岩溶区吊丝竹林生态系统生物量及生态化学计量学特征

郝思文　吴庆标

摘要 以廣西马山县岩溶区吊丝竹林为研究对象，分析吊丝竹林各组分的生物量，C、N、P、K含量及其化学计量学特征，揭示岩溶区竹林养分吸收及生态化学计量学的特殊性。结果表明，岩溶区吊丝竹各器官单株生物量大小表现为竹秆、竹枝、竹叶、竹蔸、侧根;吊丝竹各器官的 C、N、P、K 含量及化学计量比存在显著差异;土壤的C、N、P含量高于全国土壤的平均水平，但C∶N比低于全国平均值;凋落物的N、P含量均小于叶片，但 C∶N、C∶P值均高于叶片;植物N∶P值是表示环境中养分制约的重要指标，吊丝竹N∶P值为9.36，表明氮素是吊丝竹植物生长的主要限制因素。

关键词 岩溶区;吊丝竹;生物量;生态化学计量学

中图分类号 S718.5文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2019）16-0152-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.16.044

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Characteristics of Biomass and Eco chemometrics of Dendrocalamus minor （McClure）Chia et H.L.Fung Forest in Karst Region

HAO Si wen，WU Qing biao （Forestry College of Guangxi University，Nanning，Guangxi 530004）

Abstract In this paper，the biomass，C，N，P，K contents and eco chemometrics characteristics of each organ in the Dendrocalamus minor forestwere studied in Karst area of Mashan County，Guangxi Province.The characteristics of nutrient absorption and eco chemometrics of this bamboo forest in Karst area were revealed.The results showed that the biomass of each organ in Karst area was as follows：bamboo stalk > bamboo branch > bamboo leaf>culm stump>lateral root，the contents of C，N，P，K and stoichiometric ratio of each organ were significantly different from each other in this ecosystem.Significant differences in C，N，P，K contents and stoichiometric ratio of each organ were found.The contents of C，N，P in soil were higher than those of soils in China，but the C∶N was lower than the average in China，the contents of N and P in litter were lower than those in leaves，but the values of C，C∶P in litter were higher than those in leaves.The N∶P value of plant is an important index which indicates the nutrient restriction in the environment.The value of N∶P was 9.36 in the study，and nitrogen was the main limiting factor for the growth of D.minor in Karst area.

Key words Karst area;Dendrocalamus minor （McClure）Chia et H.L.Fung;Biomass;Eco chemometrics

生态化学计量学主要是研究有机体所需的，能影响生态系统生产力、营养循环以及食物网动态的各种元素之间多重平衡的一种方法[1]。C、N、P化学计量关系反映元素的平衡与耦合，影响植物生长发育及养分循环[2]、食物营养关系[3]、物种组成与多样性[4]，是生态系统结构和功能以及维持稳定性的重要机制[1]。岩溶区是一种典型的生态环境脆弱区，其石灰岩的分布极其广泛，近年人们不合理的土地利用方式，使得岩溶区生态系统严重退化，出现一系列严重的生态环境问题。C、N、P 元素是养分元素循环与转化的核心，调节和驱动着整个岩溶区生态系统的演替过程。加强对岩溶区C、N、P化学计量关系的研究能够帮助理解岩溶区生态系统的演替，为改善和修复岩溶区脆弱生态环境提供理论依据。

