短期休牧对克氏针茅草原植物群落物种多样性及稳定性影响研究

罗 培，萨茹拉，赛西雅拉图，张卫青

（内蒙古师范大学地理科学学院，内蒙古呼和浩特010022）

我国以克氏针茅为建群种和优势种的可利用草原面积有3051288 hm2，是我国第四大针茅草原，其在生态、经济建设及地理分布上具有极其重要的意义（巴音，2008）。草原植物群落的物种多样性和稳定性直接关系到牧户草场生产力以及草场生态系统的平衡（江沙沙，2018；董乙强，2018；张伟娜，2015；Tilman等，2000），具有重要的社会价值和生态价值。短期休牧、围封禁牧是针对我国草原地区生态多样性锐减、生态环境恶化而出台的一项政策。本文通过野外采样和数据分析的方法，对阿巴嘎旗北部牧户两种类型冬季草场（隔年冬季草场和常年冬季草场）进行对比分析，研究短期休牧是否有利于克氏针茅草原植物群落物种多样性和稳定性保持。

1 材料和方法

1.1 研究区概况 那仁宝拉格苏木位于锡林郭勒盟阿巴嘎旗西北处，地处（113°28'～114°06'E，44°10'～44°47'N），为温带半干旱性大陆气候，年降水量200 mm左右，降雨主要集中在6～8月份；单日最高温度为40℃，最低温度为-41℃，年平均气温为0.7℃；地形为南高北低，呈波状起伏的高平原，局部低山丘陵交错相间；土壤以栗钙土为主。植物群落以典型草原干冷性丛生禾草类型为主。

苏木所处的克氏针茅草原是由原来的克氏针茅群系和大针茅草原退化而来的克氏针茅草原共同组成，其主要植物种类为克氏针茅（Stipa krylovii Roshev）、羊草（Leymus chinensis（Trin.）Tzvel.）、冷蒿（Artemisia frigida Willd.）和局部大针茅（Stipa grandis PSmirn.）等。

1.2 采样方法 2017年7月下旬至8月上旬，随机在嘎查牧户A家隔年冬季草场和常用冬季草场各自选取1 m×1 m植物样方6个，每个样方采样均采用GPS定位获取经纬度和高程信息。样方采样前后均进行相机拍照留证，同时样方周围植物生境也拍照留存，以便后期进行复检。所采样方数据当晚与当天对照片和样方手写数据进行审查，经汇总无误后输入电脑中进行电子存档。

1.3 植物群落物种相关指数计算

1.3.1 α多样性指数

（1）为Shannon-weiner多样性指数H计算公式；（2）为Simpson生态优势度指数D计算公式；（3）为Margalef丰富度指数计算公式；（4）为Pielous均匀度指数J计算公式。式中：S为物种数，N为所有植物种的总数量，Pi=ni/N，ni为第i个植物种的数量（马克平，1994）。

1.3.2 Jaccard群落相似度系数

式中：a为两个群落共有种，b和c为各自群落内独有种。其中，当0≤ISj＜0.25时，表明两个群落极不相似；0.25≤ISj＜0.50时，表明两个群落中等不相似；当0.50≤ISj＜0.75时，表明两个群落中等相似；0.75≤ISj≤1时，两个群落极其相似（马克平等，1995）。

1.3.3 Schluter种群物种总体相关指数

（6）为方差比率相关系数计算；（7）为方差比率系数。式中：S为物种总数；N为样方总数；Tj为样方j内出现的研究物种的总数；ni为物种i出现的样方数；t为样方中物种的平均数。VR＞1表示物种间正关联，VR＜1表示物种间副关联，VR=1表示物种间无关联。统计量W（W=N×VR）检验VR值偏离1的显著程度。X20.95（N）＞W或W＞X20.5（N）则样本总体关联显著，否则不显著（Schluter,1984）。

1.3.4 群落物种总体稳定性M.Godron指数 采用M.Gordon贡献定律法，将研究区所采植物样方内所有植物种类按频度大小依次排序，并转化为相对频度逐步累加。然后按植物种类排序的顺序将植物种类的总和取倒数，并依次累加。两者一一对应并以植物种类倒数百分比累计值为x轴，累计相对频度为y轴绘图，建立模糊散点平滑曲线二次函数（y=a x2+b x+c），再与一次函数y=-x+100相交，得交点坐标（x，y）。最后计算交点与稳定性坐标点（20，80）的距离，距离越近则表示群落物种总体稳定性越高（Godron等，1971）。

