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中国翠雀花属修订 (一)

2019-09-10王文采

广西植物 2019年11期
关键词:修订中国

摘 要:该文对中国毛茛科(Ranunculaceae)翠雀花属(Delphinium)进行了修订,收载了该属232种和55变种,并写出了检索表;同时对每个种写出了形态描述,绘出了多幅墨线图,并将全部种划分为2亚属、5组、11亚组和26系,其中包括4新亚组、11新系、15新种和5新变种。此外,还给出了此属的分类学研究简史、地理分布和经济用途。

关键词:毛茛科, 翠雀花属, 修订, 中国

中图分类号:Q949.746.5

文献标识码:A

文章编号:1000-3142(2019)11-1425-45

Abstract:The genus Delphinium (Ranunculaceae) of China is reviewed. Two hundred thirty two species and fifty-five varieties are recognaized. They are keyed, described, and mostly illustrated, and calssified into two subgenera, five sections, eleven subsectios and twenty-six series. Of them, four subsectons, eleven series, fifteen species and five varieties are described as new. Besides, the brief taxonomic history, geographical distribution and economic uses are given.

Key words:Ranunculaceae, Delphinium, revision, China

1 分類学研究简史

1818年,瑞士植物学家A. P. de Candolle 对Delphinium持广义的定义,即包括Consolida (DC.) S. F. Gray(飞燕草属)(一年生;花瓣2,合生;下花瓣不存在;心皮1),将广义的Delphinium划分为4组:Sect. 1. Consolida。Sect. 2. Delphinellum (一年生;上花瓣2,分生;下花瓣2,无毛;心皮3)。Sect. 3. Delphinastrum (多年生;上花瓣2,分生;下花瓣2,在腹面被髯毛;心皮3~5)。Sect. 4. Staphysagria (二年生;上花瓣2,分生;下花瓣2;心皮3~5;果实一面鼓起;种子大)。他将位于侧萼片与雄蕊之间的二器官(具爪,无蜜腺)称为petala inferiora(下花瓣),将位于上萼片基部、具距和蜜腺的二花瓣称为petala superiora(上花瓣)。

1839年,法国植物学家E. Spach将翠雀花植物划分为5属:第1属是将Sect. Delphinastrum DC. 提升为属级群;第2属是将另一组Sect. Straphysagria DC.提升为属级群;第3属是将Delphinium一字的字母位置加以变动形成一新字Philedinium作为新属,包括Sect. Delphinellum DC. 的一些种;第4属为Spach定义的Delphinium,包括Consolida (DC.) S. F. Gray (飞燕草属)的多数种;第5属是Spach根据Consolida属的一些具拳卷状弯曲萼距的种 [如Consolida aconite (L.) Lindley]建立的新属Aconitella。

1868年,英国植物学家H. F. Hance根据一采自广东南部的植物标本描述了中国翠雀花属的第一种Delphinium anthriscifolium (自华南至秦岭和中条山广布)。

1882—1894年,法国植物学家A. Franchet描述了产自云南、四川、河北、山东等地的26个新种(1882:D. calleryi, D. savatieri; 1886:D. delavayi, D. ceratophorum, D. pycnocentrum; 1889:D. hamatum, D. lankongense; 1893:D. siwanense, D. maximowiczii, D. fargesii, D. bonvalotii, D. tongolense, D. trichophorum, D. mosoynense, D. tatsienense, D. chefoense, D. sertiferum, D. souliei, D. yunnanense, D. taliense, D. henryi, D. orthocentrum, D. sutchuenense, D. davidii, D. likiangense; 1894:D. hirticaule)。

1891年,德国毛茛科专家K. Prantl将他当时了解的广义Delphinium属的120种划分为3组:Sect. 1. Staphisagria DC. (蜜叶2,无侧翅;退化雄蕊2,侧生;心皮3,稀5),下设2群即群A. Eustaphisagria(一年生;退化雄蕊无毛)和群B. Delphinastrum(多年生草本;退化雄蕊有毛)。Sect. 2. Delphinellum DC. (一年生;蜜叶2,具侧翅;退化雄蕊2,无毛;心皮3)。Sect. 3. Consolida DC. (蜜叶2,合生;退化雄蕊不存在;心皮1)。他将Sect. Consolida 置于末位说明他认识到此组为广义Delphinium中的进化群。此外,他认识到侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺的器官是变态的雄蕊并称为“staminode退化雄蕊”是对翠雀花属花形态学的重要贡献。对位于上萼片基部的2具距和蜜腺的花瓣,他称为“Honig-blatt蜜叶”。

1892年,英国植物学家W. B. Hemsley描述了产自四川西部的1新种(D. pachycentrum)。

1893年,德国植物学家E. Huth描述了产自四川西北部和甘肃中部的2新种(D. tanguticum和D. potaninii)。1895年,他发表了广义Delphinium专著,将收载的198种划分为4组:Sect. 1. Consolida DC. (42种)。Sect. 2. Elatopsis Huth (花瓣分生,黑褐色,下花瓣2裂,被髯毛;心皮3或較多;41种,包括具短萼距的数原始种如D. densiflorum, D. brunonianum, D. cashmirianum, D. glaciale, D. viscosum; Huth也注意到D. trichophorum的下花瓣无毛,但未能认识到此种是Delphinium的原始群的成员之一)。Sect. 3. Diedropetala Huth (花瓣分生,淡黄色或与萼片同色,下花瓣披针形,明显2裂,裂片顶端尖;77种)。Sect. 4. Kolobopetala Huth(花瓣颜色或淡或与萼片同色,下花瓣圆形,全缘或2浅裂,裂片顶端圆形或截形;37种)。Huth观察到花瓣和退化雄蕊的颜色在分类学上的重要意义,并据此建立了重要的新组(Sect. Elatopsis),因而对Delphinium分类学作出了重要贡献。对侧萼片和雄蕊之间具爪、无蜜腺的二器官,Huth仍按照De Candolle的观点称之为“下花瓣”,而不接受Prantl给出的正确术语“退化雄蕊”。在此专著中,D. delavayi和D. tongolense被放在Sect. Diedropetala中,而对此2种的近缘种D. orthocentrum和D. hirticaule却被放在Sect. Kolobopetala中;同样,D. ceratophorum被放在Sect. Diedropetala中,但其近缘种D. hamatum和D. yunnanense却被放在Sect. Kolobopetala中;上述情况说明Huth建立的Sect. Diedropetala和Sect. Kolobopetala 2组都不是自然群(单系群),因此后来未被一些作者接受(王文采,1962;Tamura,1966,1995)。在此专著中,Huth描述了产自青海、西藏、新疆和宁夏的4新种(D. densiflorum, D. kingianum, D. iliense和D. przewalskii)。

