魁蚶4个群体形态差异比较分析

刘 童，邹 琰，王英俊，吴莹莹，麻丹萍，宋爱环，刘洪军

( 山东省海洋生物研究院，青岛市海洋生物种质资源挖掘与利用工程实验室，山东省海水健康养殖工程技术研究中心，山东 青岛 266104 )

魁蚶(Scapharcabroughtonii)，俗称血贝、赤贝、大毛蛤，是重要的大型冷水性海洋经济贝类，营埋栖生活，主要分布于中国、朝鲜、韩国、日本和俄罗斯，在我国以山东和辽宁的资源量最为丰富[1]。魁蚶肉质肥美，具有良好的市场前景和开发利用价值[1]。由于产品深受国内外市场欢迎，致使捕捞强度增加，导致魁蚶的自然资源量急剧下降，我国原有的魁蚶种质资源已遭受严重破坏[2]。因此，进行魁蚶种质资源保护评价，开展魁蚶遗传辅助育种研究已显得十分必要。

形态性状是水产经济动物种质遗传信息的综合外在体现，是评估水产动物生长性能和生产性能的重要依据[3-8]。多元统计分析方法是多种水产动物形态性状研究中的常见方法，主要包括相关性分析、主成分分析、聚类分析和判别分析等，在贝类中已广泛应用，如钝缀锦蛤(Tapesdorsatus)[4]、菲律宾蛤仔(Ruditapesphilippinarum)[9]、合浦珠母贝(Pinctadamartensii)[10]、翡翠贻贝(Pernaviridis)[11]、彩虹明樱蛤(Moerellairidescens)[12]、文蛤(Meretrixmeretrix)[13]、泥蚶(Tegillarcagranosa)[14]等。

在魁蚶养殖生产实践中，发现中韩两国魁蚶在外部形态、生长速度、成活率等方面存在差异，韩国魁蚶在生长速度、成活率等方面有一定的优势[15]。为深入了解魁蚶中国群体与韩国群体遗传背景的差异，笔者以3个中国群体和1个韩国群体为研究对象，通过多元统计分析方法分析4个地理种群的形态差异，为魁蚶种质资源的合理开发和保护及种质创制利用提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 材料

分别在中国长岛、荣成、即墨和韩国釜山海区采捕野生魁蚶群体，每个群体随机选取30枚进行形态性状和活体质量指标测定。

1.2 形态指标测定

用游标卡尺(精确到0.01 mm)常规测量魁蚶壳长(x1)、壳高(x2)、壳宽(x3)、楯面长(x4)、楯面宽(x5)、前端到腹缘距离(x6)、后端到腹缘距离(x7)、小月面长(x8)、韧带长(x9)和放射肋宽(x10)共10个表型参数，吸干贝壳表面水分在阴暗环境下放置约30 min，用电子天平(精确到0.01 g)称量体质量(x11)。

1.3 分析方法

采用SPSS 24.0和Excel软件对各项表型参数进行统计分析及相关分析，为消除魁蚶规格不同对形态指标的影响，以各性状指标的比值作为魁蚶形态的分析指标，分别为壳宽/壳长、壳高/壳长、楯面长/壳长、楯面宽/壳长、前端到腹缘/壳长、后端到腹缘/壳长、小月面长/壳长、韧带长/壳长、放射肋宽/壳长和体质量/壳长等10个比例性状。

用SPSS 24.0软件对上述比例性状进行主成分分析、聚类分析和判别分析[16]。主成分分析运用Analyze→Dimension Reduction→Factor Analysis方法对魁蚶4个群体的形态特征数据进行主成分分析，得到各主成分的特征值和贡献率；聚类分析采用欧氏距离的最短距离法对各群体10个比例性状的平均值进行系统聚类，绘出反映形态相似性的树形图；判别分析采用逐步判别法进行，选择对4个群体形态差异贡献较大的参数建立4个群体的判别函数。

2 结 果

2.1 表型参数统计量

4个群体魁蚶形态性状存在一定差异，其中荣成群体的壳宽/壳长最小(0.643)，说明其壳型隆起程度最低，而长岛群体的壳宽/壳长最大(0.668)，说明其壳型隆起程度最高；从壳高/壳长可以看出，荣成群体(0.799)与其他3个群体相比壳型较圆；体质量/壳长的比较结果表明，釜山群体(0.711)个体体质量最小，长岛群体(1.411)最大，几乎是釜山群体的2倍(表1)。

表1 4个地理群体魁蚶主要形态指标的统计值(n=30)

