蜜蜂传粉对荔枝成花与坐果的影响

梁盛凯 洪日新 王田月 秦献泉 陆启皇 孙甜 周大维 陆宇明

摘要：【目的】研究蜜蜂傳粉对长花期作物两性花成花的影响，明确昆虫传粉与作物成花及协同进化关系，为作物高产和生态安全提供理论支撑。【方法】以长花期经济作物荔枝为研究对象，设棚内强化蜜蜂授粉、棚内隔离无蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉3个处理，测定不同处理不同成花阶段荔枝雌花成花数量与坐果指标。【结果】棚内强化蜜蜂授粉处理成花规律呈波浪状分布，共有3个成花峰期，中期和后期平均单穗雌花成花数量显著高于棚内隔离无蜂授粉处理（P<0.05）;棚外蜜蜂自由授粉处理成花规律为先迅速上升后缓慢下降，无蜂授粉只有一个成花峰期，为初花期第1 d。蜜蜂授粉可提高相对坐果率和降低落果率，棚内强化蜜蜂授粉的荔枝单株产量分别比棚内隔离无蜂授粉和棚外蜜蜂自由授粉处理高116.99%和22.40%。【结论】通过强化昆虫传粉可显著提高荔枝成花中期和后期雌花成花数量、产量及适合度，降低落果率。除目前已知的温度、水分和营养等因素外，昆虫传粉环节也是荔枝成花的重要影响因素。

关键词： 蜜蜂传粉;荔枝;成花规律;坐果

中图分类号： S667.1;S897.3                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1284-06

Abstract：【Objective】The effects of honeybee pollination on the flowering of the hermaphrodite flower in long-flowering crops were studied， and insect pollination，crop flowering and co-evolutionary relationship were discussed to provide theoretical support for crop yield and ecological security. 【Method】The long-flowering economic crop litchi was used as the research object. Three kinds of treatments were carried out： strengthened bee pollination in the net， no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. The number of litchi female flowers and the fruit setting indexes in different stages of different treatments were determined. 【Result】The strengthened bee pollination in the net treatment showed a wavy distribution of flowering regulation， with three flowering peaks. The average single-flowered female flower numbers in the middle and late stages were significantly higher than that in the shed without bee pollination（P<0.05）. The free pollination by bees outside the net treatment had an M-shaped distribution， and the flowering regulation was sharp increase and slow drop. No bee pollination had only one flowering peak period， which was day 1 of initial flowering stage. Bee pollination could increase the relative fruit setting rate and reduce the fruit drop rate. The yield per plant treated by strengthened bee pollination in the net was increased by 116.99% and 22.40% respectively compared with no bee pollination in the net and free pollination by bees outside the net. 【Conclusion】By enhancing insect pollination， the number of female flowers in the middle and late stages， yield and fitness of litchi can be significantly improved， and the rate of fruit drop can be reduced. In addition to the known factors such as temperature， water and nutrients， insect pollination is also an important factor influencing litchi flowering.

Key words： bee pollination; litchi; flowering rule; fruit set

收稿日期：2019-03-04

基金项目：广西重点研发计划项目（桂科AB1829400）;国家西甜瓜产业技术体系建设项目（CARS-25）;广西农业科学院优势学科团队项目（2018YT10，2015YT49）

作者简介：*为通讯作者，陆宇明（1970-），研究员，主要从事农林经济管理研究工作，E-mail： nkylym@163.com。梁盛凯（1990-） ，主要从事农林经济管理研究工作，E-mail： she.ng.kai@163.com

