濒危植物毛柄小勾儿茶生境特征研究

谢峰淋　周全　史航　江明喜　张全发　党海山

摘要：通過对小勾儿茶Berchemiella wilsonii的变种毛柄小勾儿茶Berchemiella wilsonii （Schneid.） Nakai var.pubipetiolata H.Qian 的实地调查，对其分布概况、生境特性以及种群生存概况等方面进行了分析。结果表明：（1）毛柄小勾儿茶主要分布于安徽省霍山县马家河、舒城县万佛山和浙江省临安市湍口乡、临安市马啸乡等地。常见分布于沟边、路边、悬崖峭壁的向阳面。（2）毛柄小勾儿茶对水分及光照的要求较高，喜温暖湿润气候，成年植株主要分布在群落最高层，其幼苗耐荫性差，难以在郁闭度高的林内生长。（3）毛柄小勾儿茶种子大都落在树旁，缺乏有效传播方式，且种子未熟先落，95%无活性，导致极其缺乏幼苗。毛柄小勾儿茶生态位十分狭窄，是群落的伴生种或偶见种，缺乏群落竞争力。毛柄小勾儿茶数量已极其稀少，建议加大保护力度，加快对种子成熟生理机制的研究，提高种子活性。或是探索有效的规模化繁育技术，进行人工抚育小苗，扩大种群数量。

关键词：毛柄小勾儿茶;濒危机制;珍稀植物;生境特征

中图分类号：S753文献标识码：A文章编号：1004-3020（2019）04-0019-06

Studies on Habit Characteristics of Endangered Berchemiella

wilsonii （Schneid.） Nakai var. pubipetiolata H.

QianXie Fenglin（1，2，3）Zhou Quan（3，4）Shi Hang（3，4）Jiang Mingxi（3）Zhang Quanfa（3）Dang Haishan（3）

（1.Research Center for Ecology and Environment of Qinghai-Tibetan  Plateau， Tibet UniversityLhasa850000;

2.College of Science， Tibet UniversityLhasa850000;

3.Wuhan Botanical Garden of Chinese Academy of SciencesWuhan430074;

4.University of Chinese Academy of SciencesBeijing100049）

Abstract： The distribution， habitat and population characteristics of Berchemiella wilsonii var. pubipetiolata were studied in this paper. The results were as follows： （1） B. wilsonii var. pubipetiolata were mainly distributed in Majiahe of Huoshan county， Anhui province. （2） The species had higher requirements for water and light， and mainly prefered to warm and humid climate. Adult plants were mainly distributed at the highest level of the community. The  seedlings of B. wilsonii var. pubipetiolata had poor shade tolerance and were difficult to grow in forests with high canopy density. （3） Most of the seeds of B. wilsonii var. pubipetiolata dropped near to parent trees and rolling and water flowing was their major agents of seed dispersal. The seeds dropped before maturity and 95% of them were inactive. The niche of the species was very narrow， so they were associated species or accidental species of the community. The age structure of B. wilsonii var. pubipetiolata was also declining. The quantity of B. wilsonii and B. wilsonii var. pubipetiolata are extremely rare， and it is recommended to make appropriate human disturbance to its existing communities to enhance community competitiveness. Moreover， we should accelerate the research on the physiological mechanism of seed maturity to improve the seed activity. It helps to improve the ability of plants reproduction and establishment for expanding the population.

Key words：Berchemiella wilsonii （Schneid.） Nakai var. pubipetiolata; endangered mechanism; rare plant; habit characteristics

中国地域辽阔，植物资源，尤其是珍稀植物资源极其丰富。但近几十年来，由于人类活动造成生境破坏，导致许多珍稀植物失去赖以生存的自然环境而处于灭绝或濒临绝灭的状态。因此，将珍稀植物物种的研究保护作为生物多样性研究的重要内容就显得尤为重要[1]。探讨物种濒危机制便是当前生物多样性研究的热点之一，主要包括研究濒危物种对生境的需求、分析濒危过程，阐明濒危原因等[1]。一般来说，濒危植物有其共性[2]，如生境被破坏、年龄结构多为衰退型、竞争力差以及缺乏有效的种子散布途径等。但并非具有这些共性就会濒临灭绝，某些生境特异性强的濒危物种在群落中仍具有很强的竞争力[3]。

