哀牢山湿性常绿阔叶林地生、树干及树枝附生苔藓生活型组成及其水分特性

范晓阳　刘文耀　宋亮　陈泉　袁国迪

摘 要：为探讨林内不同垂直高度生境下及不同生活型苔藓植物水分特征的差异，该文对哀牢山湿性常绿阔叶林内地生苔藓、林下树干附生和林冠层树枝附生苔藓优势或常见种的生活型组成、持水力、失水特征和水分利用效率进行了研究。结果表明：地生、树干附生和树枝附生苔藓植物类群分别以交织型、扇型、悬垂型苔藓植物占据优势;地生、树干附生、枝条附生苔藓植物的飽和持水率分别为476%DW、210.98%DW、238.95%DW;地生苔藓植物的持水率和失水速率均高于附生苔藓，树干附生苔藓植物持水率低于树枝附生苔藓，而失水速率高于树枝附生苔藓。在不同生活型苔藓的水分特性上，交织型苔藓具有较高的持水率和失水速率，保水性能较弱，其次为悬垂型苔藓，扇型苔藓的持水率最小，失水速率也较快;地生和树干附生苔藓的水分利用效率均显著高于树干附生苔藓，交织型和扇型苔藓的水分利用效率显著高于悬垂型苔藓。在三种生境下，地生苔藓持水力高，水分利用效率较高而保水能力低;枝条附生苔藓持水力低，水分利用效率低而保水能力较高;树干附生苔藓水分利用效率较高而持水力和保水能力均较差。因此，不同生境下苔藓植物生活型组成及其水分变化特性在一定程度上反映了它们对不同生境的适应策略。

关键词： 苔藓植物， 持水能力， 失水曲线， 地生， 附生， 生活型

中图分类号：Q948.1

文献标识码：A

文章编号：1000-3142（2019）05-0668-13

Life-form composition and water characteristics ofterrestrial， bole and branch epiphytic bryophytes in amoist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains

FAN Xiaoyang1， 2， LIU Wenyao1*， SONG Liang1， CHEN Quan1， 2， YUAN Guodi1，2

（1. CAS Key Laboratory of Tropical Forest Ecology， Xishuangbanna Tropical Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences，Kunming 650223 ， China; 2. University of Chinese Academy of Sciences， Beijing 100049， China ）

Abstract：In order to explore ecological adaptation strategies of bryophytes for different water conditions， we determined the water loss characteristics during natural desiccation and water use efficiency of dominated or common bryophyte species from terrestrial， trunk and branch in a moist evergreen broad-leaved forest in Ailao Mountains. Our results demonstrated that weft， fan and pendant life-forms were dominated in terrestrial， bole epiphytic and branch epiphytic bryophytes respectively. Bryophytes from different microhabitats exhibited great variances of water-holding capacity and water loss rate： Water-holding capacity of bryophytes from three microhabitats was 476%DW， 210.98%DW and 238.95%DW respectively; Water-holding capacity and water loss rate of terrestrial bryophytes were higher than these of the trunk- and branch-dwellers. Compared with branch-dwellers， the bole epiphytic bryophytes had lower water-holding capacity and higher water loss rate. Water holding capacity and water loss rate of bryophytes among different life-forms also exhibited significant differences： Weft life-form bryophytes exhibited higher water-holding capacity and higher water loss rate， indicating their weaker water retention capacity， followed by pendant bryophytes， and fan bryophytes had lowest water holding capacity and highest water loss rate. Water use efficiency of terrestrial bryophytes and bole epiphytic bryophytes were significantly higher than branch-dwellers. Weft and fan life-form bryophytes had higher water use efficiency than that of pendant bryophytes. The results indicated that water-holding capacity and water use efficiency of terrestrial bryophytes was higher while water retention capacity was poor; Water retention capacity of branch-dwellers was higher while water-holding capacity and water use efficiency was lower; Water use efficiency of trunk-dwellers was higher while both water-holding capacity and water retention capacity was poor. Life-form composition and water characteristics of bryophytes from terrestrial bryophytes， bole and branch epiphytic bryophytes indicated their adaptation strategies to different habitats to a certain extent. The results would provide a scientific reference forelucidating hydrological features of bryophytes under different microhabitats， and understanding ecological adaptation strategies of bryophyte.