竹林生态系统作为我国森林生态系统的重要组成部分，在涵养水源、保持水土、净化空气、缓解温室效应等方面具有重要作用。我国竹林面积分布极其广泛，现有竹林面积 700多万hm2，占世界竹林总面积的25%左右[5]。加强开展竹林生态化学计量学研究不仅能丰富竹林生态系统的理论知识，而且能科学指导落后地区依托竹林发展经济。近年来，学者对竹林生态系统的生态化学计量学研究主要集中在竹子养分元素需求与化学计量内平衡，竹子化学计量内平衡的影响因子以及化学计量内平衡的变化对竹子生物学过程的影响这3个方面。如顾大形等[6]通过盆栽试验发现土壤的N或P若增加2～3倍，四季竹仍可保持叶片N∶P的基本不变。刘广路等[7]以毛竹分布区不同年龄阶段的毛竹为研究对象，比较不同年龄毛竹的C、N、P含量及其比值，发现毛竹同一器官C、N、P含量和C∶N、C∶P、N∶P随着年龄的增大差异可达到显著水平，即C∶N、C∶P随毛竹年龄的增长而显著增加。顾大形等[8]研究发现，土壤N、P养分供应水平以及土壤N∶P会影响四季竹竹叶的N∶P，且土壤对竹子化学计量特征的影响极为复杂。以上学者的研究大多是基于同一竹林生态系统不同季节、不同年龄或者不同模拟条件下观察竹子的C、N、P化学计量特征，对于K元素几乎没有涉及，且研究大多集中于非岩溶区，而对岩溶区竹林生态系统的研究极少 涉入。

岩溶地区作为一个特殊的地理环境单元，具有环境承载量低、地表崎岖破碎、植被生长困难、生态环境脆弱等特点。该地区石漠化严重，土壤干旱缺水，碳酸盐岩出露面积广，pH为中性或弱碱性。相对于非岩溶区而言，有机质丰富，Ca、Mg、N也相对丰富，但P、K相对偏少[9]。岩溶区独特的环境条件决定了该环境条件下生态系统生态化学计量学的特殊性。笔者主要对岩溶区吊丝竹生态系统开展生物量及其生态化学计量学研究，旨在揭示岩溶区吊丝竹生态系统C、N、P、K生態化学计量学的独特性，丰富岩溶区森林生态系统生态化学计量学理论，为岩溶区石漠化治理和精准施肥提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况 吊丝竹样地选择在广西省马山县民族村弄着屯旁的石灰岩山地，地理坐标为108°20′15″E、 23°69′05″N，海拔271 m。全县地处亚热带，属南亚热带季风型气候，日照充足，气候温和，雨量充沛，年平均气温在 21.3 ℃，年平均降雨量1 667.1 mm。吊丝竹人工林上层以吊丝竹为主，吊丝竹的树高多集中在5～9 m，胸径多集中在4～ 6 cm，下层灌木分布较少，常见有地桃花（Urena lobata Linn）、苎麻（Boehmeria nivea （L.） Gaudich）、黄荆（Vitex negundo L）、雀梅藤（Sageretia thea （Osbeck） Johnst）、红背山麻杆（Alchornea trewioides （Benth.） Muell.Arg）、菜豆树（Radermachera sinica）等，高度多在0.6 m以下，覆盖度10%。草本层以凤尾蕨（Spider brake）、酢浆草（Oxalis corniculata L）、千里光（Senecio scandens Buch.-Ham.ex D.Don）、 鞭叶铁线蕨（Adiantum caudatum L）、槲蕨（Drynaria roosii）等为主，覆盖度为5%左右，平均高度0.2 m。样地多石灰岩出露，土壤覆盖度低，土层浅薄。

1.2 生物量调查 吊丝竹林和

植物样品的生物量采集采用平均株法，在样方内设置4块面积为10 m ×10 m的标准样地，统计样地内所有竹子的数量、胸径和树高，以平均胸径和平均树高为基础每个样地各选取3年生的标准株1株，将标准株的竹叶、竹枝、竹秆、竹蔸全部采集，测量各个标准株各器官的总鲜重，将各样本器官总鲜重的1/2带回实验室， 105 ℃杀青后， 85 ℃下烘干至恒重，测定各器官含水量，计算各样方器官的生物量。林下植被层和凋落物层的生物量则是在吊丝竹样方内的上中下3个海拔上分别设置3个 1 m× 1 m 灌草和凋落小样方，采集样方内的全部灌草和凋落物，称量其鲜重后带回实验室，烘干后计算3个样方的平均值，经换算即可得到单位面积上的生物量。

在吊丝竹样方内的上中下3个海拔上分别设置3个 1 m×1 m 的标准地，采集0～10 cm土层的土壤样品，各500～ 1 000 g，将样品带回实验室经自然风干、挑除植物根系和石砾，玛瑙研钵研磨后过筛备用。