湖北林业科技第48卷第4期谢峰淋，等：濒危植物毛柄小勾儿茶生境特征研究毛柄小勾儿茶Berchemiella wilsonii（Schneid.）Nakai var.pubipetiolata H.Qian为鼠李科小勾儿茶属Berchemiella植物小勾儿茶的一个变种，是国家三级保护植物[4]，主要分布于安徽和浙江。由于生境的破坏及植物本身特性，现也处于濒危灭绝行列。导致毛柄小勾儿茶濒危的重要因素包括：毛柄小勾儿茶种子生活力低，与发芽力相关的酶活性低而导致发芽率也较低[5];毛柄小勾儿茶对资源的利用能力较弱，生态位特化明显[6];毛柄小勾儿茶与群落中其他物种关联性不强，为群落的伴生种[7]等。毛柄小勾儿茶的致危因素是多方面的，在众多因素中，往往是某几种或一种关键因素起着决定性作用。本文在调查毛柄小勾儿茶分布概况、生境特性以及群落特征的基础上，分析其主要濒危机制，旨在为有效保护这种濒危植物提供理论依据。

1研究区范围

据《华中珍稀濒危植物物种及其保存》[8]《安徽植物志》[4]等有关资料记载，毛柄小勾儿茶在安徽大別山北坡以及湖北十堰市竹溪县均有分布。为摸清毛柄小勾儿茶的分布状况，本研究考察地点有：湖北省五峰后河自然保护区，安徽省霍山县、舒城县、潜山县、歙县、绩溪县、金寨县以及浙江省临安市湍口乡、马啸乡。调查毛柄小勾儿茶的分布点的自然环境概况以及毛柄小勾儿茶生长状况等。

2研究方法

2.1生境特性和生长状况调查

考虑到毛柄小勾儿茶的花果期，野外调查于5月至9月间进行。在分布点用GPS定位，测量环境因子：海拔、坡度、坡向、经纬度。鉴于其零星分布的特性，将取样面积定为20 m×20 m，并测量样方到沟边的距离，将其归为四个等级：2 m以内、2～10 m、10～50 m、50 m以上，共调查了85个样方。采用每木调查法，对发现的每一植株都挂牌标记，乔木层记录坐标、树高、枝下高、胸围、冠幅、层盖度以及生长境况;灌木层记录高度、盖度、株数、物候期、层盖度;草本的记录平均高度、盖度、多度、物候期和层盖度。每分布点采集代表性标本若干份。

采样完成后进行毛柄小勾儿茶幼苗在不同光照强度下的生长实验。所用材料为2003年7～8月份自安徽省霍山县马家河林场采回的种子。参照常规种子萌发检验的方法和程序[9]，设立0、680、2 200、4 100 lx四种光照，在25℃下幼苗生长两周后测得在不同光照强度下毛柄小勾儿茶幼苗生长的情况，记录叶面积、苗高、根长和幼苗的死亡率。光照用人工气候箱进行控制。

2.2种群特征调查

从毛柄小勾儿茶的年龄结构和生态位等两个方面研究毛柄小勾儿茶的种群特征。由于难以通过植物外部特征确定生长年龄，且用生长锥钻取树芯也较为困难，故用立木级结构代替年龄结构分析种群动态。按曲仲湘标准[10]将毛柄小勾儿茶划分为5个大小级结构，其划分标准如下：

D<2.5 cmⅠ  H<33 cm Ⅰ级幼苗阶段

Ⅱ H≥33 cm Ⅱ级幼苗阶段

D≥2.5 cmⅢ 2.5 cm≤D≤7.5 cm Ⅲ幼苗阶段

Ⅳ 7.5 cm≤D≤22.5 cm中树阶段

Ⅴ 22.5 cm≤D大树阶段

用毛柄小勾儿茶在各样方中的重要值作为数据进行生态位分析[11]。重要值计算用下式：乔木和灌木重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）/300;草本植物重要值=相对盖度/100;所有数据运用Excel 2007、SPSS 19.0软件进行处理分析。

3结果与分析

3.1毛柄小勾儿茶的分布概况

据实地考察与采集的标本，经鉴定、证实：毛柄小勾儿茶主要分布于安徽省霍山县马家河、舒城县万佛山和浙江省临安市湍口乡、临安市马啸乡等地。在安徽省潜山县也发现了一株毛柄小勾儿茶，但其分布点与舒城县万佛山毗邻，所以将其归为一个分布点讨论。钱宏于1983～1986年间在安徽大别山区和皖南绩溪县采到了毛柄小勾儿茶标本[12]，但笔者未能在该地再次发现其踪迹。由于十堰市竹溪县十八里长峡采的标本是幼苗，暂时难以判断是小勾儿茶还是其变种。

