大豆/玉米间作密度对大豆田节肢动物群落多样性和稳定性的影响

李琼 李强 张晓明

摘要：【目的】研究大豆/玉米間作密度对大豆田节肢动物群落的影响，为大豆田农业多样性种植及其害虫的生态治理提供科学依据。【方法】设大豆单作及大豆/玉米以2∶1、4∶1和6∶1间作4个处理，通过五点取样法并采用黄板诱集、滴水黄盘诱集、糖醋液诱集、网捕和目测法对不同间作大豆田中节肢动物群落进行调查，利用群落特征指数和稳定性指数进行分析。【结果】在大豆田中共调查到节肢动物2纲15目91科191种18859头，其中大豆单作田2纲14目85科156种5120头，大豆/玉米2∶1间作田中2纲15目86科165种4882头，大豆/玉米4∶1间作田中2纲15目91科191种4460头，大豆/ 玉米6∶1间作田中2纲15目89科173种4397头。大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田中，节肢动物群落的物种数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数、Shannon-Wiener多样性指数和天敌物种数均高于大豆单作田，且以大豆/玉米4∶1间作田最高，而大豆单作田中Simpson优势集中性指数较大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田高。【结论】大豆/玉米4∶1间作田中节肢动物群落相对更稳定，是大豆、玉米间作控制大豆害虫的推荐间作密度。

关键词： 大豆;玉米;间作密度;节肢动物群落;群落特征

中图分类号： S476                     文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2019）06-1247-09

Abstract：【Objective】The aim of this study was to research the effects of soybean/maize different intercropping densities on arthropod community in soybean fields， and provide reference for diversity planting in soybean field and ecological control of pests. 【Method】An investigation was conducted on arthropod community in soybean fields using sticky boards traps， dripping water yellow disk traps， sweet and sour liquid traps， catching with a net and visual observation by five-spot-sampling method. Soybean single cropping， soybean/maize different intercropping densities with 1∶0， 2∶1， 4∶1 and 6∶1 were set. The characteristics and stability of the arthropod communities were analyzed in this study. 【Result】The results showed that a total of 18859 arthropod individuals were collected in these soybean fields， which belonged to 191 species， 91 families，15 orders and 2 classes. In soybean monoculture field， 5120 arthropod individuals were collec-ted， belonging to 156 species，85 families，14 orders and 2 classes. In soybean/maize 2∶1 intercropping field， 4882 arthropod individuals were found， belonging to 165 specie， 86 families，15 orders and 2 classes. In soybean/maize 4∶1 intercropping filed， 4460 arthropod individuals were found， belonging to 191 species， 91 families，15 orders and 2 classes. In soybean/maize 6∶1 inter cropping filed， 4397 arthropod individuals were found， belonging to 173 species， 89 families， 15 orders and 2 classes. Comparing soybean/maize 2∶1， 4∶1， 6∶1 intercropping fields with soybean monoculture filed， the species number， Margalef richness index， Pielou evenness index， Shannon-Wiener diversity index of the arthropod community and species number of natural enemy of intercropping fields were higher than that on soybean monoculture filed， and soybean/maize 4∶1 intercropping field held the highest indexes values. Soybean monocropping field helds the highest Simpson dominant concentration index among the all treatments. 【Conclusion】Soybean/maize 4∶1 intercropping field holds highly stable community of arthropod community， and it is the recommended planting density for pest control on soybean production.

Key words： soybean; maize; intercropping density; arthropod community; community characteristics

收稿日期：2019-04-02

作者简介：*为通讯作者，张晓明（1984-），博士，副教授，主要从事入侵生物学与生态学研究工作，E-mail：zxmalex@126.com。李琼（1983-），主要从事作物病虫害防治研究工作，E-mail：yaaslq@163.com