1.3 化学分析 样品烘干后用粉碎机粉碎、过筛，后用重铬酸钾加热法测定含碳率。N、P、K则参照传统的室内分析法测定，用凯氏定氮法测定植物N含量，采用钼锑抗比色法测定P含量，火焰光度法测定K含量。

1.4 数据对比与统计 所有数据均在 SPSS20.0及Excel中进行处理和分析。利用单因素方差分析方法（One-way ANOVA）分别对吊丝竹各器官的C、N、P、K含量及其化学计量比进行器官间的差异分析;相关性采用Pearson相关系数进行分析。

2 结果与分析

2.1 吊丝竹的生长和生物量分配格局

2.1.1 生长及含水量。根据样地调查分析，吊丝竹林平均胸径为5.5 cm，平均树高为7.6 m，株数为7 900株/hm2。由表1可知，吊丝竹中各器官含水量以侧根最高，竹叶次之，竹秆含水量较低，远远低于王新屯[10]研究的滨海沙地非岩溶区吊丝竹各器官的含水量。含水量与竹子生物量的积累和竹子材性密切相关，吊丝竹竹秆的含水率低也就意味着较好的材性和较高的生物量积累效率，因此利用吊丝竹竹材进行竹篮、竹筐等手工品的编制有极大的发展优势。

2.1.2 生物量。由表2、3可知，岩溶区吊丝竹不同器官之间的生物量具有极大的差异，单株生物量大小依次是竹秆>竹枝>竹蔸>竹叶>侧根，该研究结果与滕江南[11]对8种重要丛生竹生物量研究的结果相一致。吊丝竹生长较快，3年生吊丝竹已经成年，竹子枝繁叶茂，竹秆最重为样株4 （2 834.20 g），平均株重2 597.00 g，生物量达20.51 t/hm2，占单株生物总量的63.44%。

地上部分生物量占总生物量的90.09%，远远大于地下部分的9.91%，地上部分各器官生物量占单株生物总量的百分比远远高于毛竹[12]。地上部分生物量达29.15 t/hm2， 地下部分为3.19 t/hm2，总林分生物量达32.34 t/hm2。吊丝竹的总林分生物量位于麻竹（16.68 t/hm2）和黄竹 （41.22 t/hm2）2类丛生竹竹类之间[11]，与农友等[13]、吴庆标[14]对桂西南及广西岩溶区吊丝竹所调查的生物量相差 不多。

2.2 吊丝竹林各组分C、N、P、K含量特征分析 吊丝竹林各组分的C含量变化为 55.80～524.30 g/kg，平均值为 400.36 g/kg，不同组分间的C含量差异显著（F=169.674，P<0.05）

（图 1A）。C元素在吊丝竹中的分配比例依次为林草、竹枝、竹秆、侧根、竹叶、竹蔸、凋落物、土壤。

吊丝竹林各组分的N含量变化为 3.03～18.54 g/kg，平均值为8.16 g/kg，不同组分间的N含量差异显著（F= 34.910，P<0.05）（图 1B）。N元素在吊丝竹中的分配比例依次为竹叶、林草、凋落物、竹蔸、侧根、竹秆、竹枝、土壤。

吊丝竹林各组分的P含量变化为1.00～5.77 g/kg ，平均值为2.18 g/kg，不同组分间的P含量差异不显著（F= 27.224，P>0.05）（图1C），P元素在吊丝竹中的分配比例依次为土壤、林草、竹枝、竹秆、竹叶、竹蔸、凋落物、侧根。

吊丝竹林各组分的K含量变化为 0.75～7.95 g/kg，平均值为3.43 g/kg，不同组分间的K含量差异显著（F=87.806， P<0.05）（图 1D）。K元素在吊丝竹中的分配比例依次为林草、土壤、竹叶、竹秆、竹枝、侧根、竹蔸、凋落物。

