中度干扰对不同光照条件下草地物种多样性的影响

王建芳，谭志雄，王元川

(1.重庆三峡学院生物与食品工程学院，重庆 404100；2.恩施市第三高级中学生物教研组，湖北 恩施 445000；3.湖北师范大学生命科学学院，湖北 黄石 435002)

生物多样性和生态系统的稳定性是全球范围内生态学研究领域的重要问题，是人类社会赖以生存和发展的重要基础[1～2]。然而，随着人类活动的不断加剧和现代社会经济的高速发展，以及人类工业化程度的越来越高，人类自然资源、社会资源和环境资源等一系列影响社会生产和生活的问题也逐渐凸显出来[3]，生物多样性也正以前所未有的速度降低，并严重影响到了人类社会发展和人类生存与发展，因此近现代生态学研究已逐步深入到人类活动、资源和环境保护等方面上来了[4]。以往的观念是，人类活动是导致生物多样性急剧下降的主要原因，所以全球范围内加快了生态环境保护的步伐同时，也加强了生态环境的保护措施，对生态环境的保护几乎到了密不透风的程度，从而导致很多森林、草地等自然资源出现了过度保护现象，然而生物多样性不仅没有随着环境保护的加强而增多，反而逐年呈下降趋势，使得生态环境保护和生物多样性保护行动更加刻不容缓[5]。由此，美国生态学家康奈尔提出了中度干扰假说，越来越多的学者也开始重视干扰这一生态因子在提高物种多样性，改善群落结构方面的作用，同时，他们也在这方面做出了大量的研究，研究表明中度干扰不仅能提高物种多样性，在推进群落结构进化，促进草地恢复等方面也有很多的作用[6～11]，从而为生态环境保护和生物多样性保护提供了科学策略，本文也是基于此目的。

在生态学上干扰行为普遍存在，就其形式和起源来说，我们可以将干扰分为自然干扰和人为干扰，而人为干扰是生态学研究中最常用的方法和手段。干扰在改变生物环境中资源的有效性和调节群落中生物的多样性方面有很好的作用[12～13]。即使是最极端的有机论者也认为干扰不仅扰乱顶级群落的稳定性，对群落的演替进展也有阻碍[12]。早期的生态学研究者将研究主要集中在自然干扰上，比如地震、洪流、飓风和暴雪暴雨等，这些自然干扰对生态群落的影响往往是毁灭性，所以他们往往视干扰为生态研究中的不利因素[14]。而近代生态学研究者则强调了干扰在形成群落结构和演替过程中的积极作用[9]，这些干扰主要是指农、林、牧等人类活动的人为干扰对自然群落的影响[15]。

广西大学的杨梅等人研究结果表明，由于人为干扰强度不同，群落中的生态因子和种群繁殖策略发生了显著变化，物种的数量特征和分布特征也发生了明显的变化，并且在对物种多样性影响方面，中度干扰高于温和干扰。另外有研究表明，重度干扰会阻碍和延缓群落的恢复进程[16]，但是，当这种干扰强度减弱时，群落中原有的种群又会逐渐出现，并有新种进入[17]。伍业钢等指出，干扰是环境与资源在时间和空间上的异质性的来源之一，也是生态系统得以维持和发展的重要因素之一[18～19]。众所周知，生态环境的空间异质性可增加物种的多样性，对生物多样性的维持有有非常重大的意义[20～21]。按照生态学中的冗余理论，在植物生态系统中，中度干扰之所以能增加物种多样性，是因为中度干扰只是损害了植物的冗余根系，对植物的整个根系功能并未破坏，植株能重新发展新根以实现“冗余补充”，所以中度干扰能促进具有生长冗余器官的植物的大量繁殖[22～23]。

黄石地处地处东经113°41′～115°05′，北纬29°58′～31°22′，年平均气温15.8℃～17.5℃，属北亚热带季风性(湿润)气候，具有常年雨量丰沛、热量充足、雨热同季、光热同季、冬冷夏热、四季分明等特点。