0 引言

【研究意义】大豆[Glycine max（L.） Merr.]属一年生草本植物，是我国重要的粮食和油料作物，可为人类提供植物蛋白和油脂。在大豆栽培过程中，随着连作年限的增加和地力的损耗，大豆虫害的发生日益严重，已成为影响大豆种植产量和品质的重要限制因素（李沐慧等，2016）。目前，化学防治是大豆害虫防控的主要措施，然而，随着杀虫剂的大量施用，不仅影响大豆品质、增加生产成本、杀伤天敌、使害虫产生抗药性，还给环境带来了极大的负面影响。因此，研究环保、高效，有利于农业可持续发展的大豆虫害生态治理方法具有重要的现实意义。间作是农业生产中的传统栽培方法，能充分利用自然资源，构建生态位互补的作物群体，成为利用时空优化配置控制虫害的新途径，是农作物虫害防治的发展趋势（Altieri and Nicholls，2002;朱有勇等，2014;任领等，2019）。【前人研究进展】利用间作控制虫害的研究目前已有较多报道。张晓明（2013）以向日葵和甜瓜为诱集植物，玉米为屏障植物，对棉田烟粉虱的生物生态控制体系进行研究，发现玉米、棉花间作可显著降低烟粉虱的种群密度;Dassou等（2015）将玉米、千年芋和葫芦进行间作种植，发现间作对蚂蚁丰富度有明显影响，影响程度取决于间作作物和蚂蚁种类;Amit等（2018）将棉花、大豆以1∶2的密度间作，结果降低了棉田中斜纹夜蛾幼虫的发生率;Wan等（2019）进行桃树单作、桃树与大豆间作等对桃园昆虫的影响研究，结果发现在多样性种植条件下桃园中天敌昆虫的丰富度增加38.1%，植食性昆虫丰富度降低16.9%;棉花田中以不同间作方式间作玉米和甜瓜能显著增加天敌的多样性和对主要害虫烟粉虱等的控制能力（Zhang et al.，2019）。大豆与玉米间作是云南各农业区重要的种植模式，具有良好的生态效益（刘丽等，2017：吴雨珊等，2017：Yang et al.，2017），能有效控制亚洲玉米螟的发生（陈斌等，2015），还可减少大豆田刺吸式害虫的种群数量（王坤，2017;汤忠琴等，2018）。【本研究切入点】已有研究主要集中在大豆/玉米间作模式对大豆田主要节肢动物群落的影响，而有关大豆/玉米不同间作密度对大豆田节肢动物多样性及群落稳定性影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以云南省曲靖市马龙试验区为调查点，通过五点取样法并采用黄板诱集、滴水黄盘诱集、糖醋液诱集、网捕和目测法对大豆/玉米不同间作密度大豆田中节肢动物进行调查，明确不同间作密度下大豆田节肢动物群落多样性和稳定性，找到最佳害虫生态调控的间作密度，为大豆田农业多样性种植及其害虫的生态治理提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验田概况

试验田位于云南省曲靖市马龙区月望乡下营村（东经103°35′、北纬25°21′），海拔约2000 m，地处半山区。属低纬高原季风气候，干雨分明，春暖少雨、夏无酷暑、秋凉湿润、冬无严寒，年平均霜期约241 d，5—10月降雨丰富，11月—翌年4月干旱少雨，年平均降水量约860 mm，年平均气温18 ℃，适宜种植大豆。

1. 2 试验方法

在大豆田中设4种不同大豆/玉米间作密度，大豆/玉米行比分别为：1∶0（大豆单作，CK）、2∶1、4∶1和6∶1。所有处理中大豆的穴距为15 cm，行距30 cm;玉米与玉米的穴距為30 cm，玉米与大豆的行距为40 cm;每处理3 次重复，共12个小区。每小区5 m×10 m，周边约1 m隔离带，整个试验区面积约700 m2。试验前期翻地，施足农家肥。2018年5月10日播种，9月25日收获，玉米和大豆同时播种。