2.3 吊丝竹林土壤元素含量特征分析 土壤养分是对植物生长具有重要影响的因子，植物的光合作用、矿物质的新陈代谢等生态过程都与土壤的C、N、P含量和供应状况关系密切[15]。研究区土壤为典型的岩溶区，土壤的C、N、P、K含量平均值分别为55.80、5.00、4.98、5.39 g/kg。

已有学者对广西或者亚热带的非岩溶区进行表层土壤C、N、P、K的研究[16-20]。由表4可知，该研究岩溶区表层土的 C、N、P含量明显高于这些地区，而K含量较非岩溶区明显偏低。与其他地区的岩溶区土壤C、N、P、K相比[16，21-24]（表5），該研究区域的土壤C含量处于中等水平，仅比木论喀斯特区含量少;N、P高于其他岩溶区，尤其是P含量明显高于其他岩溶区，N含量差异不显著;而K含量显著低于其他岩溶区（除贵州茂兰喀斯特区外）;岩溶区吊丝竹林土壤的C、N、P平均值与全国相比明显较高，岩溶区吊丝竹林土壤C、N、P、K含量表现出其自身的独特性。

2.4 吊丝竹林生态化学计量学特征分析 岩溶区吊丝竹不同组分的C、N、P、K比值呈显著性差异。C∶N值中，吊丝竹各组分比值依次为竹枝、竹秆、侧根、竹蔸、林草、凋落物、竹叶、土壤。由图2可知，各组分的C∶N值有明显差异（F= 59.489，P<0.05）。竹秆和竹枝的C∶N值与其他组分之间有显著差异，竹蔸和侧根以及林草和凋落物之间C∶N值差别不大。

C∶P值中，吊丝竹各组分比值依次为侧根、竹蔸、竹秆、竹枝、竹叶、凋落物、林草、土壤，各组分C∶P值之间差异也较为明显（F=10.589，P<0.05） ，土壤的C∶P值小，与其他组分之间有显著差异。

N∶P值在各组分之间的表现依次为竹叶、凋落物、侧根、竹蔸、林草、竹秆、竹枝、土壤，这与孝顺竹地上部分各器官 N∶P值的分配相一致，但孝顺竹各组分的N∶P值却比吊丝竹大。各组分的N∶P值之间也有明显的差异（F=15.462，P< 0.05） 其中土壤的N∶P值较小，且与其他组分之间有较为明显的差异性。

由于研究地区为典型的岩溶区，K含量相对于非岩溶地区而言较少，K含量的平均值仅有5.39 g/kg，其与C、N、P之间的比值也表现出特殊性。吊丝竹各组分的C、N、P与K的比值也存在明显差异，各组分之间的C∶K值表现依次为凋落物、侧根、竹蔸、竹枝、竹秆、竹叶、林草、土壤;各组分之间的N∶K值依次为凋落物、竹蔸、侧根、竹叶、竹枝、竹秆、林草、土壤;各组分之间的P∶K值依次为凋落物、竹蔸、土壤、侧根、竹枝、竹秆、林草、竹叶;土壤与各器官元素含量之间的比值除P∶K外，其他比值都是最小的。

对吊丝竹不同组分的C、N、P和化学计量比进行相关性分析。由表6可知，吊丝竹的C与N存在极显著的正相关，而C与P、K则存在极显著的负相关;N与P存在不明显的负相关，N与K存在不明显的正相关;P与K存在不明显的正相关。C∶N和C∶P与P、K都存在极显著的负相关，与C存在明显的正相关，而与其他元素化学计量比的相关性则不显著;P∶K与C、N、P都存在极显著的负相关，与K也存在负相关，但相关性不显著。

