硝普钠对铅胁迫娃娃菜种子萌发及其幼苗生理特性的影响

余沛东 陈银萍 闫志强 师小平 丁浚刚 颉海帆

摘要：【目的】研究外源一氧化氮（NO）供体硝普钠（SNP）对铅（Pb）胁迫娃娃菜种子萌发及其幼苗生理特性的影响，为探索Pb毒害娃娃菜的缓解途径提供科学依据。【方法】分别对Pb胁迫[500.0 mg/L Pb（NO3）2]娃娃菜种子及其幼苗施加不同浓度（50.0、100.0、200.0、500.0和1000.0 μmol/L）的SNP溶液，观察各处理种子萌发及其幼苗生长状况，测定分析幼苗的相对电导率（REC）和叶绿素、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量及超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性等指标。【结果】在Pb胁迫下，娃娃菜种子的发芽率、发芽势和发芽指数降低，幼苗鲜、干重和叶绿素含量减少，抗氧化酶活性升高，REC提高，MDA含量增加。适宜浓度的SNP处理能提高Pb胁迫娃娃菜种子的萌发效果;100.0 μmol/L SNP可显著提高幼苗的CAT活性（P<0.05，下同），明显提高SOD活性，显著减缓叶片REC升高;200.0 μmol/L SNP处理可显著增加Pb胁迫娃娃菜幼苗的叶绿素a（Chla）和叶绿素b（Chlb）含量，使根和芽的鲜、干重显著增加，显著减缓MDA含量增加;50.0 μmol/L SNP处理能显著增强幼苗的SOD活性和促进Pro合成。【结论】低浓度（50.0～200.0 μmol/L）外源SNP能通过增强娃娃菜的抗氧化酶活性和促进渗透调节物质生成以减轻膜脂过氧化作用，使娃娃菜的生理代谢趋于稳定，从而提高娃娃菜的耐Pb胁迫能力。

关键词： 娃娃菜;Pb胁迫;硝普钠（SNP）;种子萌发;幼苗生理

中图分类号： S634.3                          文獻标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）03-0607-08