在大豆播种至收获期，利用五点取样法，采用黄板诱集、滴水黄盘诱集、糖醋液诱集、网捕和目测等方法进行大豆田节肢动物调查。每小区放置4个滴水黄盘、4 张黄板和1个糖醋液诱集瓶，4个滴水黄盘分别置于小区东西南北随机选取的4株大豆植株附近地面上;4张黄板分别悬挂在小区东西南北随机选取的4株大豆植株上方20 cm高处;用木棍将糖醋液诱集瓶悬挂在小区中央随机选取的大豆植株2/3高处。网捕调查，捕虫网网眼约60目，网深约68 cm，网圈直径约33 cm，网柄伸缩范围50～150 cm，每小区采用Z字形扫10网。每15 d调查一次（根据天气情况，若遇特殊天气，向前或向后推移1～2 d）。田间标本保存：每张黄板编号后用保鲜膜隔离保存;滴水黄盘和糖醋液诱集到的昆虫用75%酒精保存;鳞翅目成虫标本用毒瓶毒死后放入三角纸袋编号保存;暂不能定名的节肢动物标本用80%酒精保存。将以上标本贴上标签带回室内进行种类鉴定和数量统计（张晓明等，2015）。

1. 3 分析方法

1. 3. 1 节肢动物群落特征指数分析 采用Margalef丰富度指数：dM=（S–1）/lnN;Shannon-Wiener多样性指数：H′=−ΣPilnPi;Pielou均匀度指数：J=（−ΣPilnPi）/lnS;Simpson优势集中性指数：C=ΣPi2;Ber-ger-Parker优势度指数：D=Nmax/N，分析节肢动物群落特征。其中，N为总个体数量，Nmax为优势种个体数量，S为种数，Pi为第i种节肢动物的个体数占群落总个体数的百分比。

1. 3. 2 节肢动物群落稳定性分析 采用Ss/Si（Ss为总群落物种数，Si为总群落个体数）、Sn/Sp（Sn为捕食性天敌物种数，Sp为植食性昆虫物种数）、Sn/Sa（Sa为捕食性天敌个体数）、Sp/Sb（Sp为植食性昆虫物种数，Sb为植食性昆虫个体数）和Sa/Sb描述节肢动物群落稳定性（张晓明等，2009）。

1. 3. 3 大豆主要生育期选择及划分标准 选择大豆营养生长和生殖生长旺盛的3个时期进行调查，即出苗期（大豆子叶出土50%）、结荚期（幼荚形成长2 cm以上）和鼓粒期（有50%的豆荚放扁）（邱丽娟和常汝镇，2006），调查期间大豆苗常规水肥管理，每隔15 d调查一次，调查时间分别为5月25日、6月9日、6月24日、7月9日、7月24日、8月8日、8月23日、9月7日和9月22日，共调查9次。

1. 4 统计分析

利用SPSS 21.0对大豆/玉米不同间作密度下大豆田节肢动物的群落特征指数进行分析，卡方检验（χ2检验）进行差异显著性分析，运用Excel 2007图。

2 结果与分析

2. 1 大豆/玉米不同间作密度下大豆田节肢动物群落组成

在大豆田间调查到节肢动物共2纲15目91科191种18859头，其中，植食性亚群落分属8目38科71种，占总种数的37.17%;捕食性亚群落分属8目26科57种，占总种数的29.84%;寄生性亚群落分属2目9科14种，占总种数的7.33%;中性昆虫亚群落分属4目18科49种，占总种数的25.65%（表1）。

从表2可看出，在大豆单作田和大豆/玉米以2∶1、4∶1和6∶1间作田间调查到的节肢动物类群包括昆虫纲和蛛形纲，以昆虫纲双翅目物种数量最多，其次为鞘翅目和膜翅目。在大豆单作田间，共有节肢动物2纲14目85科156种5120头，其中昆虫纲双翅目占总物种数的27.56%，鞘翅目和膜翅目分别占总物种数的22.44%和9.62%;在大豆/玉米2∶1间作田间，共有节肢动物2纲15目86科165种4882头，其中双翅目昆虫占总物种数的25.45%，鞘翅目和膜翅目分别占总物种数的20.61%和15.15%;在大豆/玉米4∶1间作田间，共有节肢动物2纲15目91科191种4460头，其中双翅目昆虫占总物种数的22.51%，鞘翅目和膜翅目分别占总物种数的18.32%和19.90%;在大豆/玉米6∶1间作田间，共有节肢动物2纲15目89科173种4397头，其中双翅目昆虫占总物种数的23.70%，鞘翅目和膜翅目分别占总物种数的20.23%和19.65%。