3 结论与讨论

3.1 岩溶区土壤C、N、P、K生态化学计量学特征及其特殊性土壤的C∶N∶P是指在有机质或者其他成分中的碳素和氮素与磷素总质量的比值，它是土壤有机质组成与质量程度的一个重要指标。土壤的C∶N反映了土壤中有机碳的分解速度，岩溶区背景下吊丝竹土壤的C∶N值为11.16，远远低于热带亚热带地区的红壤和黄壤C∶N值（20.00）的平均水平[25]。已有研究表眀，土壤有机质的C∶N与其分解速度成反比，若土壤的C∶N值较高，则微生物就需要输入更多的N来满足它们自身的生长;在C∶N值较低时，N则超过了微生物生长所需，而超过的那部分N便会释放到凋落物以及土壤中[26]。岩溶区土壤的C∶N值低于全国土壤C∶N平均值 （12.01）[27]。C∶N值小，说明岩溶区土壤有机质的分解速率较快，土壤内有效氮含量也较高，有机质的累积速率远远小于分解速率，表明岩溶区植物分解速率较快，有机质不易 积累。

土壤的C∶P是土壤中有机质来源与性质、分解速率以及判断土壤有机质对土壤肥力潜在贡献的一个重要指标[28]。岩溶区土壤的C∶P值为11.26，远远低于全国土壤C∶P平均值（25.77），土壤有机质的分解速率确定了土壤磷的有效性，较低的C∶P值则表眀岩溶区土壤磷的有效性高。生态系统中凋落物的C∶P对微生物自身的调节过程（例如分解和矿化作用）具有重大影响[29]。土壤微生物量的C∶P可作为判断土壤微生物从环境中吸收固持磷素潜力的高低以及矿化有机质并从中释放磷素大小的一种重要指标[30] 。C∶P值较高说明土壤微生物对土壤有效磷具有同化趋势，极易出现微生物与地上植物发生竞争从中吸收土壤有效磷的现象，具有极强的固磷潜力[31]。而岩溶区凋落物的C∶P值为240.39，比值较高，这正好和土壤的C∶P值相一致，表面岩溶区土壤磷的有效性较高，土壤的固磷潜力较强。

3.2 吊丝竹林生态化学计量学特征及其特殊性

3.2.1 元素含量及其分配的特殊性。吊丝竹竹叶C、N、P、K含量与其他竹种之间有着明显的差别;吊丝竹叶C含量 425.90 g/kg，低于世界陆生植物的平均水平（464.32 g/kg），也低于毛竹叶片C含量（512.13 g/kg ）;N含量为 17.00 g/kg，低于毛竹叶片的21.44 g/kg，高于雷竹竹叶的8.86 g/kg;P含量为 1.43 g/kg，高于毛竹的1.33 g/kg和雷竹的1.07 g/kg;K含量为5.01 g/kg，低于毛竹的13.15 g/kg和雷竹的 6.55 g/kg[32];与毛竹、雷竹相比，吊丝竹只有P含量高于其他2种， C和N的差异不是特别显著，K含量远远低于其他2种，这和试验区土壤的P略高、K偏少有关。

吊丝竹各元素含量在各个器官之间也存在明显差异，C和P含量在吊丝竹中的分配水平依次为竹枝、竹秆、竹叶，这与毛竹、雷竹各组分的分配水平一致，但N和K含量在各组分之间的分配水平依次为竹叶、竹秆、竹枝，与毛竹、雷竹不同，显示其岩溶区吊丝竹各元素分布的独特性。

吊丝竹凋落物的C含量不仅与新鲜竹叶的C含量密切相关，而且与凋落物的分解状况有关。一般来讲凋落物在分解過程中化合物中的C会以CO 2 的形式释放出来，因此叶片中C含量一般要比凋落物中的含量高，吊丝竹竹叶的C含量也是如此。但N和P元素是会参与元素循环的，它们在植物体内能够重复转移以达到循环利用的目的，N和P一般会分布在代谢比较旺盛的部分（如嫩叶或者植物生长点上），而在老叶或者枯枝落叶中则分布极少。当叶片凋落时，N和P会由叶片转移到茎部、干部或者根部，通过循环以达到重新分配和利用的目的，因此叶片中N、P含量要比凋落物中高，这一点在吊丝竹中也得到了验证。吊丝竹凋落物的C、N含量比叶片低，而 C∶N、C∶P值均高于叶片亦是源于上述原因，这与 Mcgroddy等[33]对全球森林植物叶片和凋落物的C、N、P含量的化学计量比研究结果相一致。 3.2.2