0 引言

【研究意义】铅（Pb）是重金属“五毒”之一，对植物具有积累性伤害（Kopyra and Gwóźdź，2003;张茜等，2017），会通过食物链危害人体健康（任安芝等，2000;Müller-Moulé et al.，2003;杨翠凤等，2017）。娃娃菜（Brassica pekinensis）属于十字花科芸苔属白菜，是广泛种植的高原夏菜，高海拔灌区需求量大，种植前景广阔。已有研究表明，甘肃省部分区域蔬菜铅超标近40%（罗永清等，2010），但目前对Pb污染娃娃菜的程度及毒害机理尚未明确。硝普钠（So-dium nitroprusside，SNP）是一种常用外源一氧化氮（NO）供体，能缓解镉（Cd）、Pb和六价铬（Cr6+）等胁迫对农作物生长的抑制效应（Kopyra and Gwóźdź，2003;孙天国和孙玉斌，2015;刘强等，2016;吕文静等，2016）。因此，研究外源SNP对Pb胁迫娃娃菜种子萌发及其幼苗生理特性的影响，对缓解Pb污染娃娃菜的毒害作用及探索解决Pb毒害其他蔬菜的途径具有重要意义。【前人研究进展】关于Pb胁迫的研究，魏学玲等（2011）研究认为，Pb胁迫使小麦种子发芽率降低，幼苗叶绿素含量下降;肖旭峰等（2015）研究表明，60.0 mg/L Pb胁迫对芹菜生物量、根系活力及抗氧化酶活性具有显著抑制效应;杨志娟等（2015）研究表明，Pb胁迫导致三叶鬼针草幼苗叶和根的活性氧产生速率显著升高，造成幼苗严重膜脂过氧化损伤;刘俊华等（2017）研究发现，黄瓜种子发芽率、根长及生物量随Pb胁迫浓度增加而降低，且对幼苗根的影响大于对芽的影响。关于NO和SNP作用的研究，Kopyra和Gwóźdź（2003）研究认为，SNP可诱导玉米幼苗增强抗逆性，减轻和缓解Cr6+胁迫的伤害;Yi和Kao（2004）、Corpas等（2011）、Mittal等（2012）研究表明，NO参与调控盐、重金属等胁迫下植物的逆境防御反应;于肇端等（2009）、Molassiotis等（2010）、Siddiqui等（2011）研究发现，NO作为一种新的信号调节分子广泛分布在植物体内，参与种子萌发、植物光合及呼吸等生理过程;孙天国和孙玉斌（2015）研究显示，SNP能缓解Cd和Pb对白羽扇豆幼苗及根生长的抑制作用;马光（2015）研究发现，SNP能减轻盐胁迫对大豆幼苗的伤害;刘强等（2016）研究认为，适宜浓度SNP能提高铝胁迫下烟草叶片的光化学反应能力;吕文静等（2016）研究表明，SNP能显著缓解Cd胁迫对青菜根生长的抑制效应。【本研究切入点】近年来，关于娃娃菜的研究多集中于栽培技术（Kim et al.，2014;周志龙和代惠芳，2015），针对重金属胁迫下娃娃菜种子萌发及其幼苗生理特性的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】研究外源NO供体SNP对Pb胁迫下娃娃菜种子萌发、幼苗生长及生理特性的影响，为缓解Pb污染娃娃菜的毒害作用及探索解决Pb毒害其他蔬菜的途径提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试娃娃菜品种为韩国2号，种子购自甘肃省农业科学院。NO供体SNP（Na2[Fe（CN）5NO]·2H2O）购自Sigma公司，用蒸馏水配成1000.0 μmol/L母液，4 ℃冷藏保存，参照陈银萍等（2015）的方法，使用时按SNP浓度0、50.0、100.0、200.0、500.0和1000.0 μmol/L稀释。Pb胁迫处理使用Pb（NO3）2（国药试剂），经预试验确定其使用浓度为500.0 mg/L。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 挑选大小一致、籽粒饱满的娃娃菜种子，以0.1% HgC12浸泡杀菌10 min后用蒸馏水冲洗干净，整齐摆放在铺有滤纸的培养皿中，每个培养皿用1/4浓度Hoagland营养液培养，共设7个处理，分别为蒸馏水对照（CK）、500.0 mg/L Pb（处理1）、500.0 mg/L Pb+50.0 μmol/L SNP（处理2）、500.0 mg/L Pb+100.0 μmol/L SNP（处理3）、500.0 mg/L Pb+200.0 μmol/L SNP（处理4）、500.0 mg/L Pb+500.0 μmol/L SNP（处理5）和500.0 mg/L Pb+1000.0 μmol/L SNP（处理6） ，每处理6个重复。将培养皿放入人工培养箱进行发芽试验，重复3次。培养条件：温度25 ℃，光照14 h（6：00—20：00），黑暗10 h（20：00—次日6：00）。播种时每皿加相应浓度处理液10 mL，随后每天定时更换处理液，并观察记录发芽数1次。

1. 2. 2 测定指标及方法 娃娃菜种子的发芽势于处理后3 d测定，并计算发芽指数[发芽指数=Σ（逐日发芽种子数/对应发芽日数）]，发芽率于处理后6 d统计;处理后第8 d测量种子的芽长、根长、根干重、芽干重、根鲜重和芽鲜重。处理7 d后，将根和芽长势一致、用于幼苗生理指标测定3个重复的种子移植于口径15 cm且装有珍珠岩的花盆中，继续置于培养箱中培养，每天用相应的处理液淋施，待幼苗展平3片真叶时测定其生理指标。采用丙酮提取液法测定叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）和类胡萝卜素（Car）含量，参照李合生（2000）的方法测定脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）含量和相对电导率（REC），参照李忠光等（2002）的方法测定过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性。

