关。在格西沟保护区内，从高山草甸到阔叶林，不同植被带都有着极为丰富的草本植物。它们根系发达，分布均匀，盖度较大，在水源涵养、水土保持等方面也发挥着重要作用。这些草本植物的组成和特点，极大地丰富了保护区内的生物多样性[2]。为了进一步掌握保护区的自然资源状况，更好地促进生物多样性保护，本文对该保护区草本植物区系作了初步分析，旨在为格西沟自然保护区的科学管理和重要植物资源的保护与合理利用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

格西沟国家级自然保护区位于四川西部甘孜藏族自治州雅江县河口镇境内，地处雅砻江中游右岸、青藏高原东南部横断山脉地带。地理坐标介于东经100°51′15″～101°00′13″，北纬29°52′30″～30°05′ 30″之间。保护区内最高点和最低点的垂直高度差近 2 000 m。

1.2 研究方法

由于保护区涉及面积较广，部分区域交通极不方便，调查时采用样线为主、样地为辅、并在特殊区域重点调查的方法。在保护区各个方位各选取合适攀登处，自上向下，徒步行走，记录沿途所见植物种类，拍摄照片并采集标本以供植物鉴定；由此获得格西沟种子草本植物名录。

根据吴征镒关于世界种子植物科的分布类型和中国种子植物属的分布类型[3～6]，结合植物区系地理理论和方法[7～8]，划分格西沟种子草本植物科、属的分布区类型，统计分析其植物区系成分及特征。

2 结果与分析

2.1 草本植物种类组成

经调查，雅江格西沟保护区草本植物共有56科，305属，794种(包括亚种、变种和变型)。双子叶植物 46 科 241 属657 种，单子叶植物 10 科 64 属 137 种。从科的水平来看，格西沟自然保护区大多数科内的属数目较少，主要在2～4属，占42.86%，科内仅有1属的科有15 个，占比约为26.79%。而含有属数大于20的科有4个，占总科数的7.14%，分别为毛茛科含20属73种、伞形科含20属30种、菊科含37属115种、禾本科含24属45种；属数在10-20之间的科有7个，占总科数的12.5%，有石竹科含11属29种、十字花科含11属24种，紫草科含11属17种，唇形科含19属43种，玄参科含11属50种，百合科含13属36种，兰科含11属16种(见表1)。因此，格西沟保护区内种子植物中科的优势现象比较明显。

表1格西沟国家自然保护区种子植物科内属的组成

Tab.1 ThecompositionofgenerainfamiliesofherbangiospermsinGexigouNationalNatureReserve

科内含属数科数占总科数/%属数占总属数/%≧2047.14 10.33 10～20712.50 113.61 5～9610.71 309.81 2～42442.86 10634.75 11526.79 15751.48合计56100.00 305100.00

2.2 草本植物区系分析

2.2.1 草本植物科的分布区类型

根据吴征镒先生等[6]将我国种子植物科种类分为15个大的分布区类型的观点，对格西沟自然保护区分布的草本被子植物56科进行进行统计(见表2)。由表2可见，世界广布型和北温带分布科类型最多，分别有8个科，各占本区草本被子植物总科数的14.29%，其次是泛热带分布(7科)和东亚及北美间断分布型(6科)，各占本区草本被子植物总科数的12.50%和10.71%，这4种分布型占比之和占到本区草本植物总科数的50%以上，这与全国种子植物科的分布组合情况基本一致[4,6]。热带亚洲分布科和中国-喜马拉雅分布科也各占到本区草本植物总科数的8.93%；其余各分布类型则占较低的比例。

表2格西沟草本植物科的具体区系组成统计表

Tab.2 Herb angiosperms flora composition at family level in Gexigou National Nature Reserve

2.2.2 种子草本植物属的分布区类型

参考吴征镒的《世界种子植物属的分布区类型系统》的划分[3]，可将格西沟自然保护区草本植物 305属分属全部15个分布区类型，可见格西沟自然保护区内草本植物区系成分极为丰富，具体的植物属的区系成分调查统计结果见表3和表4。