1904年,法国二植物学家E. Finet和F. Gagnepain发表关于东亚广义Delphinium分类学的一文,文中收载98种,被划分为2亚属:Subgen.1. Consolida(25种)和Subgen.2. Delphinastrum (71种,其中的37种分布于中国)。作者将71种根据侧花瓣是否有毛、具距花瓣是否有侧脉(本文作者注:此二者将“退化雄蕊”称为“侧花瓣”,将位于上萼片基部具距和蜜腺的“花瓣”称为“具距花瓣”)、具距花瓣顶端是否全缘或是否截形以及茎生叶的数目是否多于3枚等特征划分为7组(均未命名),并给出分组和各组的分种检索表。由于二作者都未采用萼距长度、侧花瓣(退化雄蕊)颜色和种子等对于翠雀花属有重要意义的形态特征,上述7组多是不自然的群。二作者都在文中描述了产自四川一带的5新种(D. chrysotrichum, D. batangense, D. micropetalum, D. trifoliolatum和D. thibeticum)。

1905年,德国植物学家L. Diels描述了产自秦岭的1新种(D. giraldii);1907年,又描述了产自云南西北部的2新种(D. forrestii和D. bulleyanum),他注意到D. forrestii的退化雄蕊无毛的特征,但未能了解此器官的原始形态构造,以及此种乃是Delphinium属的原始种。

1906年,法国植物学家H. Léveille描述了产自贵州的1新种(D. eriostylum);1909年,又描述了产自云南北部的1新种(D. tenii)。

1913年,英国植物学家W. W. Smith描述了产自云南丽江的1新种(D. beesianum)。

奥地利植物学家H. Handel-Mazzetti于20世纪初亲自到云南西北部和四川西南部考察,采集到了大量植物标本,于1922年描述了产自西藏察隅的1新种(D. tsarongense);于1931年描述了6新种(D. pogonanthum, D. umbrosum, D. lilacinum, D. spirocentrum, D. coleopodum和D. autumnale);于1939年又描述了5新种(D. smithianum, D. malacophyllum, D. monanthum, D. leptopogon和D. lancisepalum)。

到了1935年,才有中国学者发表有关Delphinium属的文章,这年关克俭教授在一文中列出当时所知的我国翠雀花属植物79种的名录,并参考上述Finet和Gagnepain二法国学者写出的东亚Delphinium的分种检索表,写出了我国该属44种的检索表。

1937年,俄国植物学家S. A. Nevski承担Flora URSS的Delphinium属编写任务,他是1891年之后第一位植物学家将侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺器官按照Prantl的观点称之为“退化雄蕊”。

1948年,陈封怀 (F. H. Chen) 教授对俞德浚教授于1937年和1948年两年在云南西北部和四川西南部采集的Delphinium属大量植物标本进行了深入的研究,写出“Contributions to the knowledge of the genus Delphinium of western China”一文,列出26种和5变种的名录,其中包括7新种(D. aconitioides, D. viride, D. wrightii, D. albo-marginatum, D. hui, D. soonmingense和D. yunum)。

1955年,我承担了《中国主要植物图说》(此书从1955—1959年出版3册后流产)毛茛科编写任务,鉴定了PE收藏的该科植物标本,发现了Delphinium属3新种(D. muliense, D. saxatile和D. scaposum)并于1957年发表。以后数年中鉴定出该属共104种,于1962年发表了中国该属植物的第一次修订,将104种划分为2亚属5组。Subgen. 1. Delphinastrum(多年生草本,叶掌状分裂,种子非球形)包括4组:Sect. 1. Aconitoides W. T. Wang(萼距短,希长于萼片;退化雄蕊黑褐色,瓣片腹面无髯毛)。Sect. 2. Elatopsis Huth(萼距短于或长于萼片;退化雄蕊黑褐色,瓣片腹面被髯毛)。Sect. 3. Pogonanthus W. T. Wang(基生叶不存在,如存在多在花期枯萎;萼距与萼片等长或较长;退化雄蕊蓝或紫色,被髯毛;种子多密具小鳞片)。Sect. 4. Delphinastrum DC.(近Sect. 3,但基生叶发育,叶片的裂片常细裂;种子多沿纵棱具狭翅。Subgen. 2. Delphinium(二年或一年生草本,退化雄蕊无毛,种子球形),包括1组,即Sect. Anthriscifolium W. T. Wang(叶羽状分裂)。 观察到萼距、退化雄蕊和种子三个重要形态特征的演化趋势:(1)上萼片:船形→多少展开;萼距:短于萼片,直→与萼片等长,直或稍弯曲→长于萼片,稍向下弯曲→长于萼片,呈U字形或螺旋状向下弯曲。(2)退化雄蕊:在D. forrestii采自云南中甸哈巴雪山的一号标本(冯国楣2207)的花中发现一细棒状退化雄蕊(长7 mm,上部粗1 mm)→分化为上部的卵形瓣片(长约4 mm,宽2.5 mm,顶端不分裂或2微裂)和下部的比瓣片稍窄的条形爪(长约7.5 mm),均无毛→瓣片稍增大(长5~6 mm),顶端2微裂,腹面上部出现少数短毛,边缘也出现短毛→瓣片增大,比爪宽3~4倍,2裂较深,近或稍超过瓣片中部→瓣片腹面基部之上或中部出现一簇黄色或白色髯毛。此外,瓣片的颜色由黑色或褐色演变为与萼片同色,即蓝色或紫色。我的上述观察证明Prantl将侧萼片与雄蕊之间的具爪、无蜜腺器官认作“退化雄蕊”是完全正确的。(3)种子:四面体形,沿纵棱具狭翅→倒圆锥状或狭倒卵球形,具横向密集的细条纹或小鳞片→球形,具同心或螺旋状排列的条形膜质翅。如图1所示,根據上述诸形态特征的演化趋势,我对翠雀花属的系统发育进行了推测,认为新建立的短距翠雀花组(Sect. Aconitoides)是翠雀花属(Delphinium)的原始群,由此组演化出Sect. Elatopsis, Sect. Delphinastrum等组,由与Sect. Anthriscifolium近缘的Sect. Delphinium(花与种子的构造与Sect. Anthriscifolium的花和种子极为相似,主要区别特征是此组的叶掌状分裂,而不是羽状分裂)演化出Consolida(飞燕草属)。1979年出版的《中国植物志》的翠雀花属志是我国此属的第二次修订,其种的数目增加到113种,并增加1亚属Subgen. Oligophyllon。2001年出版的Flora of China的翠雀花属志是我和美国翠雀花属专家M. J. Warnock博士合作编写,是我国此属的第三次修订,种的数目增加到173种,被划分为5组:Sect. Aconitoides, Sect. Elatopsis, Sect. Delphinastrum, Sect. Oligophyllon和Sect. Anthriscifolium。第二次修订中的Sect. Pogonanthus和Subgen. Oligophyllon均被归并。