1. 3 统计分析

试验数据采用SPSS 22.0进行统计和方差分析，采用Excel 2016制图。

2 结果与分析

2. 1 SNP对Pb胁迫娃娃菜种子萌发及其幼苗生长的影响

受Pb胁迫各处理（处理1～处理6）娃娃菜种子的发芽率均低于CK;处理后第2 d，处理1娃娃菜种子的发芽率明显低于CK，处理后第3～5 d均显著低于CK（P<0.05，下同），分别较CK降低9.54%、10.42%、8.90%和4.11%，说明500.0 mg/L Pb胁迫会明显抑制娃娃菜种子发芽;在不同浓度SNP处理（处理2～处理6）中，处理3娃娃菜种子的发芽率在处理后第2和3 d均较高，与CK差异不显著（P>0.05，下同），其中处理后第2 d的发芽率明显高于其他浓度SNP处理，處理后第3 d明显高于除500.0 μmol/L SNP处理外的其他浓度SNP处理，至处理后第4和5 d发芽率仍较高，但与其他浓度SNP处理差异不明显，说明200.0 μmol/L SNP对缓解Pb胁迫抑制娃娃菜种子发芽的效果较优。

各处理娃娃菜种子发芽势和发芽指数的变化趋势与发芽率相似。其中，处理1的发芽势和发芽指数较CK分别显著下降8.99%和14.47%;不同浓度SNP处理（处理2～处理6）中，处理2的发芽势和发芽指数显著低于CK，明显高于处理1，但差异不显著，处理3～处理6的发芽势和发芽指数均显著高于处理1，且维持在较高水平，但彼此间差异不显著。说明100.0～1000.0 μmol/L SNP对缓解Pb胁迫抑制娃娃菜种子发芽的作用较佳。

由表1可知，处理1娃娃菜幼苗根的鲜重明显轻于CK，芽鲜重及根和芽干重显著轻于CK，说明500.0 mg/L Pb胁迫能明显抑制娃娃菜幼苗根和芽生长;处理2～处理5根和芽的鲜、干重均较处理1有一定程度增加，其中处理3和处理4根和芽的鲜、干重显著重于处理1，而明显重于处理5和处理6。说明100.0和200.0 μmol/L SNP对缓解Pb胁迫抑制娃娃菜幼苗根和芽的鲜、干重增加的作用较佳。

2. 2 SNP对Pb胁迫娃娃菜幼苗叶片叶绿素含量的影响

处理1娃娃菜幼苗叶片的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量显著低于CK，Car含量明显低于CK，说明500.0 mg/L Pb胁迫能显著抑制娃娃菜幼苗的光合作用。处理2～处理6的Chla、Chlb、Chl（a+b）和Car含量均呈先上升后下降的变化趋势，其中Chla、Chl（a+b）和Car含量均以处理4最高、处理3次之，与CK差异均不显著，Chla和Chl（a+b）含量显著高于处理1，Car含量与处理1差异不显著。Chlb含量以处理3最高、处理4次之，与CK差异也不显著，但较处理1显著增加;处理5和处理6的Chla和Car含量明显低于处理3和处理4（尤其以处理6的最低），Chlb和Chl（a+b）含量显著低于处理3和处理4。说明200.0 μmol/L SNP对缓解Pb胁迫抑制娃娃菜幼苗叶片的光合作用效果最佳。

2. 3 SNP对Pb胁迫娃娃菜幼苗叶片REC和MDA含量的影响

处理1娃娃菜叶片的REC和MDA含量均显著高于CK，说明500.0 mg/L Pb胁迫能显著促使娃娃菜的膜脂过氧化，电解质外渗严重;处理2～处理6的REC和MDA含量虽显著高于CK，但处理2～处理6的REC及处理2～处理4的MDA含量显著低于处理1，其中处理3的REC最低，处理4的MDA含量最低。说明100.0 μmol/L SNP对减缓Pb胁迫娃娃菜叶片REC提高的效果最佳，而200.0 μmol/L SNP对减缓Pb胁迫娃娃菜叶片MDA含量增加的效果最佳。

2. 4 SNP对Pb胁迫娃娃菜幼苗叶片抗氧化系统的影响

处理1娃娃菜的SOD活性显著高于CK，说明500.0 mg/L Pb胁迫促使娃娃菜的活性氧含量增加，其抗氧化酶系统中的SOD被有效激活;处理2～处理4的SOD活性较CK有不同程度升高，其中处理2的SOD活性最高，显著高于CK和处理1，处理3的SOD活性次之，显著高于CK，但与处理1差异不显著，处理4的SOD活性与CK和处理1均无显著差异;处理5和处理6的SOD活性明显低于CK，显著低于处理1。说明高浓度（500.0～1000.0 μmol/L）SNP对娃娃菜的SOD活性具有抑制作用，而低浓度（50.0～200.0 μmol/L）SNP对提高Pb胁迫娃娃菜SOD活性的效果较优，其中以50.0 μmol/L SNP处理的效果最佳，100.0 μmol/L处理的效果次之。