毛柄小勾儿茶数量极其稀少，零星地伴生于林中，常见分布于沟边、路边、悬崖峭壁的向阳面。且主要分布于低山区，其中在霍山县分布的海拔明显高于其它三个分布点，最高分布点为1 170 m。分布海拔与纬度、经度之间都有一定的相关性，随着纬度的增高、经度的东移，毛柄小勾儿茶的分布海拔都呈下降趋势。坡度分布上无明显规律，从坡度为0的沟边、路边到坡度高达80的峭壁上均有分布。用相邻个体最小距离[13]检验霍山县毛柄小勾儿茶的分布格局。测得J等于0.35，大部分植株分布的经纬度为北纬31°05′29″～31°06′12″、东经116°11′34″～116°12′14″（图1）之间，分布的位置非常集中。这表明毛柄小勾儿茶在霍山县呈典型的聚集分布，其分布具有较大的生境特异性，多分布在阳光、水分充足的地方。其它分布点由于难以调查种群密度，故未检测分布格局。

3.2毛柄小勾儿茶的生长状况和生境特性

毛柄小勾儿茶是小乔木，高一般不超过7 m，所调查到的最大的一株，其胸径只26.7 cm。据安徽植物志上记载，毛柄小勾儿茶的花期为7月、果期在9～10月;而我们在5月下旬就见到了花序、6月上旬已开花，7月下旬到8月10日在马家河已挂果，8月下旬分布于万佛山的毛柄小勾儿茶果实已落光。果实成熟时紫红色，千粒重为79.26 g（果实采自霍山县马家河）（表1）。果实成熟时应是紫红色，但当果实为桔红色时大部分就已落地。用四唑染色法检测桔红色果实的活性，95%的种子没活性，这说明毛柄小勾儿茶种子未熟先落。

浙江省临安市湍口乡450～750已挂果浙江省临安市马啸乡500～740叶已完全展开已挂果果实开始落安徽省霍山县马家河900～1 170[6]已挂果，少量开始落树上还有很多果实安徽省舒城县万佛山520～910[7]果实已落光注：表中空白表示当时不在此地。挂果情况可以采集的标本为凭证。从五个主要分布点的地理分布来看，毛柄小勾儿茶属亚热带植物，喜温暖气候，无需较高积温，四个分布区年均温度的平均值只有13.24℃。毛柄小勾儿茶的各分布区物候期有差异，随着海拔的升高、温度的下降，毛柄小勾儿茶的物候期逐渐向后推迟。毛柄小勾儿茶在安徽省霍山县马家河的分布海拔最高，物候期最晚。表2为毛柄小勾儿茶的自然环境概况以及在各个主要分布点的取样情况。

生境中毛柄小勾儿茶多居于乔木层的最高层，在所调查的151株中有120株位于群落最高层，其成年植株几乎都位于群落最高层。对高1.5 m以下的幼苗按其生长环境作了统计，在样方内发现的151株毛柄小勾儿茶中有10棵幼苗，仅占总数的19.6%，其中路边发现的最多，占41.2%（表3）。而在四种不同光照强度对幼苗叶面积的影响的实验中，0 lx和680 lx光照强度之间没有显著的差异，其它不同的光照强度之间的差异都达到了极显著的水平;从图2中可以看出，幼苗的平均叶面积随着光照强度的增强而增大，当光照强度为4 100 lx时，幼苗的叶面积达到了753.7 mm2（表4）。幼苗的存活率跟光照强度有着很大的关系，从表4中可以看出，除了光强为4 100 lx和2 200 lx之间没有显著差异之外，其它不同光照强度间幼苗死亡率的差异都达到了显著的水平。从图2中可以看出，在无光照的情况下，幼苗的死亡率达62.88%，而随着光照强度的增加，幼苗的死亡率显著的下降，这说明了毛柄小勾儿茶幼苗的存活受到了光照很强的影响。

另外毛柄小勾儿茶多分布于湿润、排水良好的沟谷边。在所调查的151株毛柄小勾儿茶中，生长在离沟50 m以外的仅占22.5%，而生长在10 m以内的植株占60.3%。其中，分布于霍山县和舒城县的毛柄小勾儿茶绝大部分生长在沟边，生长在离沟10 m以内的植株分别占各自分布点的72.4%、70.3%（表5）。这两个分布点是毛柄小勾儿茶保存最好的分布点。最大一株在潜山发现，基围达98 cm，基部已枯心，萌条较多，其中最大两萌条的胸围分别为26 cm、25 cm。湍口乡的毛柄小勾儿茶分布于沟边的并不多，主要是小灌木，分布于高2.5 m的杂灌林最高层，平均胸围只有9.0cm。

3.3毛柄小勾儿茶的种群特征

年龄结构：按曲仲湘标准[10]将毛柄小勾儿茶划分为5个大小级结构，Ⅰ级、Ⅱ级、Ⅲ级均为幼苗阶段，Ⅳ级为中树阶段，Ⅴ为大树阶段。湍口乡（A）、马啸乡（B）、霍山县（C）和舒城（D）四个分布点最明显的特征是均急缺幼苗，尤其是湍口乡（A）、马啸乡（B）、舒城（D）均无Ⅰ级幼苗。且四个地点Ⅴ级大树也非常稀少（图3）。霍山县毛柄小勾儿茶的大小级结构似增长型，舒城毛柄小勾儿茶大小级结构呈典型的衰退型，二者均缺乏Ⅰ级幼苗，自然更新存在严重问题。

