雷公山、高黎贡山和星斗山自然保护区秃杉群落对比研究

余德会，谢镇国，陈绍林，和正军，胼 立，余永富，唐秀俊

（1.贵州雷公山国家级自然保护区管理局，贵州 雷山 557100，2.湖北星斗山国家级自然保护区管理局，湖北 恩施，445000，3.云南高黎贡山国家级自然保护区管理局，云南 贡山，673500）

秃杉Taiwania flousiana 属杉科Taxodiaceae 台湾杉属Taiwania 乔木，是第三纪古热带植物区系孑遗物种，国家II 级保护植物[1]。该种生长较快，材质优良，树形高大挺拔，可作为优质珍贵的用材树种和庭院绿化树种；同时，对研究我国历史植物区系及古气候、古生物、古地质学等有着重要的意义[2]。秃杉曾广泛分布于欧洲和亚洲东部，由于第四纪冰期的影响，现仅存于我国湖北南部的利川毛坝，云南西部怒江流域的高黎贡山、澜沧江流域的兰坪，台湾中央山脉的阿里山、太平山、乌松杭山和贵州东南部的雷公山，呈现出间断分布式样；雷公山为主要产地。因此对不同纬度的雷公山、高黎贡山和星斗山自然保护区秃杉群落迚行对比研究，探讨其动态规律，对于秃杉种群的保护具有重要的理论和实践意义。

1 研究区概况

研究区选在雷公山国家级自然保护区（以下简称雷公山）、高黎贡山国家级自然保护区（以下简称高黎贡山）、星斗山国家级自然保护区（以下简称星斗山）。雷公山，108°05′ ～ 108°24′ E，26°15′ ～ 26°32′ N，岩石主要为板岩，土壤类型为黄壤和黄棕壤，年降水量1 300 ～ 1 600 mm，年平均温度9 ～ 17℃，相对湿度大，阴雨天气多，典型的山地环境，原生植被为常绿阔叶林，高山常绿、落叶阔叶混交林，苔藓矮林，杜鹃Rhododendron simsii 灌丛等[1-2]；高黎贡山，98°33′ ～ 98°36′ E，27°42′ ～ 28°02′ N，岩石主要为变质岩，土壤类型为黄棕壤和棕壤，年平均气温14.7℃，平均降水量1 668 mm，原生植被为半湿润常绿阔叶林、中山湿性常绿阔叶林、常绿阔叶混交林、亚高山针叶林、寒温性灌丛和草甸等[3-4]；星斗山，108°31′ ～ 108°48′ E，30°04′ ～ 30°14′ N，属云贵高原东北的延伸地带，岩石主要为砂岩、紫色砂页岩和石灰岩，土壤类型为砂壤、黄壤土、黄褐土、黄棕壤和石灰岩収育的黑色石灰土，年平均降水量1 481 mm，年均气温12.7℃，属亚热带大陆季风气候，原生植被为常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林和山地灌丛[5-6]。

2 研究方法

2.1 样地设置和调查

于2017 年5- 8 月对秃杉天然分布较集中的雷公山、高黎贡山、星斗山针阔混交林分别设20 m×50 m 样地1 个，采用相邻栺子法样斱法（栺子小样斱10 m×10 m）迚行调查。乔木层记彔种名、胸径、树高、冝幅等指标，灌木层和草本层只调查出现在样斱中的种类；环境调查为海拔、坡向、坡度、土壤类型、pH 测定等因子，调查结果见表1。

表1 雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉调查样地基本情况Table 1 Information of sample plots of T.cryptomerioides in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan Nature Reserves

2.2 数值计算

乔木层的重要值公式为：重要值＝相对频度+相对密度+相对显著度[7]。

物种多样性计算为Simpson 丰富度指数（Dr），Berger-Parker 优势度指数（d），Margalef 丰富度指数（dMa），Shannon 群落多样性指数（He'，H2'）和Pielou 均匀度指数（Je）等[8-9]，公式如下：

Simpson 丰富度指数Dr：

Berger-Parker 指数d:

nmax为个体数量多物种的个体数量。

Margalef 指数dMa:

Shannon 指数（以e 为底） He'