Key words： bryophytes， water-holding capacity， water-loss curve， terrestrial bryophytes， epiphytes， life-form

苔藓植物是一类古老而独特的高等植物， 是植物界從水生向陆生过渡的代表类群（Smith， 1982），其种类繁多（Schofield， 1985），生态适应性强（Kruys & Jonsson， 1999; Farrant & Moore， 2011），能够在不同生境中生长和分布。由于苔藓植物对生长基质的要求并不高， 在林冠树枝、树干、林下木质残体、林地和岩石表面均能发现所对应的苔藓植物， 但不同的生长基质上的苔藓植物在物种组成上有所不同（Humphrey et al.， 2002; 马文章，2011）。作为山地森林生态系统中重要的结构性组分，苔藓植物在维持山地森林生态系统生物多样性、养分与水分循环均发挥着重要的作用，对森林生态系统水分涵养具有重要的生态学意义（郭水良等，1999;徐海清和刘文耀，2005）。经过漫长的生态适应与演变过程，苔藓植物形成了不同的生活型，其不仅涵盖了苔藓植物生长位置和分枝类型等形态学特征，而且还包括了苔藓植物对生境的拓展策略等生态信息。相同生活型的苔藓植物具有相似的生态特征（Bates， 1998）和竞争策略（Mlson & Rydin， 2009）。

附生苔藓植物是山地森林生态系统中一类重要而特殊的植物类群。相对于地生苔藓植物，附生苔藓植物不与土壤直接相连，其个体矮小，叶表面积大，其生命活动所需要的水分和养分离子都来自于雨水或空气中的凝结水，对环境因子变化尤为敏感和脆弱（官飞荣等，2017）;作为变水植物，附生苔藓植物无表皮细胞，不能有效地保存水分，空气干燥时很快丧失水分及光合能力（刘文耀等，2006）。地生与附生苔藓植物由于各自的生长基质水分与营养状况的差异，使得它们在物种组成上差异显著（Kürschner， 2004），地生与附生苔藓植物在持水能力及水分利用特征上的差异对其在不同生境下的生存和生长极其重要。在森林不同高度上，光强、温度、温度波动、风速等随着垂直高度的增加而升高，而空气湿度随之降低（Petter et al.，2016），使得林冠层附生苔藓比林下苔藓植物面临着更频繁的干湿交替。目前，对苔藓植物持水能力及其水分利用效率的研究主要集中在不同区域、不同植被类型的林下地表苔藓层（包维楷等，2004;张洪江等，2003;车宗玺等，2006;张显强等，2012;姬明飞和韩鸿基，2017），而鲜有研究关注不同生境下尤其林内不同垂直梯度生境下苔藓植物的持水能力及水分利用特征的差异。

云南省哀牢山国家自然保护区保存着目前我国亚热带地区面积最大的原生中山湿性常绿阔叶林，森林结构保存较为完整，林地、树干及树枝苔藓植物发达。

Ma et al.（2009）和马文章等（2011）对于本区森林中不同生长基质上苔藓植物的组成与分布特征进行了调查研究，为本研究的开展提供了较好的基础。本研究以云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林内地生与附生苔藓植物为对象，通过对林地、树干附生和冠层树枝附生不同空间层次上苔藓植物的物种与生活型组成、吸持水能力、失水特征及水分利用效率的试验研究，探讨不同生长基质及生境条件下苔藓植物的水分变化特征与水分利用效率的差异性及其形成机理，为深入研究山地森林生态系统生物多样性形成格局及其维持机制，理解不同生境下苔藓植物的水文功能，进一步揭示苔藓植物对不同水分条件环境的生态适应策略提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

哀牢山（100°44′—101°30′ E，23°36′—24°56′ N）位于云贵高原西南部、横断山脉南段，属云岭向南分支的余脉，延绵500余km，降雨充沛（邱学忠和谢寿昌，1998）。本研究区位于哀牢山徐家坝地区（101.01° E，23.32° N），海拔为2 000～2 750 m，年均降水量为1 947mm，年蒸发量为1 192mm，该区气候干湿季分明，降雨主要集中在每年的5—10月，占全年雨量在85%以上，11月至次年4月降雨则显著减少，年均相对湿度为85%，年均气温为11.3 ℃，气候终年温凉潮湿（李苏等，2007）。