1 实验技术路线

1.1 实验工具与仪器

相机、铲子、游标卡尺、卷尺、封口袋、铅笔、小刀、样桩、绳子、照度计、记录纸、标本夹、记号笔、烘箱、分析天平。

1.2 实验地点

实验样地选择在湖北省黄石市湖北师范大学校内青山湖旁一块天然环境下自由生长的杂草区域，样地区域海拔高度为27 m，土壤属潮土类，地处开阔，沿岸有高大树木遮蔽，受亚热带季风气候影响，常年光照充足，雨量充沛，实验期间的2月—5月正是各种杂草生长繁盛时期。样地面积约为100 m2，一半处于自然日照条件下，一半处于荫蔽条件下，所以光照采用自然光照设计，干扰则采用人为干扰。

1.3 实验设计

实验设计四个处理组，即自然光照无干扰(NN)，自然光照中度干扰(ND)，荫蔽无干扰(SN)，荫蔽有干扰(SD)，每组设3个平行实验，共12块样方，样方面积均为1 m×1 m 。

于5月末用小铲小心连根收获样地植物，统计植物的株树，计算每一种植物的密度、盖度，株数；将样方内的全部植物收齐称重，即地上现存量；鉴定物种，并计算出各样方内的各物种多样性指数。在每一样方内，将所有物种进行分类并计数，用封口袋封好带回实验室，通过游标卡尺测得每种植株周长，然后把植株根剪去洗净后烘干称量干重。

1.4 实验方法

1.4.1 数量特征计算

物种相对丰度，即相对丰度值(RA)，其计算公式为：

RA =(相对密度+相对频度)/2

(1)

密度(Di)，Di表示第i个种的密度，其计算公式为：

某样方内植株个数/某样方的面积

(2)

相对密度(RD)，其计算公式为：

(Di/DS)×100%

(3)

式中：Di表示第i个种的密度；DS表示所有物种的总密度。

频度(Fi)，其计算公式为：

某物种出现在样方里的样方数/样方总数

(4)

本实验的样方总数为12。

相对频度(RF)，其计算公式为：

(Fi/Fs)×100%

(5)

式中：Fi为某物种的频度；Fs为所有实验样方内的所有物种的总频度。

优势度或显著度(DEi)：即盖度或胸高断面积。

相对优势度或相对显著度(RDE)，其计算公式为：

(DEi/DEs)×100%

(6)

式中：DEi为某物种的优势度或显著度；DEs为所有实验样方内的所有物种的优势度之和。

重要值(IV)，是一个综合数值，表示物种在群落中的相对重要性，其计算公式为：

重要值(IV)=相对多度(RD%)+ 相对频度(RF%)+ 相对显著度(RP%)

(7)

式中：相对多度即为(某物种的个体数和所有实验样方内的所有物种的个体数)×100%，相对频度即为(某个植物的频度/所有实验样方内的所有物种的频度)×100%，相对显著度即为(某个植物的胸截面积/所有实验样方内的所有物种的胸截面积)×100%。

优势度指数，即生态优势度C，其计算公式为：

C=Ni(Ni-1)/(N(N-1))

(8)

式中：N为样方中各物种多度指标的总和，Ni为第i个种的多度指标。

1.4.2 α多样性指数

它包含两方面的含义：即物种的丰富度和物种的均匀度。

(1)Margalef指数

Margalef指数，也就是物种的丰富度，其公式为：

R=(S-1)InN

(9)

在本文中，式中的S为实验样方中出现的物种数，N为样方中所有物种的个体总数。

(2)Simpson指数

辛普森多样性指数，又称优势度指数，是与生物多样性正好相反的一个生态学指标，即集中性的度量。它是指假设从包含N个个体，S个物种的群落中，采取不放回方式随机抽取两个个体，如果这两个个体属于同种的概率大，则有理由认为样方的多样性低，反之则高。所有辛普森指数可以度量群落的生态优势度。其公式为：

(10)

式中Pi是第i个物种的个体数占群落中所有物种的总个体数的比例。在本文中采用：

C=1-∑Ni(Ni-1)/N(N-1) (i=1，2…S)

(11)

式中：C为辛普森多样性指数，N是样方所有物种的个体数，Ni是第i个物种的个体数。

(3)Shannon-wiener指数

香农-维纳多样性指数利用了信息的不确定性，即如果从群落中随机抽取一个个体，它将属于哪个物种是不确定的，并且群落中物种数越多，其不确定性就越大，因此这种不确定性亦可当作是生物多样性的一个指标，即香农-维纳多样性指数。其公式为：