0 引言

【研究意义】荔枝栽培在其成长各时期对温度的要求较严格，在花芽分化期需冷量较大，而在生长发育期要求高温多湿，使得我国荔枝栽培地区主要分布在北纬18°～29°。广西属于亚热带季风气候，年均温和年均降水量分别在20 ℃和1000 mm以上，十分适宜荔枝的栽培与生长，是我国荔枝主要栽培产区之一。但近年来随着现代规模化农业的发展及化肥农药的使用，对野生昆虫的栖息地造成了破坏，导致野生昆虫不断减少，而利用人工饲养、诱导传粉昆虫实现传粉及昆虫与植物间的协同进化关系成为重要研究热点之一。因此，研究昆虫对荔枝成花与坐果的影响对提高荔枝坐果率、产量及高效优质栽培技术集成具有重要意义。【前人研究进展】在生理生化及物理手段促进成花和坐果方面，刘锴栋等（2014b）、邱燕萍等（2015）研究表明通过一些物理手段（间伐回缩修剪、去顶去叶、短截等）能促进荔枝花芽分化;胡香英等（2016）、许雷（2016）研究了5种植物生长调节剂的不同搭配、不同比例对妃子笑荔枝开花坐果调控效应;徐宁等（2017）研究发现通过环割手段可促进花芽分化，提高花穗抽生率;而在具体的调节剂搭配方面，胡香英（2016）、张红娜等（2016）、李平等（2018）通过施用不同类型和不同组合的植物生长调节剂并配合相应水肥管理可促进荔枝成花;梁盛凯等（2018）研究了蜜蜂为荔枝授粉的访花规律，并证实蜜蜂授粉可显著提高荔枝产量。在基因调控荔枝成花方面，丁峰（2012）认为LcFT1和LcFT2是荔枝成花的关键基因，并分析了其具体的表达模式;陈炫等（2012）、刘锴栋等（2014a）研究表明，通过提高相应内源激素的含量也能相应诱导ACSO等相关基因表达量的上调从而促进荔枝成花;莫亿伟等（2015）研究认为去除枝条顶端及叶柄能促使混合芽从营养生长转向生殖生长，从而导致开花，其主要调节基因为LFY和AP2。在植物成花及昆虫协同进化方面，黄双全（2007）、吉乃提汗和谭敦炎（2014）、王晓月等（2019）综述了植物与传粉者间的互作关系及适应意义。【本研究切入点】前人研究主要集中在水分温度、营养、植物内源激素及成花基因表达对荔枝成花的影响等方面，较少研究昆虫传粉所造成的环境差异的影响途径。本研究拟从加强有效传粉昆虫密度角度，研究蜜蜂传粉对荔枝成花和坐果的影响。【拟解决的关键问题】通过分析不同有效传粉昆虫（蜜蜂）密度下荔枝不同阶段成花规律及坐果差异，了解传粉昆虫与长花期雌雄异熟两性花作物的互作机制，为昆虫传粉高效栽培技术集成提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

试验于2018年3月3日—6月18日在广西农业科学院园艺研究所荔枝栽培试验基地进行，基地位于广西南宁市大学东路174号（东经108°25′27.59″，北纬22°85′31.84″）。供试品种为桂味荔枝，共12株，树龄3年，植株长势、树形及历年产量基本一致;供试授粉蜂群品种为中华蜜蜂，3脾/群，由广西养蜂指导站提供。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 试验设计 试验设棚内强化蜜蜂授粉、棚外蜜蜂自由授粉及棚内隔离无蜂授粉3个处理，每处理共4株试验树，且在地理分布上呈直线型排列，株距2.75 m。（1）棚内强化蜜蜂授粉处理：选择连续4株试验树，开花前用防虫网把4株试验树全部整体罩严（棚内规格长11 m×宽5 m×高4 m，下同），清除棚内昆虫，并在开花前1 d在棚内放置1群3脾中华蜜蜂，授粉昆虫只有中华蜜蜂;（2）棚外蜜蜂自由授粉处理：另外选择连续的4株试验树，开花前1 d在试验果树的东南方向2 m处放置1群3脾中华蜜蜂，授粉昆虫包括中华蜜蜂和野生昆虫;（3）棚内隔离无蜂授粉：剩余4株连续试验树，在开花1 d前用防虫网罩严，清除棚内昆虫且不采取任何措施授粉，此处理为对照组。

1. 2. 2 测定项目及方法 从每棵树冠的不同方向（东、南、西、北和上5个方向）选择横径、纵径和花枝数相近的5个花序，每处理共20个花序，对观察的花序进行挂牌标记;从开花第1 d开始到花期结束利用托盘接住并统计每个花序每天落下的雌花数量，在花期结束后计算掉落雌花总数（雌花成花数）（B1），花期结束后7 d检查并记录坐果数（B2），在采收时记录结实数（B3），由此可计算得出落果数（B2-B3）、落果率[（B2-B3）/B2×100%]、相对坐果率（B3/B2×100%），待成熟时逐株采收并测定单株产量（kg）。授粉结束5 d后查看并记录花序情况，拍照保留。