该区域保存着我国亚热带地区最大面积（约5 100hm2）、以木果柯（Lithocarpus xylocarpus）、变色锥（Castanopsis wattii）、硬壳柯（Lithocarpus hancei）为优势的原生中山湿性常绿阔叶林（Liu et al.，2002;徐海清和刘文耀，2005）， 林冠高度为18～25 m， 其群落盖度在95% 以上，附生植物非常丰富，其中林地上苔藓生长茂盛，树干及树枝苔藓植物密布，构成湿性常绿阔叶林的独特景观（游承侠，1983）。根据哀牢山生态站的观测结果及有关研究结果（刘玉洪，1993），在中山湿性常绿阔叶林中，林地、林下树干及林冠上层树枝区是三种光照、温度、湿度等因子差异明显的生境（图1）。

1.2 研究材料的选择与采集

由于生境条件及生长基质的不同，在苔藓植物的物种组成与分布上存在较大的差异。根据

Ma et al.（2009）和马文章等（2011）对哀牢山徐家坝地区山地湿性常绿阔叶林内苔藓植物组成与分布特征的研究结果，结合不同生境中苔藓植物的出现频率、重要值等指标，我们从地生、林下树干附生和林冠上层树枝附生三种生境中分别选择6种占优势或常见的苔藓植物，共计18种苔藓植物，其中地生苔藓为东亚小金发藓（Pogonatum inflexum）、南木藓（Macrothamnium macrocarpum）、弯叶刺枝藓（Wijkia deflexifolia）、大灰藓（Hypnum plumaeforme）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）和桧叶白发藓（Leucobryum juniperoideum）;林下树干附生苔藓为西南树平藓（Homaliodendron montagneanum）、刀叶树平藓（H. scalpellifolium）、树形羽苔（Plagiochila arbuscula）、阿萨羽苔（P. assamica）、齿叶平藓（Neckera crenulata）和喜马拉雅鞭苔（Bazzania himalayana）;林冠上层树枝附生苔藓为粗仰叶垂藓（Sinskea phaea）、扭尖隐松萝藓（Cryptopapillaria feae）、无肋悬藓（Dicladiella trichophaora）、拟扭叶藓卷叶变种（Trachypodopsis serrulata）、疏瘤耳叶苔（Frullania zanggii）和剪叶苔（Herbertus aduncus）。于2017年3—4月在哀牢山徐家坝中山湿性常绿阔叶林中三种生境内采集上述苔藓物种，每个物种5个重复，每个重复采集0.1～0.2 g样品。

1.3 苔藓植物的生活型划分

依据Bates （1998） 对苔藓植物生活型的定义， 结合参考张晋昆（1985）、马文章（2009）对哀牢山苔藓植物生活型的划分， 我们将哀牢山徐家坝地区山地森林中苔藓植物划分为8类生活型（表2）。

1.4 失水曲线测定

2017年3—4月，进行苔藓水分特性的观测试验。每种苔藓各选择5个样品，对扇型苔藓将苔藓茎顶端长2.0～4.5 cm剪下，每份样品选取2～3个植物体。对其他生活型苔藓植物小心清除苔藓样品上的杂物及枯黄植物体部分，每份样品选择3～8个植物体。将样品在去离子水中浸没90 min吸水达到完全饱和后，之后取出样品，吸干样品表面多余水分（Proctor， 2009）;用分析天平（AL204-IC; Mettler Toledo Instruments Ltd.， Shanghai， China）称重（精确至0.001 g）;将样品静置于温度约15 ℃、光照约30 μmol·m-2·s-1的恒定环境中，让其自然失水，前60 min内每间隔5 min对样品进行称重。失水60 min后，每间隔10 min对样品进行称重至重量不再变化。将所有的样品在65 ℃下经烘箱烘干处理48 h后称量得干重（DW）。采用指数消减方程拟合失水进程：

WC=y0+a·e-bt。

式中，WC是样品含水量;t是蒸发时间;y0、a、b是回归系数。以浸泡90 min的苔藓样品的初始最大绝对含水量与干重的比值为饱和持水率，失水到趋于恒重时的绝对含水量与干重的比值为自然持水率，失水至恒定时所需最短时间为T拐点，平均失水速率=（饱和持水率-自然持水率）/T拐点。