H=-∑(Pi×logPi)

(12)

式中：H为香农-维纳多样性指数；Pi为抽样个体属于某一物种的概率Pi=Ni/N。本文中计算Shannon-Wienner指数的方法采取：

D=-∑piInpi

(13)

i=1，2…S

或：

(14)

式中：n是群落中所有物种的个体数，ni是第i个物种的个体数，3.3219是从log10到log2的转化系数。该指数是以Shannon-Wienner函数为基础的多样性指数。

(4)Pielou均匀度指数

Pielou均匀度指数即：

E=H/Hmax

(15)

式中：H为实际观察的物种多样性指数；Hmax为最大的物种多样性指数，Hmax=InS(S为群落中的总物种数)

均匀度是指样方中各个物种多度的均匀度，即为观察多样性与最高多样性的比率，因此本文中均匀度的计算方法为：

J=D/1.442 7【InN-(1/N)】{【α(S-β)Inα】+【β(α+1)In(α+1)】}

(16)

其中，D为Shannon-Wienner指数；n为群落中所有物种的总个体数；ni为第i个物种的个体数；1.4427是从log2到loge的转化系数；J为均匀度；S为群落中的总种数；β是n被S整除以外的余数(0≤β≤n)；α=(n-β)/S。

1.5 植物分类、测量和数据计算

对采集回来的所有植物进行整理分类、测量、称量和计算，并用EXCEL等软件进行数据处理和作图。

2 结果与分析

2.1 不同光照和人为干扰对各群落中物种分布的影响

从表1中可以看到在有光照无干扰的样方中有16种物种，物种出现的总频率数为22%，有光照中度干扰样方中有25种物种，物种出现的频率总数为37%，荫蔽无干扰样方中有16种物种，物种出现的总频率数为20%，荫蔽中度干扰样方中有17种物种，物种出现的总频率数为21%，其中有光照样方的物种数总数为41，无光照样方的物种总数为33，无干扰样方里物种总数为32，中度干扰样方里的物种总数为42。从物种数量上看，有光照中度干扰样方中物种数最高，其次是荫蔽中度干扰样方，有光照无干扰样方内的物种数和荫蔽无干扰样方内的相等。从物种出现的总频数来看，也是有光照中度干扰样方最高，有光照无干扰样方为其次。而且有光照的样方和中度干扰的样方物种总数都明显高于无光照样方和无干扰样方。

表1各样方中物种分布情况

Tab.1 The species distribution of each quadrat

续表1各样方中物种分布情况

Cont.Tab.1 Thespeciesdistributionofeachquadrat

科名种名样方处理NNNDSNSD伞形科窃衣Glehnia littoralis F.Schmidt ex Miq.√√√√细叶旱芹Apium leptophyllum (Pers.) F.Muell√√√败酱科白花败酱Patrinia sinensis (Levl.) Kaidz√√√√蝶形花科野豌豆Vicia angustifolia Linn.√√√凤尾蕨科井栏边草Pteris multifida Poir.√√√忍冬科忍冬lonicera tellmanniana√√苎麻科苎麻Boehmeria nivea(L.) Gaud.√√√√莎草科莎草Cymbidium elegans Lindl.√海金沙科海金沙Spora Lygodii√匍匐科乌敛霉√藜科灰灰菜Chenopodium album Linn√√炸酱草科红花炸酱草Oxalis articulata subsp rubra√√√蓼科何首乌Polygonum multiflorum√√蔷薇科蛇毒Fomes officinalis (Vill. Et Fr.)Ames√√√觅科喜旱莲子草Alternanthera philoxe-roides (Mart.) Griseb√√√√

注：NN光照强度平均值为41 867 lux(35 200～48 300 lux)，ND光照强度平均值为42 500 lux (36 800～51 100 lux)，SN光照强度平均值为7 226 lux(3 250～13 200 lux)，SD光照强度平均值8 021 lux(5 214～11 324 lux)