1. 3 统计分析

试验数据采用Excel 2010和SPSS 18.0进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 不同处理下荔枝成花规律分析

图1为试验期间不同处理下荔枝平均单穗雌花成花情况，雌花成花数量均随时间推移而逐渐降低，成花主要集中在初花期（3月29日—4月1日）和盛花期（4月2日—4月5日），而谢花期（4月6日—4月9日）成花较少。棚外蜜蜂自由授粉处理的雌花成花规律为先迅速上升后缓慢下降，峰期位于初花期（3月30日），棚內隔离无蜂授粉处理的雌花成花数最高期为初花期第1 d（3月29日），而后随着时间而逐步降低;棚内强化蜜蜂授粉处理的雌花成花规律呈波浪状分布，其雌花成花共3个峰期，分别为3月30日（初花期）、4月2日（盛花期）和4月7日（谢花期），说明通过棚内强化蜜蜂授粉在很大程度上影响了荔枝整体成花规律。

2. 2 成花不同階段不同处理下荔枝成花规律差异分析

结合图1和图2分析发现，在初花期，棚外蜜蜂自由授粉处理的平均单穗雌花成花数量最多，达14.83个，显著高于棚内强化蜜蜂授粉处理和棚内隔离无蜂授粉处理（P<0.05，下同），棚内强化蜜蜂授粉和棚内隔离无蜂授粉处理间差异不显著（P>0.05）;在盛花期，棚内强化蜜蜂授粉处理的平均单穗雌花成花数量最多，其次为棚外蜜蜂自由授粉处理，最少为棚内隔离无蜂授粉处理，且棚内强化蜜蜂授粉处理成花数量显著高于棚内隔离无蜂授粉处理;在谢花期，平均单穗雌花成花数量最多的处理也是棚内强化蜜蜂授粉处理，其数量为1.03个，显著高于棚内隔离无蜂授粉处理，分别比棚内隔离无蜂授粉和棚外蜜蜂授粉处理高134.09%和267.86%。

总体来看，棚外蜜蜂授粉处理的雌花主要成花时间集中在初花期和盛花期;棚内隔离无蜂授粉的雌花成花时间主要集中在初花期;而棚内强化蜜蜂授粉的雌花主要成花时间集中在初花期和盛花期，且盛花期和谢花期雌花成花数量高于其他2个处理，说明通过强化昆虫传粉可有效提高荔枝盛花期和谢花期成花数。

2. 3 不同处理下荔枝花序空间环境差异分析

图3显示了不同处理下授粉结束后5 d试验荔枝树的花序情况，通过对授粉结束后不同处理花序的观察发现，与棚内强化蜜蜂授粉处理相比，棚内隔离无蜂授粉处理荔枝树由于缺乏传粉昆虫的花间运动清理导致其花序上仍然存在大量无法受精的雌花和雄花，沤花现象严重（图3-C）;而棚外蜜蜂自由授粉处理由于花蜜的减少和消失无法为昆虫提供蜜酬导致蜜蜂花间运动减少，因而也存在有部分无法受精的雌花和雄花（图3-A），很有可能会导致后期落果率的增加;棚内强化蜜蜂授粉由于运动空间的限制且在缺乏其他蜜酬来源的前提下对棚内荔枝树一直保持着高强度的花间运动，为成功受精的雌花子房发育创造了良好的环境（主要是减少沤花现象和加强光合作用），表1中落果率的数据也证实这一观点，是蜜蜂授粉增产的重要原因。