2. 2 大豆、玉米不同间作密度下大豆田节肢动物亚群落物种数量比较

2. 2. 1 植食性亚群落物种数量比较 由图1-A可知，从大豆出苗期到结荚期，大豆单作和大豆/玉米2∶1、4∶1、6∶1间作田间植食性亚群落物种数量随着大豆生长而不断上升，但到大豆鼓粒期开始下降。在大豆苗期、结荚期和鼓粒期，各大豆田间植食性亚群落物种数量无显著差异（P>0.05，下同），3个生育期时各大豆田间植食性亚群落物种数量分别表现为：大豆单作>大豆/玉米2∶1>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米4∶1、大豆单作>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米2∶1>大豆/玉米4∶1和大豆单作>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米4∶1>大豆/玉米2∶1。

2. 2. 2 捕食性亚群落物种数量比较 由图1-B可知，从大豆出苗期到结荚期，大豆单作和大豆/玉米2∶1、4∶1、6∶1间作田间捕食性亚群落物种数量逐渐增加;出苗期和鼓粒期各大豆田间捕食性亚群落物种数量均无显著差异，分别表现为：大豆/玉米2∶1>大豆单作>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米4∶1和大豆/玉米4∶1>大豆/玉米6∶1>大豆单作>大豆/玉米2∶1;在大豆结荚期，大豆/玉米4∶1间作田间捕食性亚群落物种数量显著高于大豆单作田间的数量（P<0.05，下同）。

2. 2. 3 寄生性亚群落物种数量比较 由图1-C可知，从大豆出苗期到结荚期，寄生性亚群落物种数量逐渐增加，在大豆出苗期，各大豆田间寄生性亚群落物种数量无显著差异，表现为：大豆/玉米2∶1>大豆/玉米4∶1>大豆/玉米6∶1>大豆单作;在大豆结荚期和鼓粒期，大豆/玉米4∶1和6∶1间作田寄生性亚群落物种数量均显著高于大豆单作田和大豆/玉米2∶1間作田数量，表现为：大豆/玉米4∶1>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米2∶1>大豆单作。

2. 2. 4 中性昆虫亚群落物种数量比较 由图1-D可知，在大豆出苗期、结荚期和鼓粒期，中性昆虫亚群落物种数量变化幅度不明显，不同大豆田间中性昆虫亚群落物种数量均无显著差异，分别表现为：大豆单作>大豆/玉米2∶1>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米4∶1、大豆/玉米4∶1>大豆/玉米2∶1>大豆/玉米6∶1>大豆单作和大豆/玉米4∶1>大豆/玉米6∶1>大豆单作>大豆/玉米2∶1，其中，在大豆结荚期，大豆/玉米4∶1间作田间中性昆虫亚群落物种数量最多。

2. 3 大豆/玉米不同间作密度下大豆田节肢动物群落特征比较

由图2可知，大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田间的节肢动物Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数均大于单作田，且大豆单作田与大豆/玉米4∶1间作田间节肢动物丰富度指数差异显著，与大豆/玉米2∶1和大豆/玉米6∶1间作田间节肢动物丰富度指数差异不显著，而大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田间节肢动物Berger-Parker优势度指数和Simpson优势集中性指数均小于大豆单作田。大豆单作田间优势种节肢动物在群落中占有较高比例，而大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田间节肢动物优势种不明显。