生态化学计量学特征的特殊性。已有研究表眀，竹子本身具有独特的化学计量内平衡性，其叶片C∶N∶P的平均值为380∶16∶1[34]，吊丝竹竹叶N、P、C∶N值均高于全国平均水平，C、C∶P、N∶P值比全国平均水平低。

已有研究表眀凋落物通过复杂的微生物分解过程进入到土壤中转化为土壤有机质，大量的有机态 C、N、P被矿化或者分解，最终转变为土壤的C、N、P 含量，从而导致植物和凋落物的C、N、P含量及 C∶N、C∶P、N∶P值一般比土壤高。该研究区为典型的岩溶区，土壤P含量较高为4.98 g/kg，高于竹叶的1.91 g/kg和凋落物的1.42 g/kg ，这与凋落物分解过程中C、N、P元素分配水平不一致，表现岩溶区独有的特殊性。而C∶N、C∶P、N∶P值显著低于植物叶片及凋落物，这一现象却与凋落物分解过程相同。土壤中的P不仅来自于凋落物的输入，还与土壤成土母质中的矿物成分相关由此得到了证实。

植物的N∶P值是环境中养分制约的重要指标，已有研究结果表眀当N∶P值小于14时，植物生长主要受到氮素的限制;而当N∶P值大于16时，植物生长则主要受到磷素的限制;而当N∶P值介于14～16时，植物生长受氮素和磷素的共同制约[35] 。N和P共同调节着植物自身的生理活动过程，且植物自身的不同器官对养分的利用情况也具有一定的相关性[36]。该研究中吊丝竹N∶P值为9.82，小于14，表明氮素是吊丝竹植物生长的主要限制因素，而这一结论与旷远文等[37]对喀斯特森林3种优势种叶片元素含量的研究结果相一致。

参考文献

[1] STERNER R W，ELSER J J.Ecological stoichiometry：The biology of elements from molecules to the biosphere[M].Princeton，NJ：Princeton University Press，2002.

[2] ELSER J J，FAGAN W F，KERKHOFF A J，et al.Biological stoichiometry of plant production：Metabolism，scaling and ecologicalresponse to global change[J].New phytologist，2010，186（3）：593-608.

[3] ELSER J J，FAGAN W F，DENNO R F，et al.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature，2000，408（6812）：578-580.

[4] ABBAS M，EBELING A，OELMANN Y，et al.Biodiversity effects on plant stoichiometry[J].PLoS One，2013，8（3）：1-11.

[5] 王兵，王燕，郭浩，等.江西大岗山毛竹林碳贮量及其分配特征[J].北京林业大学学报，2009，31（6）：39-42.

[6] 顾大形，陈双林，黄玉清.土壤氮磷对四季竹叶片氮磷化学计量特征和叶绿素含量的影响[J].植物生态学报，2011，35 （12）：1219-1225.

[7] 刘广路，范少辉，郭宝华，等.不同年龄毛竹碳氮磷化学计量特征[J].热带作物学报，2016，37（2）：279-285.

[8] 贺金生，韩兴国.生态化学计量学：探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报，2010，34（1）：2-6.

[9] 方芳，靳振江，李强，等.岩溶区与非岩溶区土壤有机碳、养分及特征元素对比[J].桂林理工大学学报，2016，36（3）：550-556.

[10] 王新屯.吊丝竹等滨海沙地竹林生态系统特性的研究[D].福州：福建农林大学，2006.

[11] 滕江南.中国重要丛生竹碳储量和能量研究[D].杭州：浙江农林大学，2016.

[12] 黎曦.赣南毛竹、硬頭黄竹、坭竹等竹林生物量的研究[D].南京：南京林业大学，2007.

[13] 农友，卢立华，贾宏炎，等.桂西南岩溶区不同恢复模式群落生物量及林下植物多样性[J].林业科学研究，2017，30（2）：200-205.

[14] 吴庆标.广西岩溶区生态恢复模式与可持续经营[D].南宁：广西大学，2003.

