我国西南喀斯特地区忍冬的光合特征及饲料化开发利用潜力

吴 强，李 倩，宋淑珍，周国富*

（1.贵州师范大学 地理与环境科学学院，贵州贵阳550001；2.贵州省水利投资（集团）有限责任公司，贵州贵阳550081；3.贵州师范大学 喀斯特研究院/国家喀斯特石漠化防治工程技术研究中心，贵州贵阳550001）

我国西南喀斯特地处热带、亚热带，受东南季风与西南季风影响本应自然条件优越，但由于特殊喀斯特地质环境影响，以及长期不合理的农业耕作制度，造成水土流失严重，土层浅薄，形成特殊的喀斯特干旱环境，植物常表现出特有的旱生、石生和喜钙特性（廖建军等，2018），作物生长困难，经济效益差。喀斯特生态环境系统同时也是严重受喀斯特环境制约的生态系统（熊康宁等，2015），植物叶片的光合特性与叶片结构和环境密切相关，同时对不同的生境条件会表现出不同的适应机制与适应特性（Monteiro等，2016）。光合作用对植物至关重要，植物绝大部分的干物质都来自叶片的光合同化作用，利用好植物的光合特性规律对其产量和品质提升都具有意义（池永宽等，2015）。因此喀斯特石漠化地区发展潜在特色饲用植物资源产业，要根据植物的光合特征，有针对性的利用其光合特点进行质量提升，使喀斯特特色资源优势变成资金优势是解决石漠化、经济发展等一系列问题的关键。

忍冬（Lonicera japonicaThunb.）又称金银花，广泛分布于西南喀斯特地区，是旱生藤本的优势种或广布种。有研究表明，忍冬经济价值高，抗旱性能良好，固土能力强，在喀斯特山区饲用植物资源开发利用、民族医药研究、水土流失防治等方面有着重要生态经济价值。因而深入揭示喀斯特石漠化地区忍冬的光合特征及饲料化开发利用潜力对喀斯特山区植被恢复与生态特色畜牧业发展都具有重要的理论与实践指导意义。

1 试验区自然概况

试验区位于贵州省毕节市撒拉溪国家石漠化综合治理示范区 （105°02′01′′～105°08′09′′E，27°11′36′′～27°16′51′′N），是典型的喀斯特高原山地潜在轻度石漠化地区。试验区平均海拔1600 m，土壤类型为黄壤，受长期农业耕作影响喀斯特基岩裸露面积大，水土流失严重，耕地多分布于洼地和缓坡，坡地耕层浅薄、肥力较低。受亚热带季风湿润气候影响，年均温约为12℃，无霜期245 d，年均日照时数为1360 h，多年平均降水量984.4 mm，降水季节分布不均，80%以上的降水集中在6～9月，降水多由岩隙渗入地下，区域内生活及农业用水困难。自然植被以青冈、火棘等杂灌为主，零星分布云南松。

2 试验材料与研究方法

2.1 试验材料 2年生忍冬（地方特色品种：黄褐毛忍冬）。

2.2 测定指标及方法 2014年8月中旬，选择晴天进行野外光合测定试验。在8：00、10：00、12：00、14：00、16：00、18：00，每次试验间隔2 h测定，共测6次，忍冬随机选取5株，每株选取主枝3片较上部成熟向阳叶片进行测定，取平均值计算。

光合测定仪器为英国ADC Bioscientific公司生产的Lcpro+便携式光合测定仪，使用红蓝光源叶室，测定忍冬叶片瞬时光合速率等系列指标。测定统计指标包含：净光合速率（Pn，μmolCO2·m-2·s-1）、蒸腾速率（Tr，mmolH2O·m-2·s-1）、细胞间CO2浓度（Ci，μmol·mol-1）、CO2气孔导度（Gs，molH2O·m-2·s-1）、大气温度（叶室温度Tch，℃）和叶片温度（Tleaf，℃）、光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1）、水分利用效率（WUE，μmolCO2·mmol-1H2O＝净光合速率/蒸腾速率）。

2.3 统计分析 采用SPSS 20软件进行数据统计分析，OriginPro 9.0 64Bit软件进行绘图。

3 结果与分析

3.1 光合辐射与气温日变化特征 由图1可知，在8：00～18：00，试验地光合有效辐射实测值的日变化为（88±2.35）～（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，8：00左右为（690.2±13.54）μmol·m-2·s-1，12：00达到峰值（2035±12.13）μmol·m-2·s-1，一天中最低值出现在18：00，为（88±2.35）μmol·m-2·s-1，光合有效辐射日均值（1038.4±784.66）μmol·m-2·s-1。试验区光合有效辐射变化规律总体呈现上升快，下降快的特点，这主要与山地地形因素有关。

为更清晰的分析植物光合变化特征与温度的关系，试验时分别记录了叶片的温度与叶室的温度。总体上看，叶片的日均温[（33.88±3.99）℃]要高于叶室的日均温[（32.86±3.45）℃]，这可能与叶室的感光探头受叶室壁等影响有关。日气温变化最高温均出现在14：00，最低温出现在8：00，但整体上日变化差异不大。