1967—1968年,美国植物学家P. A. Munz发表了关于Delphinium S. STR. 的一篇长文,他从欧洲和北美洲的17个植物标本馆借到了亚洲Delphinium属植物标本6 000张(包括多数模式标本),鉴定出244种(其中120种分布于中国)。根据植物的生存时间、上花瓣是否有侧翅、下花瓣是否被毛(本文作者注:Munz仍按照De Candolle的观点将“花瓣”称为“上花瓣”,将“退化雄蕊”称为“下花瓣”)、块根是否存在、萼片的大小和具脉纹等情况、萼距的粗度和弯曲程度、花瓣颜色和叶分裂情况等形态特征,将244种划分为10群(对每群均未命名),并给出分群和各群的分种检索表、各种的原始文献引证、形态描述和多幅上下花瓣的墨线图。此文描述了产自西藏的2新种(D. hillcoatiae和D. sherriffii)。在此文的标本鉴定方面出现了不少错误鉴定情况,甚至有产于云南和四川的5种乌头属(Aconitum)植物标本被鉴定为Delphinium属的植物(王文采,1997)。

1987年,俄国植物学家N. I. Malyutin发表了Delphinium属一新分类系统,将该属的365种划分为4亚属,10组。Subgen. 1. Delphinastrum (DC.) Peterm.160余种,包括4组:Sect. 1. Aconitoides W. T. Wang; Sect. 2. Kolobopetala Huth; Sect. 3. Delphinastrum DC.; Sect. 4. Grumosa Malyutin。Subgen. 2. Oligophyllon Dimitrova 140余种,包括4组:Sect. 1. Microcentra Malyutin; Sect. 2. Albocoerulea Malyutin; Sect. 3. Pogonanthus W. T. Wang; Sect. 4. Oligophyllon。Subgen. 3. Delphinium 17种,包括2组:Sect. 1. Anthriscifolium W. T. Wang;Sect. 2. Delphinium。 Subgen. 4. Staphisagria (DC.) Peterm. 3种。Malyutin不接受Huth建立的重要组Sect. Elatopsis,把隶属此组且具黑褐色退化雄蕊的种和具蓝或紫色退化雄蕊的种一同放进Subgen. Delphinastrum和Subgen. Oligophyllon的各组之中,这就使此二亚属都成了不自然的类群。

日本毛茛科专家M. Tamura (1966, 1995)对Delphinium属曾进行多年的研究,他于1995年发表的此属分类系统将此属的320种划分为3亚属,6组。Subgen. 1. Delphinastrum (DC.) Peterm., 包括4组:Sect. 1. Elatopsis Huth (Tamura)将Sect. Aconitoide W. T. Wang 降级为Sect. Elatopsis的Subsection),Sect. 2. Delphinastrum DC., Sect. 3. Oligophyllon Dimitrora和Sect. 4. Grumosa Malyutin。Subgen. 2. Staphisagria (DC.) Peterm.。 Subgen. 3. Delphinium包括2组:Sect. 1. Anthriscifolium W. T. Wang和Sect. 2. Delphinium。Tamur仍按照De Candolle的观点将位于上萼片基部具蜜腺的2枚“花瓣”称为“上花瓣”,将位于侧萼片和雄蕊之间具爪,不具蜜腺的2枚”退化雄蕊”称为“下花瓣”。

2 地理分布

2.1 翠雀花属地理分布简介

翠雀花属约有365种(Malyutin, 1987),主要分布于北温带,约有270种分布于亚洲,有25种分布于欧洲(Powlowski, 1993),有61种分布于北美洲(Warnock, 1997),约有12种分布于非洲,约有10种分布于非洲北部,有2种分布于非洲热带高山地区(Huth, 1895)。

2.2 中国翠雀花地理分布

2.2.1 概况 我国翠雀花属有232种,接近此属种数目的三分之二,广布于我国大陆27省(区),而在台湾和海南二省无分布(Huang TY & Huang TC, 1996; 侯宽昭和王文采,1964)。在232种中,特产我国的有200种,其中149种是分布于1~2个山头的狭域分布种。此属在大陆27省(区)的分布情况如表1所示。

从表1可以看到,我国翠雀花属超过一半的167种分布于我国西南部山区,与此区形成明显对照的是在我国东南部暖温带地区(广西、广东、湖南、江西、福建、浙江、江苏南部和安徽南部)却只有1种[还亮草(Delphinium anthriscifolium)](表1)。在我国西北部的新疆分布有27种,其中20种特产该省,其他7种与邻国俄国西伯利亚西部和哈萨克斯坦分别共有。在特有种中有隶属密花翠雀花组(Sect. Elatopsis)具短萼距的4原始种:四果翠雀花(D. tetragynum)、塔什库尔干翠雀花(D. taxkorganense)、拟四果翠雀花(D. tetrgynoides)和叶城翠雀花(D. yechengense)。在我国中部(青海东部、甘肃中南部、陕西南部、河南西部)约有21种:毛翠雀花(D. trichophorum)、甘肃翠雀花(D. kansuense)、门源翠雀花(D. menyanense)、大通翠雀花(D. pylzowii)、美叶翠雀花(D. calophyllum)、单花翠雀花(D. monanthum)、川陕翠雀花(D. henryi)、白蓝翠雀花(D. albocoeruleum)、细须翠雀花(D. siwanense)、河南翠雀花(D. honanense)、疏花翠雀花(D. sparsiflorum)、宕昌翠雀花(D. angustipaniculatum)、秦岭翠雀花(D. giraldii)、弯距翠雀花(D. campylocentrum)、湟中翠雀花(D. huanghzngense)、单蕊翠雀花(D. monogynum)、太白翠雀花(D. taipaicum)、翠雀(D. grandiflorum)、永登翠雀花(D. yongdengense)、软毛翠雀花(D. mollipilum)和多枝翠雀花(D. maximowiczii),其中多數种为特产此区的种,D. trichophorum、D. monanthum、D. camphylocentrum和D. maximowiczii是由四川西部向北分布过来的,只有D. grandiflorum是广布种,从我国四川西部向东北经过本区以及北部和东北部分布达俄国西伯利亚;本区的D. tricophorum是翠雀花属原始群短距翠雀花组(Sect. Aconitoides)的成员之一,其退化雄蕊无毛,在翠雀花属多年生植物甚为罕见,其他种多是演化水平中等或较高的种。最近发现的特产甘肃天祝新种单蕊翠雀花(D. monogynum)的雌蕊群由1枚心皮形成,而与飞燕草属(Consolida)相似,有关翠雀花属专著均报道此属的雌蕊群由3~5枚心皮组成(Bentham,1862; Prantl, 1888; Tamura, 1995),在产自我国甘肃中部的D. monogynum,雌蕊群所含心皮数目竟发生如此强烈缩减情况,值得研究。我国北部和东北部约有10种,其中有5种特有种,在这些种中,毓泉翠雀花(D. yuchuanii)和兴安翠雀花(D. hsinganense)起源于当地而另3特有种白蓝翠雀花(D. albocoeruleum)、细须翠雀花(D. siwanense)和软毛翠雀花(D. mollipilum)则是由中部迁移至此的种;另4种是与俄国西伯利亚共有的种,包括翠雀(D. grandiflorum)、宽苞翠雀花(D. maackianum)、东北高翠雀花(D. korshinskyanum)和厚叶翠雀花(D. crassifolium)。在我国山东东部有2特有种,即烟台翠雀花(D. chefoense)和威海翠雀花(D. weihaiense)。从我国中部到东北部和山东的上述30余种的花的萼距都是与花萼近等长或长度超过萼片,如短距翠雀花(D. forrrestii)、囊距翠雀花(D. brunonianum)具短于萼片的萼距的现象看不到了[在湟中翠雀花(D. huanghzongense)中,萼距短于萼片]。