四个分布点毛柄小勾儿茶的大小级结构生态位：以毛柄小勾儿茶在各样方中的重要值[11]来计算其在湍口乡、马啸乡、霍山县和舒城四个分布点的生态位。由大到小排列为：马啸乡（0.359）、霍山县（0.316）、湍口乡（0.268）、舒城县（0.248），四个地点的生态位都非常小。只分布有一株毛柄小勾儿茶的样方占50%，分布最多的也只有5株，仅占3.1%（图4）。毛柄小勾儿茶在群落中的重要平均值仅5.5。

4.1毛柄小勾儿茶的分布概况

毛柄小勾儿茶主要分布于安徽省霍山县马家河、舒城縣万佛山和浙江省临安市湍口乡、临安市马啸乡等地。其位置分布跨越北纬30°00′51″～30°09′29″、东经116°11′34″～119°02′66″，分布较为聚集，垂直分布海拔高度在450～1 170 m之间（表2）。毛柄小勾儿茶的数量也极少，零星地伴生于林中，由于竞争压力的影响，常见分布于沟边、路边、悬崖峭壁的向阳面。

4.2毛柄小勾儿茶的生境特性和生长状况

毛柄小勾儿茶属亚热带植物，喜温暖气候，无需较高积温。四个分布区年均温度的平均值只有13.24℃，平均降雨量为1 300～1 500 mm（表2）。毛柄小勾儿茶多分布于湿润、排水良好的沟谷边，60.3%的植株生长在靠沟10 m以内的地方，远离水沟50 m以外的植株仅占22.5%。（表5）这表明水分是毛柄小勾儿茶存活的重要因子。生境中毛柄小勾儿茶多居于乔木层的最高层，所调查的151株中有120株位于群落最高层，其成年植株几乎都位于群落最高层，这表明其成年植株喜光性强。在所统计的51株植物幼苗中，只有10株分布于样方内，但有21株分布于路边开阔地带（表3）。且在四种不同光照强度对幼苗叶面积的影响的实验中，随着光照强度的增强，幼苗的平均叶面积增大，死亡率显著的下降，这说明了毛柄小勾儿茶幼苗的存活受到光照很强的影响。综上表明毛柄小勾儿茶幼苗的耐荫性差，很难在郁闭度高的林内生长，成树和幼苗的光照、水分需求都较高，喜温暖湿润气候。

毛柄小勾儿茶是小乔木，生长到一定年龄易枯心，并常从基部产生新的分枝因而难以长成大树。据调查发现，绝大多数种子都落在树旁，主要是靠滚动传播，由于靠沟生长，因而也靠水流传播，可见毛柄小勾儿茶缺乏有效的种子传播途径。并且果实还未完全成熟时大部分就已落地，检查后发现95%的种子没活性，这说明毛柄小勾儿茶种子未熟先落。

4.3毛柄小勾儿茶的种群特征

毛柄小勾儿茶极其缺乏幼苗，自然更新存在严重问题。这与种子的传播限制以及未熟先落的特征有密切关系。调查湍口乡、马啸乡、霍山县和舒城四个分布地点的年龄结构后发现，四個地点均缺乏幼苗和V级大树，表明幼苗存活率较低，难以长成大树。在计算其在四个分布点的生态位时发现，四个地点毛柄小勾儿茶在群落中的重要平均值仅有5.5，生态位都非常小，这表明毛柄小勾儿茶在群落中的竞争能力差，只是群落的伴生种或偶见种。

5结论

毛柄小勾儿茶种子的传播限制以及种子未熟先落的特性，结合党海山等人对种子萌发生理研究中所提到的种子发芽力低等因素[5]，导致林下幼苗更新严重不足，且幼苗难以在郁闭度高的林内生长，因而导致毛柄小勾儿茶物种数量极为稀少，分

布范围极其狭窄。另外生长在路边的植株也容易受到人为破坏。在这些因素的影响下，毛柄小勾儿茶逐渐成为濒危物种。因此对珍稀植物毛柄小勾儿茶的保护已刻不容缓。在制定保护对策时，首先要充分考虑其对生境的特殊要求，适当对群落进行人为干扰，提高植株在群落中的竞争力。其次，加大对种子的研究，弄清种子成熟的生理机制，找到提高种子活性的有效办法，提高植株繁殖更新的能力。或是探索有效的规模化繁育技术，从而在适合的地点进行人工抚育小苗，对濒危种群或个体进行扩繁

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