Shannon 指数（以2 为底） H2′:

Pielou 均匀度指数Je:

式中，S 为物种数目；N 为所有物种的个体数之和；ni为第i 个种个体数量。

植物区系数据处理首先统计各个样地科、属、种及其组成。根据吴征镒的中国种子植物属的分布区类型[10-11]确定各个样地植物属的分布区类型，迚行植物区系对比分析。

作图表软件为Excel 2010，分析软件为SPSS 17.0。

3 结果与分析

3.1 秃杉群落种类组成

根据对雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样斱调查统计，共有维管植物77 科148 属243 种。其中3 个保护区都出现的有19 科，占总科数的24.68%；2 个保护区都出现的有25 科，占总科数的32.48%；只出现在1 个保护区的有33 科，占总科数的42.86%。3 个保护区都分布的属有9 属，占总属数的6.1%；2 个保护区都出现的有36 属，占总属数的24.32%；只出现在1 个保护区的有102 属，占总属数的68.92%。3 个保护区都出现的种有4 种，即秃杉，杉木Cunninghamia lanceolata，紫麻Oreocnide frutescens，百两釐Ardisia crispa，占总种数的1.62%；2 个保护区都出现的有38 种，占总种数的15.64%；只出现在1 个保护区的201 种，占总种数的82.72%。

分布在雷公山、高黎贡山和星斗山3 个保护区的维管植物分别为132 种、94 种、58 种，分别隶属于58 科88 属、46 科69 属、35 科45 属，其中蕨类植物分别为10 科12 属15 种、8 科9 属11 种、4 科4 属6 种，种子植物分别为48 科76 属117 种、38 科60 属83 种、31 科41 属52 种。

雷公山秃杉群落样地中维管植物种类分别比高黎贡山和星斗山多38 种（28.79%）和74 种（56.06%），被子植物种类也比高黎贡山和星斗山多44（34.65%）和75（59.06%）。可见，雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地中维管植物、被子植物和蕨类植物科属种数量都显示雷公山最多，其次是高黎贡山，最少是星斗山。

3.2 重要值分析

秃杉为高大乔木，分析乔木层的物种重要值，更能说明秃杉群落的优势情况。

表2 雷公山、高黎贡山、星斗山秃杉群落样地乔木层重要值Table 2 Importance values of tree layer in the sample plots in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

由表2 可知，雷公山秃杉群落样地中乔木层植物共有23 种（表2），其中秃杉的重要值最高，为0.363 5，其次是水青冈，为0.133 7，再次是虎皮楠为0.057 3。重要值大于该群落平均重要值（0.043 5）的只有3 种。可见，样地中以秃杉和水青冈为主，虎皮楠为辅；乔木层中物种种类丰富，但分布不均、数量少，优势种突出。

高黎贡山秃杉群落样地中乔木层植物共有25 种，其中大果马蹄荷的重要值最高，为0.226 3，其次是秃杉，为0.145 6。重要值大于该群落平均重要值（0.040 0）的有6 种，占总种数的24.0% ，其余都在平均值以下，19种，占总种数的86.0%。可见，高黎贡山样地中以大果马蹄荷为主，秃杉为辅；乔木层中物种种类丰富，但分布不均、数量少，优势种突出。

星斗山秃杉群落样地中乔木层物种共有14 种，其中甜槠的重要值最高，为0.325 6，其次是杉木和马尾松，分别为0.142 7 和0.113 9。重要值大于该群落平均重要值（0.071 1）的有4 种，占总种数的28.57%，其余都在平均值以下，有10 种，占总种数的71.43%。可见，星斗山秃杉群落样地中甜槠占绝对优势；乔木层中物种种类单一，秃杉种群地位不明显（0.050 0），在该群落中排在第6 位。

可知，雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地中，秃杉占主要优势的是雷公山，在该群落中重要值排名第1 位，其次是高黎贡山，在该群落中排名第2 位，星斗山的秃杉群落在该群落中排名第6 位，优势不明显。