3.2 净光合速率与蒸腾速率日变化特征 忍冬最主要的价值部分是花，但叶片是为花提供光合作用的主要场所，也是某些与花品质有关的化学物质的储藏场所（Chi等，2016），光合作用最终决定株体生长发育和产量品质的形成。净光合速率可以综合反映忍冬的光合能力，是植物光合作用的重要指标，对植物的生长及产量的形成具有重要作用。由图2可知，忍冬的净光合速率呈现“双峰型”，在10：00[最大值，（7.73±0.12）μmolCO2·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出现2个峰值，整体上看，8：00～10：00的净光合速率较高，12：00～14：00忍冬的光合“午休”现象十分明显。忍冬的蒸腾速率日变化曲线则与净光合速率曲线较为接近，同样呈现“双峰型”，在10：00[最大值，（2.28±0.13）mmolH2O·m-2·s-1]和16：00（次峰值）出现2个峰值，上午的蒸腾速率变化较为强烈，浮动较大。在10：00出现较高的蒸腾速率可能与气孔受到阳光照射的刺激与叶片含水量较高有关，同时在中午受到强光照和高温的影响，植物出于自身保护的机制，气孔关闭，导致蒸腾速率下降较快。

3.3 水分利用效率日变化特征 水分利用效率的高低一般可以反映植物适应能力的强弱与水分利用性能，以及同化物质能力的强弱（Xing等，2017）。如图3所示，忍冬的水分利用效率曲线呈现“凹槽型”，在8：00达到最高，为9.41μmolCO2·mmol-1H2O，在10：00～16：00则都较为稳定，变化趋势不大，16：00以后，水分利用效率有所提高。忍冬的水分利用效率直接受净光合速率与蒸腾速率影响，可以通过影响后者改变其效率。

图1 忍冬光合辐射与气温日变化特征趋势图

图2 忍冬净光合速率与蒸腾速率日变化特征趋势图

图3 忍冬水分利用效率日变化特征趋势图

3.4 细胞间CO2浓度与气孔导度日变化特征由图4可知，忍冬的细胞间CO2浓度日变化曲线较为平缓，在14：00出现一个谷值，10：00和16：00出现2个峰值。在上午高光合作用下，消耗CO2较多，在中午光合“午休”时细胞间CO2浓度出现轻微延迟。气孔导度日变化曲线波动较大，先后在10：00[最大值，（1.0±0.1）molH2O·m-2·s-1]和16：00出现两个峰值，谷值出现在12：00。气孔导度在净光合作用强烈的时候变大，如10：00和14：00两个峰值点，说明气孔导度也是影响光合作用的重要因素。

图4 忍冬细胞间CO2浓度与气孔导度日变化特征趋势图

3.5 忍冬光合特征因子的相关性 由表1可知，净光合速率与气孔导度达到极显著相关（P＜0.01），与其他因素相关性不明显，但与蒸腾速率、胞间CO2浓度呈正相关趋势，与温度呈负相关趋势。蒸腾速率与各指标相关性不明显，且均呈正相关趋势。光合有效辐射与温度呈正相关趋势，与其他因素呈负相关。叶室温度与叶片温度极显著相关（P＜0.01），二者与胞间CO2浓度和气孔导度呈负相关趋势。胞间CO2浓度和气孔导度呈正相关趋势。

表1 忍冬各因子之间相关性分析

4 结论与讨论

4.1 忍冬的光合特征 忍冬的光合特征与所在环境密切相关，其会改变自身新陈代谢机制来适应不利环境，并形成新的光合机制，以完成正常的生命周期（Xiong等，2017）。忍冬受PAR和温度的影响，会形成不同的细胞间CO2浓度和气孔导度调节机制，随着光照辐射增强、气温升高，主动关闭部分气孔，保护自身不至因脱水而死亡。气孔关闭，胞间CO2的浓度降低，叶片水分减少，使净光合速率和蒸腾速率相对下降，出现明显或滞后的“午休”现象，保护其正常生理活动的进行。

通过水分利用效率分析，忍冬的高水分利用效率（9.41μmolCO2·mmol-1H2O）出现在每日的早晚阶段（8：00约是12：00的3倍），为保证其正常的生理活动，尽量避免这个时段对其强烈的人为干扰。同时也说明8：00是忍冬同化作用最佳的时间之一。综上，忍冬的光合特点为上午高光合速率、低蒸腾速率，下午低光合速率、低蒸腾速率。

在喀斯特石漠化特殊地质背景下，忍冬种植要通过利用光合特征规律，特别是采花期，尽量选择适宜时间段，减少对忍冬生理活动的扰动。在条件允许的情况下，可以根据光合特点，采取必要增强植物生理活动措施，如中午遮阴、补水等手段，提高其光合与水分利用效率。了解忍冬光合适应特点对其潜在的饲用经济价值开发以及喀斯特山区水土防护都具有意义。

4.2 忍冬饲料化利用潜力

4.2.1 青贮利用 忍冬每年采花期集中在5～6月，在这期间会产生大量因采花剪下的枝条，可以集中收集进行青贮利用。此外，带花青贮也能取得很好的饲喂养殖效果，有试验表明，西门塔尔牛和黑山羊的综合发病率比普通饲喂低15%。

4.2.2 干草调制 忍冬藤可以采用自然晾晒、压扁、切短长度、使用添加剂等方式进行调制。可以最大化保障营养的留存。在冬春缺少饲料的时期可以通过对干草进行颗粒化，最大化被牛羊采食。有研究表明，菊苣、皇竹草、多年生黑麦草、构树、马桑、火棘、青冈等植物可以显著提高饲草的适口性，改善牛羊的营养状况。目前，石漠化地区饲用植物的调制技术研究缺乏，家畜冬春饲料来源严重不足，因此，对喀斯特分布较广的忍冬进行干草调制具有很强的现实意义。

4.2.3 多元化利用开发 要鼓励农户探索多元化利用忍冬进行科学养殖，减少资源浪费。还要转变种植忍冬仅仅是收取金银花的观念，强调忍冬藤的饲用价值，以及带花青贮的饲喂效果。鼓励科研企业与科研院所积极开发忍冬饲料，或者忍冬添加复合饲料。开发适合忍冬青贮的益生菌、发酵剂以及开发微贮技术，降低木质素等限制性因素。