2. 4 不同处理荔枝产量及坐果情况分析

从表1可看出，棚内强化蜜蜂授粉单株产量最高，达10.22 kg/株，分别比棚外蜜蜂自由授粉和棚内隔离无蜂授粉处理提高22.40%和116.99%;对比荔枝坐果和落果情况发现，虽然棚内强化蜜蜂授粉处理平均单穗坐果数量仅为15.11个，但其平均落果率最低，为80.93%，且相对坐果率（19.06%）最高，说明通过提高有效传粉昆虫密度能提高相对坐果率和降低落果率，是蜜蜂授粉增产的重要原因。

3 讨论

3. 1 昆虫传粉对荔枝成花的影响

本研究发现，不同处理间荔枝成花趋势和不同阶段成花规律表现出明显差异;且通过提高有效传粉昆虫密度，强化传粉昆虫在花间运动清理改变了花序的空间环境。随着规模化种植、土地集约化利用和设施农业的发展，自然环境中传粉昆虫在逐渐减少，昆虫传粉对荔枝成花的主要影响有以下两点：一是荔枝花期较长容易沤花，在不同阶段分批开花，如果缺乏昆虫传粉和花间清理导致花间生长环境拥挤，进而导致下一批雌花无法开放，且荔枝在较长花期影响下，越到后期沤花现象对雌花成花的影响越大（唐志鹏等，2005）;许培磊等（2018）研究得出生物或非生物胁迫可造成花期落花，也印证以上观点。二是无法受精的雌花仍然在消耗一部分养分，为保证已受精雌花坐果成功，植物养分分配和繁殖策略从增加“开花量”向提高“单个雌花坐果率”改变，增加了第二、三批雌花受精率，从而对整体成花规律产生影响，直接导致不同处理间成花规律的差异;李新蓉等（2016）认为基部花存在空间和时间优势，果树开花存在养分分配内部差异，而本研究是对其研究结果缺乏昆虫传粉对李新蓉等（2016）养分分配及成花的影响部分进行有益补充。

3. 2 昆虫传粉与荔枝成花的协同进化及调控机制

昆虫传粉对荔枝开花的影响在表面上是通过昆虫行为对荔枝花粉传递路径和花间清理产生影响，且可能通过影响植物内源激素途径进而影响成花。Shen等（2016）的研究结果也证实了干旱和低温等外在环境对荔枝成花的重要性;魏永赞等（2017）认为细胞分裂素（CTK）和赤霉素（GA）是显著影响荔枝性别分化的重要内源激素，昆虫传粉对荔枝开花的协同进化及调控机制很可能是通过花间运动改变花序及柱头上的环境，进而影响植物内容激素含量及不同含量间的比例，触动雄花成花基因（LFY）表达量上调，降低抑制雄花成花基因（AP2）表达量调节其花芽分化。同时，肖秋生（2016）研究认为在不同叶片和不同成花阶段LCSPL类基因差异也十分显著，因此基因调控路径可能表现为昆虫影响花间环境（包括雌花受精情况，无法受精雌花数量，植物养分变化，雄雌花比例）的改变→繁殖策略调整→激素调节（不同激素含量比例变化）启动成花基因表达量变化→调节雄雌比例和开花繁殖。但昆虫通过改变外部环境后具体的调节通路及不同环节间的互作反应机制，特别是其繁殖策略的进化方向与调整机理还有待进一步研究。

在野生昆虫不断减少的背景下，荔枝与蜜蜂传粉间的互作主要表现为荔枝花通过调整开花和繁殖策略（调节不同成花阶段雄雌花的比例及开花量和泌蜜规律）来保证昆虫获得相应的报酬，并通过提供蜜酬吸引蜜蜂在花间运动实现最大机会的异花传粉提高坐果率、获得更高的适合度;而蜜蜂为获得相应的蜜酬在花序上访花从而为荔枝传粉，实现协同进化发展。本研究通过在荔枝上开展蜜蜂传粉对其成花规律和坐果的影响，研究两者间的互作关系，发现蜜蜂传粉能提高荔枝成花中后期雌花成花量，为昆虫与荔枝协同进化间的互作研究提供了新的思路。

4 结论

通过强化蜜蜂传粉可显著提高荔枝谢花期雌花成花数量、产量及适合度，降低落果率。除目前已知的温度、水分和营养等因素外，昆虫传粉环节也是荔枝成花的重要影响因素。

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（责任编辑 邓慧灵）