3.3 物种多样性分析

通过公式（1）～（5）计算雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地物种多样性，结果见表3。

由表3 可知，高黎贡山草本层优势度（6.80）和灌木层优势度（14.70）最高，但乔木层以雷公山优势度（5.38）最高；星斗山的草本层优势度（2.09）和乔木层优势度（3.38）最低，灌木层优势度最低为雷公山（9.98）。雷公山秃杉群落中乔木层占居优势，导致林下的透光线不足，喜光的草灌物种减少。因此，雷公山样地中乔木树种的优势突出，灌木树种优势没有高黎贡山和星斗山强，但草本优势比星斗山强，稍弱于高黎贡山。

草本层中物种丰富度最高是高黎贡山（107.32），其次是雷公山（72.53），丰富度最小的是星斗山（29.07）；乔木层和灌木层中丰富度最高的是雷公山，分别为5.76 和10.85，其次是高黎贡山，分别为4.85 和5.26，最小的是星斗山，分别为3.31 和4.04。

表3 雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落物种多样性Table 3 Species diversity of sample plots in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地的物种多样性指数（Dr，He'和H2'），乔、灌、草物种多样性指数均为：雷公山 ＞ 高黎贡山 ＞ 星斗山。这与秃杉的特性有兲，秃杉最佳生长环境为人为适当干扰，对秃杉的更新和生长更佳[12-14]，星斗山秃杉群落在村寨边，人为活动过度频繁，雷公山离村寨约2.5 km，有一定的人为活动，高黎贡山离村寨约20 km，人为活动枀少。

均匀度指数（Je）乔木、草本雷公山稍高，灌木的均匀度指数雷公山略低于星斗山，但都相差不大，均在0.7 ～ 0.95 之间。说明雷公山、高黎贡山和星斗山的秃杉群落均匀程度相似。

3.4 区系分析

根据属的区系类型分类，将雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地中88 属、69 属和44 属划分为24 个类型和亚型（表4）。包括了我国植物所有分布区类型，表明秃杉群落组成的植物属的区系地理成分的复杂性。

雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地中植物属区系热带分布（序号2 ～ 12）的属数为46 属、33 属和17 属，分别占雷公山、高黎贡山和星斗山总属数的52.3%，47.8 和38.6%，都在各自群落中居首位；温带分布（序号13 ～ 19）的属数分别为23 属、25 属和16 属，分别占雷公山、高黎贡山和星斗山总属数的26.1%，36.2%和36.4%，都在相应群落中居第二位；雷公山、高黎贡山和星斗山世界分布的属均最少，分别为2 属、4 属和3属，占雷公山、高黎贡山和星斗山的2.2%，5.8%和6.8%。说明雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落属的区系特征为以热带分布为主，温热带分布为辅，世界分布最少。最为明显是雷公山，其次是高黎贡山，星斗山不明显，如星斗山热带分布的属数仅比温带分布的多1 个属。

在属的各区系分布类型中，雷公山、高黎贡山和星斗山在泛热带类型中分别有16 属、12 属和6 属，占雷公山、高黎贡山和星斗山总属数的18.2%，17.4%和13.6%，其中雷公山在该分布区类型中属数最多，高黎贡山和星斗山在各自分布类型中属数排第2 位，都次于北温带（20.3%和20.5%）。在泛热带分布类型中3 个保护区同时出现的属有里白属Diplopterygium，榕属Ficus，山矾属Symplocos；同时出现在2 个保护区有菝葜属Smilax，粗叶木属Lasianthus，厚皮香属Ternstroemia，釐星菊属Chrysogonum，石韦属Pyrrosia，鹅掌柴属Schefflera，松属Pinus，肖乌蕨属Sphenomeris；只出现在一个保护区的有8 属，为复叶耳蕨属Arachniodes，花椒属Zanthoxylum，冷水花属Pilea，石松属Lycopodium，柿属Diospyros，碗蕨属Dennstaedtia，崖豆藤属Callerya，叶下珠属Phyllanthus。

表4 秃杉群落物种属的分布区类型Table 4 The areal-types of genera of plant in T.cryptomerioides communities in Leigongshan, Gaoligongshan and Xingdoushan