2.2.2 分布中心 从四川西部横断山区和云南高原北部山区向西经过西藏东南部到南部的喜马拉雅山区(图2),在这片山区中分布有翠雀花属隶属2亚属4组9亚组18系的167种和35变种(附录,图2),其中136种为此山区的特有种。翠雀花属的原始群短距翠雀花组(Sect. Aconitoides)的21种中有20种为此山区的特有种,只有1种毛翠雀花模式变种(D. trichophorum var. trichophorum)的分布区自四川西部向北越过此区分布达青海东北部和甘肃中部。因此,在此山区可以看到翠雀属退化雄蕊形态演化系列的全部情况:退化雄蕊无毛,黑色,瓣片小,长3.5~5 mm,顶端全缘或2微裂[如短距翠雀花(D. forrestii)、昌都翠雀花(D. changduense)、尖距翠雀花(D. oxycentrum)、毛翠雀花(D. trichophorum)]→同前, 但瓣片顶端出现缘毛[如长苞翠雀花(D. longibracteolatum)、稻城翠雀花(D. daochengense)]→同前,但瓣片稍变大,长达6 mm,顶端分裂程度较大,2浅裂,被缘毛,腹面上部出现短毛[如光叶翠雀花(D. leiophylla)、狭序翠雀花(D. wrightii)]→瓣片2裂达中部,腹面中部以上有短毛[如朗县翠雀花(D. langxienense)、隆子翠雀花(D. longziense)、黄花翠雀花(D. xanthanthum)]→同前,但瓣片2裂超过中部[如二郎山翠雀花(D.erlangshanicum)]。在Sect. Elatopsis中,退化雄蕊瓣片的颜色与Sect. Aconitoides的相似,仍呈黑色或褐色,但在腹面基部之上出现了一簇黄色或白色髯毛。其他二组,翠雀组和三出翠雀花组退化雄蕊的颜色则与萼片的颜色相同或相似,即呈蓝色、紫色或黄色,在腹面基部上也有一簇黄色或蓝色髯毛。上述退化雄蕊形态从原始到进化的一系列现象都在此山区中可观察到。此外,在此山区中分布有相当多的具短萼距的原始种,如Sect. Aconitoides的D. forrestii、D. leiophyllum、D. changduense、D. longibracteolatum、D. xichangense,以及Sect. Elatopsis的短尾翠雀花(D. brachyurum)、叠裂翠雀花(D. nordhagenii)、普兰翠雀花(D. pulanense)、浅裂翠雀花(D. vestitum)、紫苞翠雀花(D. purpurascens)、克什米尔翠雀花(D. cashmirianum)、塔序翠雀花(D. pyramidale)、粘毛翠雀花(D. viscosum)、囊距翠雀花(D. brunonianum)、定结翠雀花(D. dingjieense)、申扎翠雀花(D. shenzhaense)、拟永川翠雀花(D. pseudoglaciale)、 察瓦龙翠雀花(D. tsawarongense)、 黄毛翠雀花(D. chrysotrichum)、珠峰翠雀花(D. chumulangmaense)、堆拉翠雀花(D. wardii)、唐古特翠雀花(D. tanguticum)、石滩翠雀花(D. pseudocandelabrum)、唐古拉翠雀花(D. tangkulaense)和仲巴翠雀花(D. chungbaense)。拥有如此众多原始种的现象,在此山区以外的其他地区是看不到的,这种现象似乎说明翠雀花属的起源中心就在此山区。翠雀花属多年生草本的萼片的进化形态是萼距长度超过萼片并向下呈U字或呈螺旋状弯曲,具这种萼距的植物有9种,且主产此山区东部,分别包括螺距翠雀花(D. spirocentrum)产自云南西北和四川西南部、弯距翠雀花(D. campylocentrum)、川黔翠雀花(D. bonvalotii)产自四川西部、拟螺距翠雀花(D. bulleyanum)产自云南西北部、茂县翠雀花(D. maoxianense)特产四川茂县、贡嘎翠雀花(D. gonggaense)特产四川贡嘎山、拟川西翠雀花(D. pseudotongolense)特产四川宝兴、光茎翠雀花(D. glabricaule)特产四川小金、钩距翠雀花(D. hamatum)特产云南鹤庆一带。由上述可见,此山区的物种以及其他属下分类群都显示出强度的分化,花各轮器官形态构造显示出高度多样性,这些情况说明此山区无疑是翠雀花属的分布中心。

2.2.3 原始群 在短距翠雀花组(Sect. Aconitoides)的20种中有2种分布多于两个县,即短距翠雀花(D. forrestii)的模式变种分布于云南西北部的丽江、香格里拉和德钦县三市、县和东北部的Io-chan,四川西南部的木里、稻城和乡城三县,以及西藏察隅县的东南部;其变种毛瓣短距翠雀花(var. pilolimbum)特产云南香格里拉县;另一变种光茎短距翠雀花(var. viride)产于云南德钦县和西藏察隅县东南部的察瓦龙。毛翠雀花(D. trichophorum)也有3变种,其模式变种分布于四川西部、青海南部和东部(北达祁连县),以及甘肃南部和中部(永昌);其变种光果毛翠雀花(var. subglaberrimum)分布于四川西部和云南香格里拉县;另一变种粗距毛翠雀花(var. platycentrum)特产四川木里县。光叶翠雀花(D. leiophyllum)分布于西藏东南部的加查和林周二县。本组除上述3种以外的其他种都是特产1个县1~2个山头的狭域分布种。昌都翠雀花(D. changduense)和灰花翠雀花(D. tephranthum)均特產西藏昌都县。隆子翠雀花(D. longziense)、黄花翠雀花(D. xanthanthum)和二距翠雀花(D. dicentrum)均特产西藏隆子县。长苞翠雀花(D. longibracteolatum)特产西藏江达县。朗县翠雀花(D. langxianense)特产西藏朗县。绿房翠雀花(D. viridiovarium)特产西藏洛扎县。圆瓣翠雀花(D. rotundilimbum)、三花翠雀花(D. trianthophorum)和狭序翠雀花(D. wrightii)的模式变种均特产四川木里县,狭序翠雀花的另一变种短萼狭序翠雀花(var. parvisepalum)特产四川雅江县。稻城翠雀花(D. daochengens)特产四川稻城县。拟毛翠雀花(D. trichophoroides)特产四川理塘县。光距翠雀花(D. oxycentrum)特产四川贡嘎岭。西昌翠雀花(D. xichangense)特产四川西昌市的螺吉山。二郎山翠雀花(D. erlangshanicum)特产四川二郎山。巧家翠雀花(D. subtubulosum)特产云南东北部的巧家县(图2)。