2.2 各性状间的相关系数

不同魁蚶群体各性状之间相关系数变化存在差异，其中3个中国群体除小月面长外，其他性状间的表型相关性均达到显著或极显著水平；而韩国釜山群体各性状之间相关系数变化较大，有些性状之间未达到显著相关水平，其中体质量与壳长、体质量与壳高极显著相关，体质量与韧带长显著相关(表2)。

表2 各测量性状之间的相关关系

续表2

群体性状体质量壳长壳高壳宽楯面长楯面宽小月面长韧带长放射肋宽荣成体质量10.974**0.981**0.956**0.935**0.922**0.6450.972**0.828**壳长10.917**0.911**0.928**0.951**0.5980.947**0.776**壳高110.941**0.962**0.702*0.909**0.608壳宽10.915**0.979**0.6570.971**0.798**楯面长10.949**0.714*0.980**0.704*楯面宽10.884**0.975**0.760**小月面长10.907**0.667韧带长10.825**放射肋宽1长岛体质量10.910**0.941**0.887**0.964**0.964**0.2840.864**0.763*壳长10.905**0.931**0.940**0.972**0.3360.941**0.697*壳高10.961**0.917**0.965**0.5080.929**0.815**壳宽10.928**0.957**0.4450.908**0.706*楯面长10.903**0.5390.755*0.665楯面宽10.5120.743*0.569小月面长10.806**0.575韧带长10.834**放射肋宽1釜山体质量10.858**0.781**0.6510.4360.6160.2790.745*0.617壳长10.737*0.702*0.4770.5250.4410.864**0.769**壳高10.753*0.5210.3380.5630.2410.208壳宽10.5860.3970.4970.747*0.799**楯面长10.4380.6070.4170.556楯面宽10.5280.5710.517小月面长10.3290.430韧带长10.775**放射肋宽1

2.3 主成分分析

分别对4个魁蚶群体所有样本的9个比例性状进行主成分分析，各获得前3个主成分第1主成分、第2主成分和第3主成分，第1主成分贡献率为27.989%，第2主成分贡献率为20.742%，第3主成分贡献率为13.612%，累积贡献率为62.342%。3个主成分可解释不同群体之间的形态差异的62.343%，在第1主成分中，后端到前缘的影响最大，其贡献率为79.6%；第2主成分中壳高和壳宽影响最大，其贡献率分别为78.4%和75.3%。

2.4 聚类分析

4个魁蚶群体所有样本的10个比例性状参数的平均值聚类分析结果见图1。结果表明，4个魁蚶群体聚为2支，其中荣成种群与即墨种群距离最短，形态最为接近，长岛群体、即墨群体、荣成群体的趋异程度逐渐增加，而韩国釜山群体与前三者的趋异程度最大。

表3 不同魁蚶群体形态特征因子负荷矩阵及主成分贡献率

图1 4种魁蚶的聚类分析

2.5 判别分析

通过逐步判别分析，筛选出了9个比例性状的特征值建立了4个魁蚶群体的判别函数，判别公式如下：

釜山=235.243x1+504.017x2+510.319x3+352.362x4-171.897x5+298.589x6+559.341x7+885.369x8+1604.906x9-914.094

长岛=214.747x1+510.804x2+573.793x3-110.000x4-156.232x5+316.199x6+602.823x7+909.157x8-914.094x9-975.344

即墨=289.123x1+479.964x2+123.578x3+432.678x4-786.245x5+276.471x6+576.881x7+885.369x8+1309.445x9-897.246

荣成=253.747x1+578.234x2+567.903x3-117.543x4-243.562x5+782.246x6+562.783x7+108.465x8-1064.032x9- 934.122