[15] 宾振钧，王静静，张文鹏，等.氮肥添加对青藏高原高寒草甸 6 个群落优势种生态化学计量学特征的影响[J].植物生态学报，2014，38（3）：231-237.

[16] 赵仕花.不同土地利用下土壤营养元素形态的研究[D].桂林：广西师范大学，2007.

[17] 覃其云，唐健，邓小军，等.广西马尾松人工林土壤肥力评价研究[J].林业调查规划，2017，42（6）：16-21，32.

[18] 时伟伟.广西森林土壤养分空间变异性研究[D].南昌：江西农业大学，2013.

[19] 秦海龙，付旋旋，卢瑛，等.广西猫儿山不同海拔土壤碳氮磷生态化学计量特征[J].应用生态学报，2019，30（3）：711-717.

[20] 谷佳慧，杨奇勇，蒋忠诚，等.广南县幅岩溶区与非岩溶区土壤碳氮磷生态化学计量比空间变异分析[J].中国岩溶，2018，37（5）：761-769.

[21] 胡芳，杜虎，曾馥平，等.典型喀斯特峰丛洼地不同植被恢复对土壤养分含量和微生物多样性的影响[J].生态学报，2018，38（6）：2170-2179.

[22] 卢怡，龙健，廖洪凯，等.不同土地利用方式对喀斯特峰丛洼地土壤团聚体碳、氮、磷分布特征的影响[J].江苏农业科学，2017，45（6）：289 -294.

[23] 刘永贤，熊柳梅，韦彩会，等.广西典型土壤上不同林分的土壤肥力分析与综合评价[J].生态学报，2014，34（18）：5229-5233.

[24] TIAN H Q，CHEN G S，ZHANG C，et al.Pattern and variation of C：N：P ratios in Chinas soils：A synthesis of observational data[J].Biongeochemistry，2010，98：139-151.

[25] HUANG C Y.Pedology[M].Beijing ：Chinese Agricul tural Press，2000.

[26] CHAPIN S F III，MATSON P，MOONEY H A.Principles of terrestrial ecosystem ecology[M].New York：Springer Verlag，Inc，2002.

[27] CLEVELAND C C，LIPTZIN D.C：N：P stoichiometry in soil：Is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass？ [J].Biogeochemistry，2007，85：235-252.

[28] PAUL E.Soil microbiology，ecology，and biochemistry[M].Boston：Academic，Amsterdam，2007.

[29] 高三平，李俊祥，徐明策，等.天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片N、P化学计量学特征 [J].生态学报，2007，27（3）：947-952.

[30] 郭宝华，刘广路，范少辉，等.不同生产力水平毛竹林碳氮磷的分布格局和计量特征[J].林业科学，2014，50（6）：1-9.

[31] 吴家森，周国模，徐秋芳，等.不同年份毛竹营养元素的空间分布及与土壤养分的关系[J].林业科学，2005，41（3）：171-173.

[32] 杨清培，欧阳明，杨光耀，等.竹子生态化学计量学研究：从生物学基础到竹林培育学应用[J].植物生态学报，2016，40（3）：264-278.

[33] MCGRODDY M E，DAUFRESNE T，HEDIN L O.Scaling of C∶N∶P stoichiometry in forests worldwide：Implications of terrestrial redfield type ratios[J].Ecology，2004，85（9）：2390-2401.

[34] G-SEWELL S.N：P ratios in terrestrial plants：Variation and functional significance[J].New phytologist，2004，164：243-266.

[35] KOERSELMAN W，MEULEMAN A F M.The vegetation N∶P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].Journal of applied ecology，1996，33（6）：1441-1450.

[36] 平川，王傳宽，全先奎.环境变化对兴安落叶松氮磷化学计量特征的影响[J].生态学报，2014，34（8）：1965-1974.

[37] 旷远文，温达志，闫俊华，等 .贵州普定喀斯特森林 3 种优势树种叶片元素含量特征[J].应用与环境生物学报，2010，16（2）：158-163.