3 经济用途

3.1 药用

翠雀花属植物含有C20-二萜生物碱、C10-二萜生物碱、木兰花碱和magnoflorine,以及少量三萜类、黄酮类等化学成分。此属一些种的全草和根在民间供药用,用于止痛、祛风湿、治跌打损伤、活血、流感、喘咳和定惊等症,外用用于杀虫、灭虱,以及治皮肤病和痈疮。2016年出版的《中国药用植物志》收载此属32种药用植物,在本修订中,将在这些药用植物的形态描述之后写出有关药用方面的简单介绍(肖培根,1980;谢磊等,2016)。

3.2 观赏用

美国植物学家J. H. Bailey编著的Manual of cultivated plants (1949)收载广义的Delphinium属栽培植物13种,他指出其中的高翠雀花(D. elatum L.)是有悠久历史的观赏植物,由此种和唇花翠雀花(D. cheilanthum Fisch. ex DC.)等植物一起形成了此属丰富园艺品种和品系的基础。我在1991年夏季访问瑞典时,在乌普萨拉城(Uppsala)北部一位药学家的私人花园中看到D. elatum和引种自我国的宽萼扁翅唐松草(Thalictrum delavayi Franch. var. decorum Franch.)栽种在一起,二植物均高约1.8 m,当时正值花期,二植物的紫色花朵盛放,非常美丽。此书收载在我国有分布的共4种:翠雀(D. grandiflorum L.)、克什米尔翠雀花(D. cashmerianum Royle)、唇花翠雀花(D. cheilanthum Fisch. ex DC.)和特产我国西南部的康定翠雀花(D. tatsienense Franch.)。在我国关于观赏植物的著作中,1996年出版的《中国野生花卉》收载翠雀花属植物5种,其中4种分布于西南部:川黔翠雀花(D. bonvalotii Franch.)、单花翠雀花(D. monanthum Hand.-Mazz.)、孟获菅翠雀花(D. mosoynense Franch.)和康定翠雀花(D. tasienense Franch),另1种分布于新疆西部,伊利翠雀花(D. iliense Huth.)。2011年出版的《花卉学》收载2种:翠雀和澜沧翠雀花(D. thibeticum Finet & Gagnep.)。2018年出版的《观赏植物分类学》也收载2种:翠雀和高翠雀花。上述著作收录的我国翠雀花属观赏植物共计10种,其中D. elatum L.分布于西伯利亚和欧洲,不产我国。在其他我国有分布的9种中,在野外我见过4种(D. grandiflorum、D. bonvalotii、D. tatsienense和D. mosynense);栽培的植物,我只見过1种,即翠雀。几百年前,不知哪一位古代园艺学家将可能产于北京某山区的D. grandiflorum L.引种到京城做观赏用,并给此种植物拟出了一个美丽响亮的动物名字。清代植物学家吴其濬在其1848年编写出版的名著《植物名实图考》一书中曾有简要的介绍:“翠雀,京师圃中多有之,丛生,细绿茎,高三四尺,叶多花叉,如芹叶而细柔,稍端开长柄翠雀花,横翘如雀登枝,故名”。1955年,我在北京市地安门外大街上看到一小贩拿了几盆开花的翠雀在一商店旁叫卖。1965年,我陪匈牙利一植物学家访问北京黄土岗花卉中心,了解到该中心曾栽植过翠雀。我在1955年夏到北京南口考察,在一山坡上看到几株正开花的翠雀,我向一位农民询问植物的名字,那位农民伸手指向翠雀花的蓝色退化雄蕊瓣片和黄色髯毛说:“叫猫眼”。我国翠雀花属有229种,其中不少种都具有美丽的花朵,如此丰富的观赏植物资源,希望园艺学家予以开发利用。

4 分类学处理

2001年,Flora of China的包括173种的翠雀花属志出版。此后,此属的新种不断被发现,到现在我国此属种的数目已经增加到232种,随着新种的被发现,也出现了一些新的形态特征,因此需进行一次新的修订。本次修订仍接受过去三次修订的分类方法,将本属划分为2亚属、5组,在翠雀花亚属(Subgen. 1. Delphinastrum)下设4组,即短距翠雀花组(Sect. 1. Aconitoides)、密花翠雀花组(Sect. 2. Elaopsis)、翠雀组(Sect. 3. Delphinastrum)和三出翠雀花组(Sect. 4. Oligophyllon)。还亮草亚属(Subgen. 2. Delphinium)只包括1组,即还亮草组(Sect. Anthriscifolium)。

下面是翠雀亚属3个组的分类简况:

短距翠雀花组(Sect. Aconitoides)下设2亚组:Subsect. Aconitoides和一单种新亚组Subsect. Dicentra。Subsect. Aconitoides下设5系3新系:Ser. 1. Brachycentra;Ser. 2. Xichangensia; Ser. 3. Tephrantha; Ser. 4. Langxianenxia;第5系是将过去的Subsect. Erlangshaica降为系级群。

密花翠雀花组(Sect. Elatopsis)被划分为3亚组,8系。Subsect. 1. Densiflora下设3系:Ser. 1. Densiflora, Ser. 2. Kansuensia, Ser. 3. Menyuanensia; Subsect. 2. MetAconitoides下设3系:Ser. 1. Brevicalcarata,Ser. 2. Subumbellata,Ser. 3. Albocoerulea;Subsect. 3. Elata下设2系:Ser. 1. Elata和由Subsect. Trisecta降级而形成的系级群。

翠雀组(Sect. Delphinastrum)被划分为6亚组,12系。Subsect. 1. Pogonantha下设4系:Ser. 1. Pachcantra,Ser. 2. Pogonantha,Ser. 3. Aemulantia,Ser. 4. Calthifolia;Subsect. 2. Huangzhouensia为一单种新亚组;新亚组Subsect. 3. Flavidilimba包括2单种系:Ser. 1. Flavidilimba,Ser. 2. Flavidilimboidea。Subsect. 4. Ceratophora下设2系:Ser. Ceratophora,Ser. 2. Hueizeensia;Subsect. 5. Monogyna亦为一单种新亚组;Subsect. 6. Grandiflora下设5系:Ser. 1. Likiangensia, Ser. 2. Pseudotrichophora, Ser. 3. Grandiflora, Ser. 4. Caerulea和Ser. 6. Squamata.