娃娃菜的CAT活性变化与SOD活性变化趋势相似，处理1娃娃菜的CAT活性显著高于CK，说明500.0 mg/L Pb胁迫促使娃娃菜的活性氧含量增加，其抗氧化酶系统中的CAT被有效激活;处理2～处理6的CAT活性较CK有不同程度升高，其中处理3的CAT活性最高，显著高于CK和其他处理，处理2的CAT活性次之，显著高于CK和除处理3外的其他SNP处理，处理4和处理5的CAT活性显著高于CK，但与处理1无显著差异，处理6的CAT活性显著低于处理1，但与CK无显著差异。说明100.0 μmol/L SNP对提高Pb胁迫娃娃菜叶片CAT活性的效果最佳，50.0 μmol/L SNP处理的效果次之。

处理1娃娃菜的Pro含量高于CK，但差异不显著;处理2～处理5的Pro含量均高于CK和处理1，其中处理2与CK和其他处理间差异显著，处理3和处理4与CK和处理1无显著差异，处理5显著高于CK，但与处理1无显著差异;处理6的Pro含量低于CK和处理1，但差异均不显著。说明50.0 μmol/L SNP对提高Pb胁迫娃娃菜叶片Pro含量的效果最佳，100.0 μmol/L SNP处理的效果次之。

3 讨论

Pb是植物体生长的非必需元素，但属于毒性较大的诱变剂（郑世英和商学芳，2006）。NO是调节植物对生物与非生物胁迫应答的信号分子，也是一种活性氧清除剂（汤绍虎等，2007），但当外源NO浓度过高（>10-3 mol/L）时对生物体具有毒害作用（Zhang et al.，2003）。种子萌发状况对植物的生长和生物量积累具有重要影响，因此研究外源NO对重金属Pb胁迫种子萌发的影响具有重要意义（张义贤，2004）。本研究结果表明，Pb胁迫明显抑制娃娃菜种子萌发，外源NO供体SNP可不同程度提高Pb胁迫娃娃菜种子的发芽率、发芽势和发芽指数，特别是当SNP浓度为200.0 μmol/L时尤其明显，说明适宜浓度SNP能促进Pb胁迫娃娃菜种子萌发，与汤绍虎等（2007）对黄瓜种子的研究结果一致。

叶绿素和Car作为植物主要的光合色素，其含量变化直接影响植物叶片的光合能力（赵鸿彬等，2007）。根是植物吸收与运输水分和矿质元素的重要器官，其生物量变化是植株生长健康与否的重要外在指标。张远兵等（2009）研究表明，外源NO可显著提高Pb胁迫下高羊茅根的生物量。王芳等（2014）研究发现，0.1 mmol/L SNP可显著增加Pb胁迫下玉米幼苗叶片的Chl含量。本研究结果表明，在500.0 mg/L Pb胁迫下娃娃菜叶片的叶绿素含量较CK显著下降，Car含量明显下降，幼苗的根、芽鲜重与干重均较CK明显下降，而200.0 μmol/L SNP可促使Pb胁迫下娃娃菜叶片的Chla、Chlb和Chl（a+b）含量及幼苗根和芽的鲜、干重显著增加，且其叶绿素含量及鲜、干重均达最大值，表明适宜浓度SNP能促进Pb胁迫娃娃菜叶片叶绿素合成，提高娃娃菜叶片光合能力，从而促进幼苗生长，与张远兵等（2009）、王芳等（2014）的研究结果相似。

在重金属胁迫下，植物细胞质膜的通透性会发生不同程度提高，细胞膜结构功能遭到破坏，细胞内溶质大量外渗（王芳等，2014），组织液中电解质增加引起电导率发生变化，因此膜的伤害程度可通过测定外渗电导率的变化来反映（陈银萍等，2015）。膜脂过氧化的最终分解产物是MDA，MDA含量直接反映植物细胞膜脂过氧化程度，其含量越高膜脂過氧化程度越高，细胞膜受到的损伤越严重（朱涵毅等，2013）。本研究结果表明，娃娃菜幼苗在500.0 mg/L Pb胁迫下其MDA含量显著增加，REC显著提高，说明Pb胁迫对娃娃菜叶片细胞膜产生了显著伤害，而经不同浓度SNP处理后，Pb胁迫处理娃娃菜的MDA含量明显减少，REC显著降低，说明SNP能有效缓解Pb胁迫对娃娃菜细胞质膜结构造成的损伤。