表3格西沟草本植物属区系组成统计表

Tab.3 HerbangiospermsfloracompositioninGexigouNationalNatureReserve

区系成分区系类型代码属数所占比重/%世界分布15116.72 热带成分2、3、4、5、6、73611.80温带成分8、9、10、11、1419864.91地中海、泛地中海成分12、13123.93中国特有成分1582.62合计—305100.00

表4格西沟草本植物属的具体区系组成统计表

Tab.4 Herb angiosperms flora composition at genus level in Gexigou National Nature Reserve

(续表4)

分布区类型属数种数所占总属数百分比/%所占总种数百分比/%10.欧亚温带25598.20 7.43 10-1.地中海区西亚和东亚间断110.33 0.13 10-2.地中海和喜马拉雅间断分布250.66 0.63 10-3.欧亚和南非洲(有时也在大洋洲)间断230.66 0.38 11.温带亚洲分布11253.61 3.15 12.地中海区、西亚至中亚330.98 0.38 12-3.地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断110.33 0.13 12-4.地中海至热带非洲和喜马拉雅间断分布110.33 0.13 13.中亚分布110.33 0.13 13-1.中亚东部(亚洲中部)分布110.33 0.13 13-2.中亚至喜马拉雅5101.64 1.26 14.东亚分布11183.61 2.27 14(SH).中国-喜马拉雅分布27468.85 5.79 14(SJ).中国-日本分布220.66 0.25 15.中国特有8122.62 1.51 总计305794100100

(1)世界分布属：世界分布属共计51个，占该区系总属数的16.72%，常见的属有蝎子草属(Girardinia)、荞麦属(Fagopyrum)、蓼属(Polygonum)。

(2)泛热带分布:泛热带分布的有19属，占比6.23%。如：凤仙花属(Impatiens)、大戟属(Euphorbia)、叶下珠属(Phyllanthus)。此外，包含热带亚洲、非洲和中、美洲间断分布型一属，为雾水葛属(Pouzolzia)。

(3)热带亚洲和热带美洲间断分布:本类型在保护区有两属，占总属数的 0.66% ，包括裸柱菊属(Soliva)和砂引草属(Messerschmidia)。

(4)旧世界热带分布: 本类型在保护区有3 属，占总属数的0.98% ，有天门冬属(Asparagus)、香茶菜属(Isodon)，热带亚洲 、非洲和大洋洲间断类型1属，为飞蛾藤属(Porana)。

(5)热带亚洲至热带大洋洲分布: 本类型在保护区有 5 属，占总属数的 1.64% ，常见的有荛花属(Wikstroemia)、通泉草属(Mazus)、旋蒴苣苔属(Boea)等。

(6)热带亚洲至热带非洲分布: 本类型在格西沟自然保护区有 3属，占总属数的 0.98% ，有蝎子草属(Girardinia)、六棱菊属(Laggera)和荩草属(Arthraxon)。

(7)热带亚洲分布: 本类型在保护区有4属，占总属数的1.31% ，包括犁头尖属(Typhonium)和亚型爪哇、喜马拉雅和华南、西南分布1属假糙苏属(Paraphlomis)，热带印度至华南分布杯菊属(Cyathocline)和独蒜兰属(Pleione)。

(8)北温带分布: 在保护区属于本类型的有 109 属，占总属数的 35.74% ，常见的有何首乌属(Fallopia)、乌头属(Aconitum)、葶苈属(Draba),此外，北极-高山分布的有5属，占比1.64，如山蓼属(Oxyria)、金莲花属(Trollius)、紫堇属(Corydalis)；北温带和南温带间断分布的有23属，占比7.54，包含如卷耳属(Cerastium)、无心菜属(Arenaria)、蝇子草属(Silene)等；欧亚和南美洲温带间断分布的1属，占比0.33%，为火绒草属(Leontopodium)。

(9)东亚和北美间断分布: 本类型在保护区有8属，占总属数的2.62% ，如黄水枝属(Tiarella)、野决明属(Thermopsis)、钩毛草属(Kelloggia)等。