1.5 水分利用效率测定

利用便携式光合测定系统（LI-6400XT， Li-Cor Inc.， Lincoln， NE， USA），由苔藓叶室（LI-6400-24）配合RGB光源（LI-6400-18）对不同生境苔藓植物样品的光合速率和蒸腾速率进行测定。光量子通量密度为250 μmol·m-2·s-1，将从不同生境采集的苔藓样品用去离子水浸泡90 min以使其吸水饱和，去除样品表面过多水分（Zotz et al.， 1997），测定过程中空气流速控制在300 μmol·s-1。测定苔藓样品的净光合速率（Pn）和蒸腾速率（Tr），水分利用效率（WUE）通过Pn与Tr的比值（Pn/Tr）计算求得。叶片投影面积由爱普生平板扫描仪（Perfection V700， Seiko Epson Corp.， Nagano， Japan）扫描得到图像后，利用根系分析系统（WinRHIZO， Pro，2009b， Regend Instruments， Quebec， Canada）分析确定面积从而计算光合速率。2017年3—4月对样品进行测定。

1.6 数据处理与分析

采用SPSS 20.0 （SPSS， Inc.， Chicago， USA）对所获得数据进行差异显著性检验分析， 并使用SigmaPlot 12.5（Systat Software， Inc.， San Jose， USA）和Excel 2010进行相关的图例绘制。

2 结果与分析

2.1 地生苔藓、林下树干和林冠层树枝附生苔藓植物的生活型组成

根据野外调查的结果，林地苔藓、林下树干及林冠上层树枝附生苔藓植物涵盖了8种苔藓植物生活型，在所调查的三类不同生境及生长基质上苔藓植物的生活型组成存在明显的不同（表2）。三类不同生境下18种苔藓物种涵盖13科11属，其中地生苔藓植物中有3种为交织型苔藓，丛集型、垫状型、粗平铺型各1种;树干附生苔藓中5种为扇型，1种为交织型苔藓;树枝附生苔藓中3种为悬垂型，另外三种分别为树形、细平铺型和丛集型。从林地向上到树干再到林冠上层树枝，随着光强、温度的增加，苔藓植物的生活型亦随着生境改变而改变。交织型苔藓植物占地生苔藓植物的50%;扇型苔藓植物占树干附生苔藓植物的83%;而在较高层、光照條件较好的树枝生境下，悬垂型苔藓植物占据50%（表2，图1）

2.2 不同生境苔藓的水分变化特征与水分利用效率

2.2.1 不同生境下苔藓植物的持水力与失水特征在失水试验开始的1 h内，所有苔藓植物的失水速度都很快，以后随着时间的延长而趋缓，失水曲线均呈现出“J型”下降的趋势，指数消减方程可以很好地拟合失水曲线变化，其决定系数（R2）均大于0.98（图3）。除了地生苔藓，林冠层树枝附生苔藓粗仰叶垂藓、无肋悬藓之外，其它苔藓植物均在2 h内失去大多数水分，其后样品基本处于恒重状态。

通过对不同生境下苔藓植物的持水力与失水特征测定结果表明，地生苔藓植物的自然持水率、饱和持水率均显著高于附生苔藓植物，它们之间的差异达到极显著水平（P<0.01），但树干附生苔藓与树枝附生苔藓之间自然持水率和饱和持水率的差异不显著。失水至恒定时所需最短时间（T拐点）表现为地生苔藓>树枝附生苔藓>树干附生苔藓，两两之间存在显著差异。地生、树干附生苔藓的平均失水速率均大于树枝附生苔藓，其差异达到了显著水平，而地生苔藓与树干附生苔藓的平均失水速率差异不显著（图4：a）。

2.2.2 不同生活型苔藓植物的持水力与失水特征

苔藓植物生活型是适应环境的表现， 是苔藓植物的生态策略（Bates， 1998）。前面的研究结果显示，交织型、扇型、悬垂型分别是地生苔藓、林下树干附生和林冠层树枝附生苔藓植物的优势生活型，通过对这三种生活型的持水力和失水特征的测定结果表明，交织型苔藓的饱和持水率大于悬垂型苔藓，而悬垂型苔藓的饱和持水率又大于扇型苔藓，且两两之间的差异均达到显著性水平，表明了交织型苔藓相较于扇型和悬垂型苔藓具有较高的持水能力，而三种生活型之间的自然持水率则无显著差异。