2 结果与分析

2.1 两个草场的植物群落特征分析 对两个草场的植物样方分析发现，两个草场共有18科29属39种，常年冬季草场有14科21属28种，隔年冬季草场有14科21属27种。其中，常年冬季草场前四科分别为禾本科、菊科、百合科和藜科，平均重要值占比分别为26.37%、17.6%、8.9%和8.09%，隔年冬季草场前四科为禾本科、藜科、百合科和菊科，占比分别为38.06%、18.28%、8.07%、6.28%，两个草场前四科植物平均重要值占比均达到全部种数平均重要值的60%以上，平均重要值/%=（平均高度+平均盖度+平均频度）/3×100。两个草场中，葱科、蔷薇科和蝶形花科等8种科系下植物分别只有1类属性，1种种类的植物，即有8科系中植物均为独有科属种，占总科数比为57%，可见，两个草场的植物组成多为多数植物属少数科，少数植物属多数科，多数植物为单一种；常年冬季草场一年生植物有3科5属7种，多年生植物有9科14属18种，灌木及半灌木2科2属3种，平均重要值占比分别为15.09%、77.81%和7.10%。隔年冬季草场一年生植物有2科6属7种，多年生植物9科11属14种，灌木及半灌木3科4属6种，占比分别为19.52%、60.87%和19.61%。可见，两个草场植物组成结构存在一定差异，其中，两个草场一年生植物所占比重差距不大，主要差异在多年生植物和灌木、半灌木植物上；根据平均重要值来看，常年冬季草场的主要种为寸苔草（Carex duriuscula C．A．Mey．）、东北丝裂蒿（Artemisia adamsii Bess）、芨芨草（Achnatherum splendens（Trin.）Nevski）、克氏针茅和羊草，占比分别为16.06%、7.77%、7.65%、7.08%和6.25%。隔年冬季草场的主要植物种为大针茅、克氏针茅、草麻黄 （Ephedra sinica Stapf）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa(Trin.）Packer）和羊草，占比分别为11.16%、10.84%、7.53%、6.51%和6.12%。两个样地共有优势种仅有克氏针茅和羊草两对，植物群落物种结构存在一定差异。详见表1。

2.2 植物多样性特征分析 根据图1可知，短期休牧的隔年冬季草场Shannon-Wiener物种多样性指数、Simpson优势度指数、Margalef物种丰富度指数和Pielou均匀度指数分别为1.04、0.81、1.04、0.62；常年冬季草场分别为0.87、0.71、1.06和0.56。除Margalef物种丰富度指数外，短期休牧冬季草场的其余3项指数均高于常年冬季草场，但差距不太明显。但从总体来看，短期休牧冬季草场植物群落物种集中性、异质性、均匀度要稍好于常年放牧冬季草场。此外，从Jaccard群落相似度系数来看，两个草场的植物群落相似度指数为0.6471，群落处于中等相似水平。可见，草场休牧时期，放牧压力减少，有利于部分易受放牧干扰植物的恢复，从而保持草场植物种群的多样性。

2.3 两个草场植物群落种间总体关联性 根据表2可知，常年冬季草场的种间总体联结指数为0.91，小于1；隔年冬季草场的种间总体关联指数为1.08，大于1。两者检验值W落入（X20.95，（6），X20.05（6））区间，未达到显著水平，分别呈微弱负相关和微弱正相关。可见，常年冬季草场植物群落种间竞争较为激烈，处于负向动态演替的不稳定阶段；隔年冬季草场植物种间相互独立，联结较为松散，处于正向演替的完善阶段。