在植物生长代谢过程中会产生大量有害活性氧，加速植株衰亡，而植物体内的抗氧化酶系统（包括POD、CAT和SOD系统）具有清除活性氧的作用。在重金属胁迫下，植物细胞膜受损，发生膜脂过氧化，此时植物体抗氧化酶系统可将活性氧清除以维持植物体内环境平衡（陈银萍等，2015）。SOD是植物体内重要的抗氧化酶，可将超氧自由基歧化为H2O2，CAT则将H2O2进一步降解成H2O，在维持H2O2动态平衡中发挥重要作用（于肇端等，2009）。在重金属胁迫下，活性氧含量显著增加，抗氧化酶系统出现失调，而SNP释放NO促进抗氧化酶活性增强。本研究结果表明，娃娃菜幼苗在Pb胁迫下，其抗氧化酶SOD和CAT被显著激活，而施加50.0和100.0 μmol/L SNP后SOD和CAT活性分别达最大值，但随SNP浓度的增加SOD活性大幅降低，表明适宜浓度SNP能促进Pb胁迫娃娃菜SOD和CAT活性升高，从而提高植株抗氧化能力，与刘建新等（2009）对黑麦草、刘柿良等（2014）对长春花的研究结果相似。Pro是具有渗透调节和抗氧化能力的植物蛋白，逆境胁迫时Pro在植物体细胞中发生累积（樊怀福和郭世荣，2007），维持细胞内外的渗透平衡，保护酶和膜系统免受毒害。于肇端等（2009）研究发现，Pro能提高黄瓜幼苗的抗氧化能力，外源NO能促进Cd胁迫下黄瓜幼苗Pro积累。谷文英等（2013）研究发现，SNP能促进盐胁迫下菊苣叶片Pro生成与积累。本研究结果表明，500.0 mg/L Pb胁迫下娃娃菜幼苗的Pro含量明显增加，而50.0 μmol/L SNP能显著提高Pb胁迫娃娃菜幼苗的Pro含量，但高浓度（500.0～1000.0 μmol/L）SNP对Pb胁迫娃娃菜幼苗的Pro合成与积累产生抑制作用，与于肇端等（2009）、谷文英等（2013）的研究结果吻合。

本研究中，经低浓度（50.0～200.0 μmol/L）SNP处理后娃娃菜幼苗的REC降低，MDA含量减少，SOD和CAT活性升高，可促进Pro积累，从而缓解Pb胁迫对娃娃菜幼苗的氧化损伤;但经高浓度（500.0和1000.0 μmol/L）SNP处理后幼苗的MDA含量增加，REC升高，SOD和CAT活性及Pro含量降低，娃娃菜幼苗损伤加剧，与刘柿良等（2014）对长春花、陈银萍等（2015）对紫花苜蓿的研究结果相似。因此，只有适宜浓度的SNP才能有效缓解Pb胁迫对娃娃菜幼苗的毒害作用，高浓度SNP对Pb胁迫娃娃菜幼苗无缓解甚至加剧氧化损伤，可能与高浓度NO会与活性氧族（ROS）反应，并最终生成对植物具有毒性的过氧亚硝酸（HOONO）有关（杨志娟等，2015）。

4 结论

在500.0 mg/L Pb胁迫下，娃娃菜种子萌发受到抑制，其根与芽的鲜、干重下降，幼苗的REC升高，MDA和Pro含量增加，抗氧化酶活性和叶绿素含量降低。低浓度（50.0～200.0 μmol/L）外源SNP能通过增强娃娃菜的抗氧化酶活性和促进渗透调节物质生成以减轻膜脂过氧化作用，使娃娃菜的生理代谢趋于稳定，从而提高娃娃菜的耐Pb胁迫能力。

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（責任编辑 思利华）