(10)旧世界温带分布: 本类型在保护区有 30 属，占总属数的 9.84% ，如狗筋蔓属(Cucubalus)、鹅肠菜属(Myosoton)、扁果草属(Isopyrum)等，地中海区西亚和东亚间断的1属，为天仙子属(Hyoscyamus)，地中海和喜马拉雅间断分布有两属，为滇紫草属(Onosma)和刺续断属(Morina)，欧亚和南非洲(有时也在大洋洲)间断有两属，为苜蓿属(Medicago)和莴苣属(Lactuca)。

(11)温带亚洲分布:本类型保护区有11属，占总属数3.61%，包含如大黄属(Rheum)、孩儿参属(Pseudostellaria)、鸦跖花属(Oxygraphis)等。

(12)地中海区、西亚至中亚分布: 本类型在保护区有5属，如薄蒴草属(Lepyrodiclis)、角茴香属(Hypecoum)、狼紫草属(Lycopsis)，另含地中海区至温带、热带亚洲、大洋洲和南美洲间断1属，为牻牛儿苗属(Erodium)，地中海至热带非洲和喜马拉雅间断分布有1属，为翼首花属(Pterocephalus)。

(13)中亚分布: 本类型在保护区共有 7 属，占总属数的2.30% 。包含迷果芹属(Sphallerocarpus)，中亚东部(亚洲中部)分布脓疮草属(Panzeria)，中亚至喜马拉雅5属，如瘤果芹属(Trachydium)、角蒿属(Incarvillea)、假百合属(Notholirion)等。

(14)东亚分布: 本类型在保护区共有40属，占总属数13.11% ，包括斑种草属(Bothriospermum)、莸属(Caryopteris)和山莨菪属(Anisodus)等；中国-喜马拉雅分布的有27属，包含星叶草属(Circaeaster)、秃疮花属(Dicranostigma)和石莲属(Sinocrassula)等，中国-日本分布的仅有两属，分别为鬼灯檠属(Rodgersia)和半夏属(Pinellia)。

(15)中国特有分布: 本类型在保护区共有8属，占总属数2.62%，如独叶草属(Kingdonia)、马蹄黄属(Spenceria)、羌活属(Notopterygium)等。

3 讨论

3.1 区系成分多样性较高，地理成分较为复杂，古老和特有成分较多，应加强资源调查

格西沟自然保护区独特的地理优势，加上复杂的气候条件，孕育了这一区域极其丰富的特色草本植物。保护区有草本植物56科，305属，794种，其中双子叶植物 46 科 241 属657 种，单子叶植物 10 科 64 属 137 种。由于本研究仅调查草本植物，对于科内属和种数目少，也属于正常现象。此外，格西沟保护区内区域单型科和区域单型属较明显，1属的科有15个，占比26.79%，单型属共计157个，占比约51.48%。

《国家重点保护植物名录》(http://rep.iplant.cn/protlist/)[9]中纳入的国家I级保护植物该区有4种，包括独叶草(Kingdoniauniflora)、毛杓兰(Cypripediumfranchetii)、无苞杓兰(Cypripediumbardolphianum)和西藏杓兰(Cypripediumtibeticum)；国家II级保护植物22种，如：桃儿七(Sinopodophyllumhexandrum)、手参(Gymnadeniaconopsea)、山莨菪(Anisodustanguticus)和独蒜兰(Pleionebulbocodioides)等；药用植物多达441种，如：何首乌(Fallopiamultiflora)、红景天(Rhodiolarosea)、川贝母(Fritillariacirrhosa)、羌活(Notopterygiumincisum)等[10-11]；蜜源植物16种，如：西南委陵菜(Potentillafulgens)、荠(Capsellabursa-pastoris)、东方草莓(Fragariaorientalis)、柳兰(Chamaenerionangustifolium)等[12-13]；观赏植物367种，如：翠雀(Delphiniumgrandiflorum)、总状绿绒蒿(Meconopsisracemosa)、酢浆草(Oxaliscorniculata)、天仙子(Hyoscyamusniger)等[11,14-15]；有毒植物23种，如：乌头(Aconitumcarmichaelii)、狼毒(Stellerachamaejasme)、乳浆大戟(Euphorbiaesula)、半夏(Pinelliaternata)等[16]。