2.4 M.Godron植物群落稳定性指数 通过M.Godron植物群落稳定性测验方法，对样方数据进行拟合。得到隔年冬季草场的稳定性二次函数为y=-0.0109x2+2.044x+1.4164（R2=0.9978），常年冬季草场的稳定性二次函数为y=-0.0079x2+1.7064x+6.3919（R2=0.9975）。分别与一次函数y=-x+100交于点（36.5，62）和（39.2，60.5）。两个交点距离稳定点坐标（20，80）的距离分别为24.42和27.37，详见图2。可见，两种不同利用类型草场距离稳定性点都较远，群落处于不稳定状态，这与郝润梅等（2000）认为，阿巴嘎旗草场退化与冬营盘密切相关的研究结果大体一致。但相对来说，短期休牧的隔年冬季草场的稳定性要稍好于常年放牧的冬季草场。

表1 两个草场植物群落植物类别及平均重要值统计表

图1 两个草场α多样性指数对比图

表2 两个草场植物群落种间总体关联性表

图2 两个草场M.Godron植物群落稳定性图

3 讨论

3.1 短期休牧对草场植物群落物种多样性的影响 从数据分析的结果来看，两个草场植物群落内物种科属种数量虽然相差不大，但是主要科属种的平均重要值占比差异化较为显著，说明短期休牧能够对草场植物物种多样性产生一定的影响。在休牧期间，因牲畜的干扰减少，隔年冬季草场的禾本科植物和灌木半灌木占比都远高于常年冬季草场。同时，隔年冬季草场的主要优势种植物分别为大针茅、克氏针茅、草麻黄、糙隐子草和羊草，更接近原有群落优势种群落结构。这与牧民“走敖特尔”（因灾害导致草场生产力退化，而选取或借用适合放牧的草场进行搬迁，多年后再回归原来草场，让退化草场自我恢复的一种生态放牧方式）的结果一致，同时也与任继周等（1974）提出的“草原牧草补偿机制理论”即一定的休牧、禁牧时间有利于牧场生产力的提高结论一致。但值得注意的是缺少了放牧干扰，隔年冬季草场内原有优势科，如禾本科等植物增加的同时，生存适应能力极强的一年生藜科植物的比重也远远的超过常年冬季草场。这与江沙沙等（2018）认为随着草场禁牧时间的增加，群落成对种间负相关种对数增加，植物群落内部种间竞争加强的结论一致。为避免植物群落中一年生藜科植物比重增加，如何更加合理安排克氏针茅草原牧户草场休牧、禁牧时长及方式，仍需要做进一步深化研究。

3.2 短期休牧对草场植物群落稳定性的影响植被种群稳定性有两种类别，一种是在群落演替中由于生境变化，通过自然选择，某些不稳定植物种被其他植物种所取代，同时后者在新占领的生境中能更顺利地完成其生活周期，达成相对稳定；第二种是植物群落演替至顶级群落，成为与物理环境取得平衡的自我平衡生态系统（Iilman，2000）。本文所用的植物群落稳定性定义为第一种，即群落的相对稳定性研究。从数据分析结果来看，两个草场植物群落的相似度、种群整体联结性和稳定性都存在一定差距，在休牧期间，因牲畜的干扰减少，隔年冬季草场植物群落种群整体联结性呈微弱正相关，处于正向演替完善阶段。而常年冬季草场呈微弱负相关，草场植物群落极易受到人为放牧干扰，导致种间关联负向演替加重，从而导致草场物种多样性减少，草场生态系统失衡。可见，短期休牧有利于草场植物群落的稳定性维持，这与董乙强等（2018）研究结论一致。

4 结论

本试验结果表明，两个草场植物群落内植物数量差异不大，主要差异体现在主要植物的平均重要值及两个草场仅有2对共优种。此外，短期休牧冬季草场的禾本科植物比重提升的同时，一年生藜科植物也显著提升；短期休牧冬季草场的植物群落物种多样性指数略高于常年放牧冬季草场，但差异不显著；两个草场植物群落处于中等相似水平，植物种间存在分异化趋势；短期休牧冬季草场植物群落总体呈微弱正联结，种间联结松散，处于正向演替阶段，常年放牧冬季草场呈微弱负相关，群落较不稳定，存在一定退化风险；两个草场的植物群落离稳定性都有一定差距，但短期休牧冬季草场植物群落稳定性略好于常年放牧冬季草场。可见，短期休牧有利于克氏针茅草原植物群落物种多样性和稳定性保持。