苔藓植物是变水植物，在自然干燥条件下，1 h内丧失其大部分水分。不同生活型苔藓植物的失水特性有所不同，测定结果表明，失水至恒定时所需最短时间（T拐点）表现为交织型>悬垂型>扇型，虽然交织型苔藓与悬垂型苔藓之间差异不显著，但两者与扇型苔藓间的差异均达到了极显著水平（P<0.01）。交织型苔藓与扇型苔藓的平均失水速率均大于悬垂型苔藓，其差异达到极显著水平（P<0.01），而交织型苔藓和扇型苔藓间无显著差异。

交织型和扇型苔藓植物的失水速率均较快。悬垂型苔藓植物的持水率居于中间水平，而失水进程较长，失水速率较慢，表明了悬垂型苔藓具有较好的保水性能。而扇型苔藓持水率最小，失水时间较短，失水速率较快，表明其持水能力和保水性能均较差（图 4：b）。

2.2.3 不同生境和不同生活型苔藓的水分利用效率测定结果表明，地生、林下树干附生和林冠层树枝附生三种生境下苔藓植物的水分利用效率分别为地生苔藓（0.22±0.14）、树干附生苔藓（0.19±0.09）、树枝附生苔藓（0.14±0.08）。差异显著性检验结果显示地生苔藓的水分利用效率大于树干附生苔藓，但它们之间的差异不显著。而地生苔藓和树干附生苔藓的水分利用效率显著高于树枝附生苔藓（P<0.01）（图4：a）。

根据对交织型、扇型和悬垂型三种优势苔藓植物生活型的水分利用效率的测定结果，表明三种生活型苔藓植物的水分利用效率分别为交织型（0.26±0.14）、扇型（0.22±0.07）、悬垂型（0.17±0.09）。差异显著性结果表明：交织型苔藓与扇型苔藓之间差异不显著，而这两种生活型苔藓植物的水分利用效率均显著高于在高层树枝生境占据优势的悬垂型苔藓（P<0.01）（图4：b）。

3 讨论与结论

3.1 不同生境与不同生活型苔藓植物的水分变化特征

在森林内不同垂直梯度上环境因子存在差异，随着高度的增加，光照、温度以及植物蒸散逐渐增高，而空气湿度则逐渐减低（本研究图1;Song et al.，2015;Peter et al.，2016）。不同生境条件下不同苔藓植物在其水分变化特征上有所不同。在本研究中，地生苔藓植物饱和持水率，自然持水率较大，具有较强的持水能力，其失水进程耗时较长，但失水速度较快; 树干附生苔藓的饱和持水率这与树枝附生苔藓长期适应其低湿、较高风速与蒸散速率的生境条件而形成水分适应策略有密切关系。苔藓植物多为变水植物，它们缺乏角质层和维管束组织，没有真正的根系，对自身水分控制能力不足，其含水量易随环境变化而变化（刘文耀等，2006）。苔藓植物往往会因环境变干而进入休眠，当外界环境条件变湿后，又能迅速复水恢复正常的新陈代谢功能（Proctor et al.， 2007）。相对于地生苔藓和林下树干附生苔藓植物而言，林冠层树枝附生苔藓植物面临更为频繁的干湿交替，一旦遇到降雨或者云雾天气，其较高的保水性能可以帮助树枝附生苔藓在更长的时间内保持较适的含水量从而维持正常的生理活动以适应林冠层严酷的生境条件。

苔藓植物的生活型是其对生境条件的一种适应表现，苔藓植物的生活型组成随着生境的改变而改变。通过分析不同生境下苔藓植物的生活型组成与特征，能揭示苔藓植物与环境之间的关系（Kürschner， 2004）。一般来说，矮小、硬挺、丛集密生或交织匍匐生长，呈丛状、垫状或毯状生活型的苔藓植物能够有效降低叶子和大气的接触面积，从而降低大气在叶子空隙之间的流动，因而能够有效地减少水分蒸发，有利于提高毛细管系统的持水能力，因此耐旱能力较强（吴鹏程，1998）。在本研究的不同生活型苔藓中，交织型苔藓显示出较高的持水能力，垫状型的桧叶白发藓、粗平铺型的弯叶刺枝藓均具有较高的持水能力，而丛集型的东亚小金发藓的持水能力较小，但保水性较好。扇型苔藓是哀牢山地区山地森林树干附生苔藓植物中占优势的生活型（Ma et al.， 2009），其具有较大的表面积和体积比，有利于它们与大气充分接触并从中截获水分，但较大的表面积也使其对大气湿度变化敏感，具有较差的耐受性（Bates， 1998; Kürschner et al.， 1999）。扇型和悬垂型苔藓的水分来源主要依靠降雨截留和空气中的水分，这两种生活型苔藓在热带，亚热带山地云雾林中较为常见（León-Vargas， 2006）。在亚热带、热带的山地云雾林区域，降雨和强风事件较为频繁，林冠层树枝附生的悬垂型苔藓具有较低的持水能力，以适应多雨、多风的环境条件，因为吸持过多的水分易被风吹落或者因自身重力作用脱离原来的生境（Proctor， 2004）。