2. 4 大豆/玉米不同间作密度下大豆田节肢动物群落动态变化

从图3-A可看出，大豆单作和大豆/玉米2∶1、4∶1、6∶1间作下的大豆田节肢动物群落Margalef丰富度指数变化曲线中均有一个明显的高峰时段，且总体变化趋势一致：自5月下旬大豆出苗期开始，节肢动物群落Margalef丰富度指数随着大豆生育期逐步上升，至7月下旬—8月初结荚期，节肢动物群落Margalef丰富度指数达最高值，而从8月中旬开始，节肢动物群落Margalef丰富度指数随着大豆的成熟而逐步降低，直到9月下旬大豆收获节肢动物群落衰退。说明大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作下大豆田间节肢动物群落Margalef丰富度指数比大豆单作田高，且以大豆/玉米4∶1间作田中最高、节肢动物群落最丰富，其次为大豆/玉米6∶1间作田。

从图3-B可看出，在大豆生育早期，大豆田节肢动物Shannon-Wiener多样性指数较低，随着大豆生育期的发展，节肢动物Shannon-Wiener多样性指数呈起伏波动变化趋势，其中，在6月下旬和8月上旬出现两次高峰，而在7月上旬和8月下旬呈下降趋势。5月初—6月底为大豆出苗期，大豆田Shannon-Wiener节肢动物物种数量由少增多，多样性指数也随之增大;7月初期，大豆田Shannon-Wiener食叶类害虫及刺吸式害虫的数量增加，优势物种集中分布，其他物种种群数量所占比例下降，故Shannon-Wiener多样性指数降低;7月下旬—8月初，植食性节肢动物和天敌的种类开始回升，且各物种种群数量分布渐趋均匀，优势害虫不明显，均匀性增加，Shannon-Wiener多样性指数有所提高;8月下旬后，大豆田节肢动物Shannon-Wiener多样性指数再次下降。大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田节肢动物Shannon-Wiener多样性指数均高于大豆单作田，其波动幅度较单作田小，其中，大豆/玉米4∶1间作田节肢动物群落Shannon-Wiener多样性指数较高，说明在大豆/玉米4∶1间作下，节肢动物群落的物种丰富、分布均匀，物种数量、结构优势更明显。

从图3-C可看出，在大豆单作及大豆/玉米以2∶1、4∶1和6∶1间作下，各大豆田节肢动物群落Pielou均匀度指数在大豆出苗期和成熟期相对较高。4种不同间作密度中的大豆田节肢动物Pielou均匀度指数变化规律基本一致，均在6月中旬和8月中下旬降至较低值;在大豆出苗期刚开始和鼓粒期结束达最高值。大豆单作田节肢动物Pielou均匀度动态曲线在大豆整个生长期内均位于其他3种间作模式的下方。

从图3-D可看出，大豆单作及大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作下大豆田节肢动物Simpson优势集中性指数呈先快速上升—下降后上升—再次下降几个阶段，其中大豆单作下波动幅度较大，且高于其他3种间作处理。节肢动物Simpson优势集中性指数在大豆单作田间最高，在大豆/玉米4∶1间作田间最低。

2. 5 大豆/玉米不同间作密度下大豆田节肢动物群落稳定性比较

大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作下大豆田节肢动物总群落Ss/Si、Sn/Sp、Sn/Sa、Sp/Sb、Sa/Sb均高于大豆单作田（图4），稳定性指数Ss/Si、Sp/Sb和Sa/Sb 4种不同间作的大豆田间无显著差异;大豆/玉米4∶1间作田间的Sn/Sp和Sn/Sa指数显著高于大豆单作田。

3 讨论

本研究中大豆田节肢动物群落由2纲15目91科191种组成，迟家家等（2017）对山东肥城春大豆单作田节肢动物群落的研究结果为2纲10目27科39种，相比而言，云南曲靖大豆、玉米间作田中节肢动物群落组成较丰富，其原因可能是玉米挥发物能诱导某些种类的昆虫，如蜘蛛和捕食螨到大豆田间（张红叶等，2011）;同时，间作为天敌昆虫提供更多样化的活动场所，扩大了大豆田节肢动物物种容纳量。本研究发现，在大豆、玉米不同种植条件下，大豆田节肢动物群落的物种数量随间作密度变化而有所不同，物种数量表现为：大豆/玉米4∶1>大豆/玉米6∶1>大豆/玉米2∶1>大豆单作，与大豆单作田相比，大豆、玉米间作田间节肢动物含有较多的物种数，具有较高的多样性，且在大豆/玉米4∶1间作下物种数量最多。说明物种数量与间作密度有关，合理的间作密度能丰富天敌资源，天敌在环境稳定、害虫多样的生态环境中能找到足够的食物和安定的庇护场所以维护自身种群发展，加强群落的生态控制力，与潘鹏亮（2016）的研究结果一致。