从物种分布结构来看，有光照的中度干扰样方里，物种的分布也最均衡，除了一年蓬、淡竹叶、牛膝、忍冬、海金沙、莎草和廖科没有在这个条件的样方里出现外，其余物种在此种样方中都有出现，其次是遮蔽中度干扰样方物种分布也较为均衡。同时，从表1中还可以看到有9种物种只出现在有中度干扰的样方里，分别是艾蒿、通泉草、麦娘、井栏边草和红花酢酱草在有光照和无光照的中度干扰的样方里都有出现，乌敛霉和蔊菜只出现在有光照的中度干扰样方里，海金沙和莎草只出现在无光照的中度干扰样方里，而在无干扰样方里出现，在有干扰样方里却没有出现的物种只有4种。

结果表明中度干扰不仅能提高物种多样性，对群落中物种的结构分布也是有影响的，中度干扰在群落结构的恢复进程中有推进作用。

2.2 不同光照和人为干扰对群落多样性的影响

由表2和图1可以看出有光照中度干扰样方的Margalef指数和Shannon-Weiner指数最高，其次是无光照中度干扰的样方。结果说明中度干扰对生物多样性的提高有明显的作用。另外，无光照样方内的Sinmpson指数比同等干扰条件下的有光照样方内的Sinmpson指数要高。此结果说明光照强度对物种多样性也有影响，有光照比无光照的生物多样性要高。同时，从图1和表2中还可以看到，两个中度干扰样方内的Pielou指数明显比两个无干扰样方内的Piedou高，说明中度干扰不仅可以提高生物多样性，还可以提高样方内的物种均匀度。

表2生物多样性指数

Tab.2 Thespeciesdiversityindexofeachquadrat

样方处理Margalef指数Sinmpson指数Shannon-Weiner指数Pielou均匀度指数NN3.809041.08212.55211.21341ND6.974522.32115.657042.20551SN4.16311.604253.627421.81014SD5.956472.272445.063912.30469

注：各指数为同一条件下各样方的指数和

图1 不同处理样方生物多样性指数Fig.1 The species diversity index of different treated quadrats

2.3 不同光照和人为干扰对植物生物量的影响

由图2可以看出有光照无干扰处理实验中植物生物量最多，无光照有干扰的样方中植物生物量最少，两者之间的生物量差距较大，生物量由高到底分别是有光照无干扰样方>有光照中度干扰样方>无光照无干扰样方>无光照中度干扰样方。结果表明干扰和光照对生物量是有影响的，光照能促进生物量的增加，干扰减少生物量的增加，但光照强度对生物量的影响大于干扰对生物量的影响。

图2 不同处理样方内植物生物量Fig.2 The plant biomass of different treated quadrats

3 结论

干扰和空间异质性一样，是调节植物群落物种多样性的主要因子。中度干扰不仅能提高物种多样性，也能提高物种分布的均匀度，从而改善物种的分布结构，在加速群落演替进程上也起到一定的作用。所以在现代生态保护和生物多样性保护观念上，我们不仅要加强环境保护理念，减少人类活动对生态环境的破坏和摧毁，还要充分运用干扰手段，尤其是人为的中度干扰。

光照条件对生物多样性和生物量有一定的影响，但光照条件会受到植物特性等很多原因的制约，所以在对生物多样性的影响方面，干扰优于光照。但在对植物的生物量的影响上，干扰又不于光照的影响大。所以在我们进行植物生态保护时，在权衡物种多样性的提高和植物生物量的增加时，要将光照和干扰结合起来运用。

4 讨论

不同植物对光照有不同的适应性。在实验中出现了一些喜阳植物物种如苦苣菜、老鹳草、窃衣、野豌豆只出现在有光照的样方中，喜阴植物如忍冬只出现在无光照的样方中，所以光照强度对物种的分布和多样性的影响可能受到植物特性的制约。

由于物种丰富度指数没有利用到物种相对多度的信息，所以由物种丰富度指数反映出来的物种多样性不能全面反映群落的多样性水平。同时，影响物种丰富度的因素有很多，诸如历史因素、物种库的大小、物种库之间的距离、群落面积和群落内物种间的相互作用等，所以在实验中选择样方大小时，很难将这些因素全部考虑到。而Simpson指数则是更多的重视了物种的多度，同样忽略了物种的数量，所有本实验中样方的大小在一定程度上也可能影响到了实验的效果。