对各个地区采集的样本按判别函数进行预测分类，判别结果表明，釜山、长岛、即墨、荣成魁蚶判别分析正确率为90.0%、96.7%、86.9%和87.7%。

3 讨 论

3.1 多元分析方法在贝类形态差异分析中的应用

多元统计分析方法是统计学中常见的综合分析方法，是研究多变量总体统计问题的理论和方法，包括相关性分析、主成分分析、聚类分析、判别分析等多种实用可行的方法[17-22]。目前，多元统计方法在贝类等水产动物的分类及鉴定中已得到广泛应用，如牛泓博等[9]利用主成分分析、聚类分析等多元分析方法对辽宁沿海菲律宾蛤仔8个野生群体进行形态学比较分析，发现旅顺群体和锦州群体形态最为接近，而与黑石礁群体差异较大，营口群体的趋异程度最大，长兴岛群体、金州群体和海洋岛群体的趋异程度居中。杨阳[23]对嵊泗养殖海域3种贻贝(Mytilus)贝体性状的比较研究发现，“杂交贻贝”的外部形态特征介于紫贻贝(M.galloprovincialis)与厚壳贻贝(M.coruscus)之间，更似紫贻贝；采用逐步判别法，以Fisher分类函数方程组可清晰区分3种贻贝，综合判别准确率为96.4%。王庆恒等[11]运用主成分分析、判别分析和聚类分析等多元统计分析方法，比较了广西北海、广东湛江和汕尾的3个翡翠贻贝野生种群的形态性状差异，其中主成分分析累计贡献率为88.704%，3个种群判别函数综合判别率为79.7%；聚类分析显示，北海种群与汕尾种群形态较为接近，湛江种群趋异程度最大。对不同地理群体魁蚶的形态差异分析也取得了一定进展，梁超等[24]运用多变量形态度量学分析方法对韩国统营、山东黄岛、山东蓬莱、江苏前三岛4个魁蚶种群间的形态变异进行了研究，聚类分析结果表明，黄岛和前三岛两个种群形态最为接近，蓬莱种群与其他3个种群距离最远；主成分分析构建的3个主成分贡献率分别为33.366%、20.407%和15.422%，累计方差贡献率为69.195%；建立了魁蚶4个种群的判别函数，其判别准确率分别为韩国通营96.4%、山东蓬莱100%、山东黄岛84.3%和江苏前三岛95.6%。利用多元分析方法可揭示不同群体贝类的形态差异，可为贝类地理群体识别、种质资源保护与恢复提供重要依据。

3.2 4个魁蚶群体形态差异的比较分析

本研究发现，3个中国魁蚶群体除小月面外，其他性状与体质量的相关性均达到显著或极显著水平，而韩国釜山群体则只有壳长、壳高和韧带长与体质量呈显著或极显著相关，该结果与之前的研究结果类似[24-25]。推测其原因可能与魁蚶的生活习性和栖息环境的不同有关，魁蚶营埋栖性生活，迁移流动性较小，其外部形态除受基因等遗传因素影响外，也受其生活环境的温度、盐度、底质等理化因素的影响。

主成分分析、聚类分析和判别分析的结果一致表明，荣成、即墨、长岛魁蚶群体的形态变异差异较小，与釜山群体的形态变异差异较大。其中主成分分析中第3主成分中前段到腹缘距离影响最大，其贡献率为61.1%，第1主成分上，釜山群体和荣成群体的差异较小，而在第2主成分上，两者差异较大。由于对第2主成分影响较大的主要是壳高性状，说明长岛群体和即墨群体魁蚶在这一性状上存在较明显差异。在第1主成分上，长岛群体和荣成群体没有明显分开，说明两者在几个性状上差异较小，而在第2主成分上，釜山群体与长岛群体明显分开，说明二者在这一性状上存在明显差异，长岛魁蚶群体的壳顶明显前移。聚类分析结果表明，荣成群体与即墨群体魁蚶遗传距离最近，即墨群体、长岛群体、荣成群体的趋异程度逐渐增加，而釜山群体与三者的趋异程度最大。本研究结果与之前的研究结果存在一定差别，梁超等[24]的研究结果表明，蓬莱群体与韩国通营、黄岛和前三岛3个群体的距离最远，造成这种差别的原因可能为不同群体魁蚶的形态上的差异不仅仅与地理距离相关，还受其他多种因素的影响，如遗传因素等[25]。

通过逐步判别分析，筛选出了9个性状的特征值建立了4个魁蚶群体的判别函数，釜山、长岛、即墨、荣成魁蚶群体判别分析正确率为90.0%、96.7%、86.9%和87.7%，这种差异的产生可能是由不同海区的生态环境存在着一定差异所致。山东和韩国虽然同属温带水系，但是底质方面，山东沙底质较多，而韩国泥底质较多，魁蚶的生长规律不仅与水温有关，而且其生理形状与底质的理化性质也具有相关性。笔者认为导致魁蚶形态不同的原因也可能是对不同环境适应的结果，环境中底质是决定形态变异的主要因素之一，这种表型特征的地理变异也是长期演变的结果。

综上，韩国魁蚶群体与中国魁蚶群体在外形上存在差异，遗传距离明显大于中国国内群体，利用韩国群体与中国群体魁蚶进行杂交可能产生较大的杂种优势。