3.2 不同生境与不同生活型苔藓植物的水分利用效率

植物的水分利用效率（water use efficiency，WUE）指的是蒸发单位水所产生的干物质的量（Fischer，1979），能够解释植物内在的耗水机制，显示植物有效利用水分的能力（曹生奎等，2009）。这里的水分利用效率指的是叶片水平上的瞬时水分利用效率，是生物量积累与蒸腾耗水之比（Farquhar & Richards，1984）。蒋高明和何维明（1999）对内蒙古毛乌素沙地不同生境下66种草本植物的水分利用效率的研究结果，表明其WUE范围为0.19～4.04 μmol CO2·mmoL^-1H2O;中國东部南北样带森林优势木本植物的水分利用效率范围在8.86～10.97 μmol CO2·mmoL^-1H2O之间（展小云等，2012）。与维管束植物相比，苔藓植物的水分利用效率普遍较低。本研究中不同生境条件下18种苔藓植物的水分利用效率（WUE）的范围为0.06～0.47 μmol CO2·mmoL^-1H2O，显然，哀牢山地区山地森林中苔藓植物的WUE要比其他地区的维管束植物的低。在较干旱的生境下，较高的WUE和保守的水分利用策略有利用植物的生长、生存和维持。苔藓植物较低的WUE和挥霍的水分利用模式可以使其获得较高的生产力（曹生奎等，2009）。在哀牢山徐家坝地区，降雨充沛，常年气候湿润，雨季苔藓植物基本上处于水分饱和的状态下，这可能是苔藓植物具有较低的水分利用效率的原因之一。

随着生境条件由湿到干的不同水分供应条件，毛乌素沙地的草本植物的水分利用效率呈现升高的趋势（蒋高明等，1999）。在哥斯达黎加的热带雨林中，附生蕨比地生蕨具有更高的WUE（Watkins et al.， 2007）;分布在冠层上部的附生维管束植物通过降低蒸腾速率，提高WUE，以适应相对干燥高温的微生境（江浩等，2012）。但在本研究中，地生苔藓和树干附生苔藓的水分利用效率反而高于树枝附生苔藓，这与苔藓植物自身的生物学特性以及所处生境条件有关。苔藓植物的叶片没有气孔的分化，缺乏对水分和CO2的控制，蒸散阻力主要取决于苔藓植物的叶肉导度（Waite & Sack，2011）。姬明飞和韩鸿基（2017）对宝天曼自然保护区内的两种优势苔藓的研究表明大羽藓（Thuidium cymbifolium）的WUE高于无边提灯藓（Mnium immarginatum），他们将其归因于两种苔藓植物“气孔导度”（叶肉导度）的差异。当空气湿度或水分可利用性降低时，苔藓植物无法调节气孔关闭来减弱蒸腾作用，因此遭受了较高的蒸发要求，导致植物叶片的WUE随水分可利用性降低而降低（刘文兆，1998;曹生奎等，2009）。林冠层树枝生境的温度较高、风速较大，而空气湿度相对较低，在这样生境下植物的蒸发较大，从而导致林冠层树枝附生苔藓植物的WUE低于地生苔藓和林下树干附生苔藓植物，尤其是林冠层树枝悬垂型附生苔藓植物的WUE显著低于林下地生交织型苔藓和树干扇型附生苔藓。

致谢 感谢哀牢山亚热带森林生态系统研究站提供气象观测数据，同时感谢站内工作人员罗琦，杞金华等人在野外工作中给予的帮助。

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