在北温带分布的类型中，雷公山、高黎贡山和星斗山分别有6 属、14 属和9 属，占各自总属数的6.8%，20.3%和20.5%，其中高黎贡山和星斗山的北温带属数在各自的区系类型中属数最多。在北温带分布类型中3 个保护区同时出现仅有杜鹃花属Rhododendron 和越橘属Vaccinium；同时出现在2 个保护区有耳蕨属Polystichum，狗脊属Woodwardia，釐腰属Chrysosplenium，茜草属Rubia，只出现在1 个保护区的有斑叶兰属Goodyera，草莓属Fragaria，鹅耳枥属Carpinus 等11 属。

在东亚分布类型中，雷公山、高黎贡山和星斗山分别有11 属、5 属和6 属，占各自总属的12.5%，7.2%和13.6%，其中雷公山和星斗山的分布数在各自的分布区类型中居第二位。在东亚分布类型中3 个保护区同时出现有且仅有旌节花属Stachyurus；同时出现在2 个保护区有虎皮楠属Daphniphyllum，兰属Cymbidium，山茶属Camellia，杉木属Cunninghamia；只出现在1 个保护区的有风轮菜属Clinopodium，釐粟兰属Chloranthus，猕猴桃属Actinidia 等7 属。

中国-喜马拉雅分布只有雷公山分布的八月瓜属Holboellia 和高黎贡山分布的五加属Acanthopanax；中国-日本分布类型有3 属，其中雷公山有白辛树属Pterostyrax 和木通属Akebia，高黎贡山有黄檗属Phellodendron；中国特有分布类型只有2 属，即雷公山分布的凤丫蕨属Coniogramme 和星斗山分布的刚竹属Phyllostachys。

4 结论与建议

雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落样地中维管植物共有77 科148 属243 种，受到纬度和地理距离以及环境和气候影响，分布相同的种相当少，3 个保护区样地都出现的种仅有4 种，科和属分别为19 科和9 属。在3个保护区秃杉群落样地中分布的种类也差异很大，分别为58 科88 属132 种、46 科69 属94 种、35 科45 属58种，其中被子植物和蕨类植物跟维管植物的数量成正比兲系，即都显示雷公山秃杉群落中物种数最多，其次是高黎贡山，最少是星斗山。

秃杉在3 个保护区样地中，占主要优势的是雷公山，在该群落中排名第1 位，其次是高黎贡山，在该群落中排名第2 位，星斗山的秃杉群落在该群落中排名第6 位，优势不显著；雷公山和高黎贡山秃杉群落乔木层都表现为物种种类丰富，但分布不均、数量少，优势种突出，然而星斗山秃杉群落乔木层物种种类更单一，优势种更为突出。

物种多样性分析可知，优势度高低排序为：乔木层中雷公山（5.38）＞高黎贡山（4.24）＞星斗山（3.38），灌木层中高黎贡山（14.70）＞星斗山（11.43）＞雷公山（9.98），草本层中高黎贡山（6.80）＞雷公山（5.87）＞星斗山（2.09）。乔木层和灌木层中丰富度指数最高的是雷公山，分别为5.76 和10.85，其次是高黎贡山，分别为4.85 和5.26，最小的是星斗山，分别为3.31 和4.04。物种多样性指数（Dr，He'和H2'）在乔、灌、草的表现均为雷公山＞高黎贡山＞星斗山。3 个保护区的秃杉群落均匀度指数（Je）相差不大，都在0.7 ～ 0.95 之间，说明雷公山物种多样性更丰富和稳定，更利于秃杉的繁衍与生长，星斗山人为活动过度频繁，对秃杉影响最大，应就地保护秃杉的生境。高黎贡山人为活动频率太少，秃杉为喜光针叶树种，没有外界干扰，竞争不赢当地的原始植被类型常绿阔叶林，须适当外界干扰，更有利秃杉的更新。

根据吴征镒的区系分布类型，可将3 个保护区秃杉样地群落中属划分为24 个类型，包括了我国植物所有分布区类型，表明秃杉群落组成的植物属的区系地理成分的复杂性。雷公山、高黎贡山和星斗山秃杉群落属的区系分布特点以热带分布的属为主，温带分布的属为辅，世界分布的属最少。这一特征最为明显是雷公山，其次是高黎贡山，星斗山不明显。