翠雀花属 (《植物研究》) 翠雀属 (《种子植物名称》)Delphinium L. Sp. Pl. 530. 1753; DC. Syst. 1.:340. 1818; et Prodr. 1:51. 1824; Benth. In Benth. & Hook. f. Gen. Pl. 1:9. 1862; Prantl in Bot. Jahrb. 9:246. 1887; et in Engler & Prantl. Nat. Pflanzenfam. 32(4):59. 1888; Huth in Bot. Jahrb. 20:322. 1895; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10 (1):59. 1962; Tamura in Sci. Rep. Osaka Univ. 15:32. 1966; Munz in J. Arn. Arb. 48:31. 1967; Malyutin in Bot. Zhurn. 72:685. 1987; Tamura in Hiepko, Nat. Pflanzenfam., Zwei. Aufl., 17aIV:291. 1995; Pawlowski in Tutin et al. Fl. Europ. 1:257. 1993; Warnock in Morin et al. Fl. N. Amer. 3:196. 1997. Lectotype:D. peregrinum L. (Nieuwland, 1914; Jarvis et al., 1993)。

多年生,稀二年生或一年生草本植物。茎具叶,稀无叶。叶为单叶,掌状分裂,稀为三出复叶或羽状复叶。花序总状或伞房状,或只具1花,具苞片;花梗具2小苞片。花左右對称:萼片5,花瓣状,上萼片具1距,侧萼片和下萼片成对,无距,稀1下萼片有距。花瓣2,位于上萼片基部,无柄,具1距,距伸入上萼片的距中,具蜜腺。退化雄蕊2,位于侧萼片和雄蕊之间,分化为瓣片和爪,黑色或褐色,或与萼片同色;瓣片顶端全缘或2裂,无毛或腹面基部之上被一簇黄色或白色髯毛;爪基部无或有1附属物。雄蕊通常多数;花丝下部披针状条形,具1条纵脉,上部丝形;花药通常长圆形。心皮(1~)3~5(~10),分生;子房长圆形,具较多有2层珠被的胚珠;花柱细,腹面或近顶端具不明显柱头。蓇葖多呈长圆形,无柄,具宿存花柱。种子四面体形,沿纵棱具狭翅,或倒卵球形,具横向条纹或横向密集小鳞片,或椭圆体形,周围具1狭翅,或呈球形,具横向同心或螺旋状排列的膜质条形翅。

约365种(Malyutin,1987),广泛分布于北温带地区,只10数种分布到非洲的北部和热带高山地区。我国有232种,广布于大陆27省(区)(在台湾和海南二省无分布),多数分布于西南部山区。

美国植物学家P. A. Munz (1967)报道D. viscosum Hook. f. & Thoms., 还有印度植物学家M. A. Rau (1993)报道D. cashmirianum Royle, D. pyramidale Royle和D. stapeliosum Bruhl ex Huth等4种均分布于我国西藏,但我们中国科学院植物研究所植物标本馆(PE)未收藏这4种以及分布于大兴安岭的D. crassifolium Schrad.的标本,因此我们从英国Kew皇家植物园和美国哈弗大学的植物标本馆借到上述5种采自我国邻国的标本,并为本修订根据这些借用的标本写出了5种的形态描述。

本文引出上述借用标本时,均写出上述标本所存放的标本馆名称的缩写。在引出存放于我们植物研究所的标本时,则均不写出标本馆的名称的缩写(即PE)。

亚属1. 翠雀花亚属 Subgen. 1. Delphinastrum (DC.) Peterm. Deutsch. Fl. 15. 1846; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):72. 1962; et in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:350. 1979; Tamura in Sci. Rep. Osaka Univ. 15:33. 1966; in Acta Phytotax. Geobot. 41:100. 1990; et in Hiepko, Nat. Pflanzenfam., Zwei. Aufl., 17aIV:275. 1995; Malyutin in Bot. Zhurn. 12:685. 1987. —Sect. Delphinastrum DC. Syst. 1:351. 1817. —Gen. Delphinastrum (DC.) Spach, Hist. Nat. Veget. Phanerog. 7:336. 1839. —Subsect. Delphinastrum (DC.) Prantl in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 3(2):59. 1888. Lectotype:D. grandiflorum L. (Wang, 1962).

多年生草本植物。叶掌状分裂,稀不分裂。花瓣无翅,顶端不展宽。退化雄蕊瓣片在腹面被毛或基部之上被黄色或白色髯毛,稀无毛,在顶端2微裂或2浅裂,稀不分裂、微凹或2深裂。种子四面体形,沿棱具狭翅,或狭倒球形,具横向排列的条纹或小鳞片,或狭椭圆体形,周围有1狭翅。

约300种,隶属5组,其分布与属的分布大致相似。我国有229种,隶属4组,广布西部和北部各省(区)。

组1. 短距翠雀花组

Sect. Aconitoides W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):72. 1962; et in Fl. Feip. Pop. Sin. 27:350. 1979; Tamura in Sci. Rep. Osaka Univ. 15:33. 1966; Malyutin in Bot. Zhurn. 72:685. 1987; W. T. Wang in Fl. Yunnan. 11:109. 2000; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:232. 2001. Type:D. fengii W. T. Wang (= D. forrestii Diels).

叶3浅裂或3深裂,稀2浅裂和3全裂。花序总状或伞房状。萼片蓝色或紫色,稀灰褐色、白色或绿色,宿存,具脉纹;上萼片常船形,具1距,稀1下萼片也具1距;距短或长于萼片。退化雄蕊瓣片黑色或褐色,无毛或在腹面中部被疏毛,无髯毛,在顶端全缘、微凹或2微裂,稀2半裂或2深裂;爪常比瓣片稍狭窄,条形。心皮3。种子四面体形,沿纵棱具狭翅。

21种,隶属2亚组,5系,分布于云南北部、四川西部、西藏东部、青海南部和东部、甘肃西南部和中部。

亚组1. 短距翠雀花亚组

Subsect. Aconitoides (W. T. Wang) Tamura in Acta. Phytotax. Geobot. 41:100. 1990; et in Hiepko, Nat. Pflanzenfam., Zwei. Aufl. 17aIV:295. 1995. —Sect. Aconitoides W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):1962. Type:D. fengii W. T. Wang (= D. forrestii Diels).