在大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田间，节肢动物捕食性亚群落、寄生性亚群落和中性昆虫亚群落的物种数量较大豆单作田多，而大豆单作田中植食性亚群落物种数量较间作田多，说明大豆/玉米间作田间的小气候环境较复杂，为节肢动物提供了良好的繁衍和栖息环境，大豆单作田为某些植食性节肢动物提供了充足食物，导致该种植食性节肢动物种群数量增长，与张晓明等（2009）、董振隆等（2013）的研究结果相似。在大豆结荚期，大豆单作田与大豆/玉米4∶1间作田间捕食性亚群落和寄生性亚群落物种数量存在显著差异，表明只有在合理间作密度种植下节肢动物群落才能充分发挥捕食性天敌和寄生性天敌的潜力，具有更强的控害性，并非所有间作对虫害都有很好的控制作用（李正跃等，2009：Zhang et al.，2019）。

大豆/玉米间作田节肢动物群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数及Pielou均匀度指数均高于大豆单作田，而Berger-Parker优势度指数低于大豆單作田，Berger-Parker优势度指数低说明节肢动物群落较稳定，且在大豆/玉米4∶1间作田中最稳定。表明大豆/玉米4∶1间作田环境有利于改善节肢动物群落结构，优势害虫不突出，与刘哲强等（2015）的研究结果相似。在大豆单作田及大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田中，节肢动物群落的Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势集中性指数均随大豆生育期呈现从构建、发展到衰退的规律性动态，其中，在大豆/玉米4∶1间作田波动最小，表现最稳定，表明在该间作密度下能较好维持群落内种间平衡和群落稳定性，对群落内部波动或环境变化具有一定的缓冲作用。

群落稳定性是群落重要特征之一，大豆/玉米4∶1间作田的Ss/Si、Sn/Sp、Sn/Sa、Sp/Sb和Sa/Sb值比大豆/玉米2∶1和6∶1及大豆单作田高，说明大豆/玉米4∶1间作田间天敌物种数较多，天敌对植食性节肢动物的制约潜能较大，节肢动物群落种间在数量上的制约作用明显，群落稳定性较强，也进一步说明大豆田节肢动物群落的稳定性并非是随着大豆、玉米间作密度的增加而不断增加。

本研究中，虽然大豆/玉米2∶1、4∶1和6∶1间作田间的节肢动物群落多样性指数及稳定性较大豆单作田中高，但只有在大豆/玉米4∶1间作田节肢动物群落才表现出很好的多样性和稳定性，可较好地发挥天敌潜力，与张晓明等（2015）研究发现间作模式能增加节肢动物群落稳定性的结果一致，但不是所有间作都能对虫害起到高效的控制作用（李兰，2010;董振隆等，2013）。如何对间作种植模式进行良好的优化配置是一个长期的科学问题，要根据各地区环境、气候、作物种类等进行系统分析研究，不同生态环境下大豆间作模式、间作物播期等对大豆虫害的生态控制效果影响均有待进一步探究。

4 结论

云南曲靖马龙试验区大豆田中节肢动物群落丰富多样，在大豆/玉米4∶1间作下，捕食性亚群落和寄生性亚群落的物种数量、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、Mongalef丰富度指数均较高，能较好提高节肢动物物种多样性，丰富天敌源。在大豆/玉米以4∶1间作田间，节肢动物种间相互制约程度较大，节肢动物类群、物种数量组成结构更优化，特别是天敌群落优化配置作用更佳，对大豆田虫害能起到更有效的生态控制作用，是大豆、玉米间作控制虫害的推荐间作密度。

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（責任编辑 麻小燕）