保护区内植物区系成分复杂，其所含种分属所有的15个区系类型。其中北温带分布所占比例最大，其次为世界广布类型和东亚分布类型。有许多古老的成分，如：小檗科、毛茛科、罂粟科等，这些科的物种绝大多数起源于白垩纪初期至晚期，如此丰富的古老成分可能与格西沟特殊的地理环境有关系；格西沟位于横断山脉地带，此处特殊的地理环境和气候特征使得这里的植被具有横断山脉特征[1]。中国特有成分较多，共有5科8属，占总属数的2.62%，如独叶草属、马蹄黄属、羌活属等，这些特有成分的存在也进一步证明格西沟保护区内草本植物成分的复杂性。

草本植物作为林分的最底层，是生态系统的重要组成部分，在维持生态系统多样性和稳定性、碳的循环速率、水资源的保持和再分配等方面都发挥着极其重要的作用[17-19]。格西沟高山草本层植株丛低矮密集，茎叶繁茂，能够形成紧贴地面、覆盖严实的草被，一方面可以拦截并保留充足的水分，减少雨水的直接侵蚀，减少地表径流；另一方面本地草本层的凋落物与木本植物的枯枝落叶增加了土壤的有机物含量，能够有效改善土壤结构和肥力[20]。再次，草本层对逆境具有较强的耐受性，能够适应持久和强烈的干扰，对整个格西沟自然保护区的生态系统起到基础性保护作用[21]。

虽然格西沟自然保护区野生植物资源丰富，但这些植物资源的分布范围、生活习性、丰富程度等还了解不多，加强全保护区范围内各种植物资源的深入调查，形成对整个保护区野生植物资源一个详细而又全面的掌握，为今后一些野生资源的保护打下坚实的基础。

3.2 保护区管理和草本资源开发利用，应加强宣传和科技人才培养

丰富的野生草本资源不仅为当地的藏族人民提供了生活所需的物质资料，也带动了当地的经济发展；我们所熟知的虫草、松茸、以及羊肚菌、鸡蛋菌、猴头菌(又称猴头菇)等各种食用菌类在这一地区广泛分布，格西沟所在的雅江县更有“中国松茸之乡”的美誉[22]。此外，格西沟广阔的高山草本植物作为高山草甸和牧场的主要组成部分，为当地家畜(如牦牛、马、羊等)提供了丰富的饲料来源，逐水草而居的半野生放牧方式，原始自然的生长使得当地的牦牛肉质细嫩、味道鲜美且蛋白质含量高、脂肪含量特别低，被誉为“肉牛之冠”[23]。由此可见，格西沟自然保护区丰富的野生草本资源对当地的农牧产业和经济发展具有举足轻重的意义。

资源的开发和藏区旅游业的发展，意味着格西沟保护区受人为影响的程度将会增大，因此，必须加大格西沟保护区野生资源的保护工作；首先，应该加强当地居民和旅游团队的宣传教育力度，增强大家保护自然的意识。其次，要科学全面的规划，做到统一布局，不仅要以保护格西沟自然资源发展生产为目的，还不能破坏当地的自然资源和自然景观，打造绿色可持续发展的高原生态旅游。最后，要及时建立和健全各种规章和管理制度，倡导格西沟保护区周边社区人员加入巡护，让当地居民真正参与到自然资源的管理中来。

近年来，随着经济的发展和交通的便利，已经有少数的野生植物被开发，但如此丰富的药用、蜜源、观赏等植物并没有得到有效的开发利用。因此，保护区在大力引进优秀人才的同时，必须培养一批具有专业知识和技能的研究开发人员，壮大研究队伍。其次，必须加强科学研究和科研合作，从而为格西沟的各种草本资源的开发和转化提供合理、有效且可行的技术方案，使得保护区的自然资源得到合理有效的利用。