叶具3条脉,3浅裂,3深裂或3全裂。花萼只上萼片有1距,其他萼片无距。

20种,隶属5系,分布与组的分布同。

系1. 短距翠雀花系

Ser. Brachycentra W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):72. 1962. Type:D. fengii W. T. Wang (= D. forrestii Diels).

Ser. Trichophora W. T. Wang in I. c. 73. Type:D. trichophorum Franch.

Ser. Elongata W. T. Wang in I. c. 75. Type:D. wrightii Chen.

叶3深裂,稀3全裂,全裂片不细裂。花序总状,萼距比萼片短,稀比萼片长。退化雄蕊瓣片不分裂或顶端微凹或2微裂,无毛或腹面上部有疏毛;爪比瓣片长。

13种,分布与组的分布相同。

1. 短距翠雀花 图版1:1-6

Delphinium forrestii Diels in Not. Bot. Gard. Edinb. 5:265. 1912; Hand.-Mazz. Symb. Sin. 7:272. 1931; W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):72. 1962; in Acta. Phytotax. Sin. Add. 1:77. 1965; in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:350, pl. 78:1-6. 1979; in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:479. 1993; in Guihaia 17(1):2. 1997; et in Fl. Yunnan. 11:112, pl. 32:1-6. 2000; Z. Wang & W. T. Wang in High. Pl. China 3:430, fig. 678. 2000; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:232. 2001; W. T. Wang in High. Pl. China in Colour 3:359. 2016; L. Xie et al. in Medic. Fl. China 3:170, with fig. & photo. 2016. Type:云南 麗江,玉龙山,alt. 365.76 m, 草地,花蓝紫色,1906-09, G. Forrest 3030 (holotype, not seen; isotype, PE)。

D. mairei ulbr. in Bot. Jahrb. 48:614, fig. 1. 1913; W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):73. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 48(4):486. 1967; Iconogr. Corm. Sin. 1:699, fig. 1397. 1972. Holotype:云南 巧家, Io-chan, alt. 3 700 m, 1910-08, Bonati distrb. no. 2669, coll. E. E. Maire (not seen).

D. aconitioides Chen in Bull. Fan. Mem. Inst. Biol., n. Ser. 1:164. 1948; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):73. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 48(4):478. 1967. Isotype:四川 稻城, alt. 3 800 m, 林边,1937-08-21,俞德浚12827(PE)。

D. trichophorum auct. non Franch.:Munz in J. Arn. Arb. 48(4):492. 1967, p. p. quoad syn. D. forrestii Diels et specim. Forrest 6683, 22347 et Rock 7786, 10860, 11458, 11696。

1a. var. forrestii

草本高18~38 cm。茎粗壮,稍密被向下斜展的糙毛。基生叶和下部茎生叶有长柄;叶片五角状肾形,3.3~6 cm × 4.7~8 cm,3深裂稍超过中部,中央深裂片宽菱形,3浅裂,边缘有缺刻和牙齿,测深裂片较大,斜扇形,不等2或3中裂,两面疏被短毛;叶柄长5~17 cm。总状花序近圆柱形或球形,长3~15 cm,具密集的花;下部苞片叶状,其他苞片椭圆形或倒披针形;轴和花梗密被糙伏毛;花梗长1.5~2(~5)cm,上部或顶端有2小苞片。花:萼片蓝色、灰褐色或白色,外面有糙伏毛,内面无毛,上萼片船状倒卵形,18~23 cm × 14~16 cm,距比萼片稍短,圆锥状钻形,其他萼片稍小,长12~15 mm。花瓣无毛,顶端微凹。退化雄蕊无毛;瓣片卵形,4~5.2 cm × 2~3.2 mm,顶端全缘或2微裂;爪长7.2~9 mm,雄蕊无毛。心皮3,子房有疏柔毛或近无毛。蓇葖长圆形,长约1.2 cm,被柔毛。种子四面体形,暗褐色,长约2 mm,沿棱具狭翅。

分布于云南北部、四川西南部和西藏东南部(察隅)。生多石山坡,草甸或灌丛中,海拔为3 500~5 000 m。

标本登录:云南 丽江,玉龙山,吴征镒21599;中甸,G. Forrest 11305,冯国楣21051;德钦,王启无69084,69633,俞德浚10888。四川 木里,青藏队13809,14483;稻城,四川植被队3779,青藏队5575;乡城,四川植被队3170,青藏队5010。西藏 察隅东南部,王启无66082,青藏队10701。

1b. 毛片短距翠雀花 (变种) 图版2:9

var. pilolimbum W. T. Wang, var. nov. Type:云南(Yunnan) 中甸,格咱,红山,(Zhongdian, Gezan, Hong shan), alt. 4 900 m,多石山坡 (rocky slope), 2003-09-10,杨亲二,袁琼 (Q. E. Yang & Q. Yuan) 121 (holotype, PE); 同地 (same locality), alt. 4 300 m, 2003-08-12, 杨亲二,袁琼025 (PE);同地,alt. 4 100 m,1998-09-09,杨亲二,孔宏智 (Q. E. Yang & H. Z. Kong) 98-336 (PE)。

A var. forrestii differt staminodiorum limbis ventere superne pilis aliquot 0.2-0.5 mm longis tectis.

本变种的退化雄蕊瓣片在腹面上部被一些长0.2~0.5 mm的毛而与模式变种不同。

特产云南中甸红山,生多石砾山坡,海拔为4 100~4 900 m。

1c. 光茎短距翠雀花 (变种)

var.viride (W. T. Wang) W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:352. 1979; in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:479. 1993; in Fl. Xizhang. 2:43. 1995; et in Fl. Yunnan. 11:114. 2000; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:232. 2001. —D. viride Chen in Bull. Fan Mem. Inst. Biol., n. Ser. 1:165. 1948, non Watson, 1883. —D. mairei Ulbr. var. viride W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):73. 1962. Type:云南德欽,Yangtsa, alt. 4 100 m,林边,花淡绿色,1937-08-20,俞德浚7670 (holotype, PE)。西藏 察隅,察瓦龙,日苏拉格达,alt. 3 100 m,溪边草地,花淡绿色,1935-08,王启无65971 (paratype, PE)。

本变种的茎在下部被短柔毛,常变无毛,萼片淡绿色,而与模式变种不同。

分布于云南德钦和相邻的西藏察隅察瓦龙,生山谷溪边草地或林边,海拔为3 100~4 100 m。

2. 光叶翠雀花 图版2:1-3

Delphinium leiophyllum (W. T. Wang) W. T. Wang in Bull. Bot. Lab. N.-E. Forest. Inst. 8:23. 1980; et in Fl. Xizang. 2:43, fig. 11:1-3. 1985; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:232. 2001. —D. forrestii Diels var. leiophyllum W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:352, 611. 1979. Type:西藏林周,旁多,alt. 4 300 m,山坡灌丛,花淡蓝紫色,1972-10-07,西藏中草药队1910 (holotype, PE);加查,alt. 4 600~4 800 m,山坡,1972-08-29,西藏中草药队4528 (paratype, PE)。

草本高50~70 cm。茎下部无毛,上部疏被黄色短腺毛,不分枝。下部茎生叶具长柄;叶片近肾形,约6 cm × 10 cm,3裂稍超过中部,中央深裂片宽菱形,3浅裂,边缘有不等大牙齿,测深裂片较大,斜扇形,不等3裂近中部,近边缘处疏被黄色短腺毛;叶柄长23~28 cm。总状花序长9~20 cm,上部有密集的花;基部苞片叶状,其他苞片狭披针形。轴和花梗密被黄色短腺毛;花梗长0.8~5 cm;小苞片与花邻接,披针形。花:萼片淡蓝色,外面疏被短毛和短腺毛,上萼片船状宽卵形,长16~24 mm,距细圆锥形,长12~18 mm,其他萼片较少,倒卵形。花瓣顶端2浅裂,有疏毛。退化雄蕊黑色;瓣片狭卵形,长6 mm,腹面上部有疏毛,顶端2浅裂;爪长9 mm,基部具1极短附属物。雄蕊无毛。心皮3,子房疏被短毛。

分布于西藏东南部(林周,加查)。生山坡灌丛或多石砾地,海拔为4 300~4 800 m。

3. 昌都翠雀花 图版2:4-8

Delphinium changduense W. T. Wang, sp. nov. Holotype:西藏 (Xizang) 昌都县,安坝区 (Changdu County, Anba District), alt. 3 900 m, 山坡草地,花白色,有淡绿色或淡褐色脉纹 (at grassy places on slope, fls. white, with greenish or brownish nerves), 1976-08-07,青藏队 (Qinghai-Xizhang Exped.) 12617 (PE)。

Species nova haec est affinis D. leiophyllo (W. T. Wang) W. T. Wang, a quo caulibus foliis pedicellis pilis glandulosis carentibus, racemis elongatis, calcari sepalino breviore 9 mm longo, staminodeis glabris, eorum unguibus basi longe 1-appendiculatis, differt.

Perennial herbs 68-75 cm tall. Stems near base 8-10 mm across, with inflorescence rachis sparsely spreading-puberulous. Basal leaves ca. 3, long petiolate; blades subreniform, 5-7 cm × 6-12 cm, 3-parted, central primary lobe flabellate-obovate, 3-lobed, on margin incised-dentate, lateral primary lobes larger, subflabellate, unequally 2-3-cleft, surfaces mostly glabrous, only near margin with sparse hairs.; petioles 8.5-16 cm long. Cauline leaves similar to basal ones, but smaller and shortly petiolate. Compound raceme terminal, consisting of 3 racemes; terminal raceme 40-50 cm long and many-flowered, and lateral racemes smaller, few-flowered; lower bracts foliaceous, other ones linear; pedicels 1-16 cm long, above densely puberulous, near peax 2-bracteolate; bracteoles narrow-lanceolate, 12-20 mm × 3-5 mm. Flower:Sepals white, outside pubescent, inside glabrous; upper sepal broad-ovate, 15 mm × 12 mm, longitudinally 7-nerved, spur thin-conic, 9 mm long, at base 5.5 mm across; lateral sepals obliquely ovate, 11 × 7 mm; lower sepals oblong, 10-12 mm × 4.5-6 mm. Petals black, glabrous. Staminodes black, glabrous; limbs ovate, 4 mm × 4 mm, at apex 2-lobulate; claws oblanceolate-linear, 6 mm long, at base 1-appendiculate (appendages linear, 1 mm long). Stamens 10-11 mm long, glabrous. Carpels 3, 4 mm long, glabrous.

特產西藏昌都县安坝区。生山坡草地,海拔为3 900 m。

本种与光叶翠雀花(D. leiophyllum)近缘,与后者的区别在于本种的茎、叶和花梗无腺毛,总状花序伸长,萼距较短,长9 mm,退化雄蕊无毛,其爪在基部具1长附属物。

4. 长苞翠雀花 图版3:1-4

Delphinium longibracteolatum W. T. Wang in Guihaia 33(5):579, fig. 1. 2013 et 36, Suppl. 1:76, fig. 2016. Type:西藏 江达县,县城东6公里一峡谷,alt. 4 400~4 800 m,多石山坡,生锦鸡儿属(Caragana)植物灌丛中,萼片外面淡绿色,具紫色脉,内面暗紫色,2009-08-04,D. E. Boufford, B. Bartholomew et al. 41846 (holotype, PE; isotype, GH)。

草本高約50 cm。茎下部粗6 mm,疏被短柔毛,具1叶。基生叶约4枚,具长柄;叶片近半圆形,7~10 cm × 12~16.8 cm,顶端圆形,基部近截形,3浅裂,中央浅裂片倒梯形,顶部边缘有缺刻和小牙齿,侧浅裂片较大,斜扇形,不等2~3浅裂,两面无毛或下面基部有疏毛;叶柄长8~17 cm。茎生叶似基生叶,但较小。顶生总状花序长20 cm,有12花;苞片披针形,长2~3 cm;轴有疏柔毛;花梗长0.8~2.5 cm,有疏毛或近无毛;小苞片生花梗近顶端,狭披针形,长1.4~2.4 cm。花:萼片外面淡绿色,有紫脉,有疏毛,内面暗紫色,无毛,上萼片卵形,15 mm × 7 mm,距钻形,长13~14 mm,基部粗4 mm;侧萼片卵状长圆形,16 mm × 6 mm;下萼片披针形,14 mm × 3~5 mm。花瓣无毛,顶端2微裂。退化雄蕊呈黑色;瓣片卵形,长7 mm,顶端2微裂并疏被缘毛,两面无毛;爪长 7 mm,无毛,基部有1小附属物。雄蕊长9 mm,无毛。心皮3;子房长5 mm,密被短柔毛;花柱长1.5 mm,无毛。7—8月开花。

特产西藏江达县。生多石山坡灌丛中,海拔为4 400~4 800 m。

4′. 泸定翠雀花 图版4

Delphinium ludingense W. T. Wang, sp. nov. Holotype:四川 (Sichuan) 泸定县,海螺沟,四号营地以上 (Luding County, Hailuogou, above camp no. 4), alt. 3 729 m,杜鹃花灌丛,花紫色 (in Rhododendron shrubbery, fls. purple), 2018-09-15, 张树仁,赵以民,张中帅 (S. R. Zhang, Y. M. Zhao & Z. S. Zhang) 1891 (PE)。

Ob foliorum laminas 3-lobatas, sepalum superum calcari sepalino longius, staminodia nigra glabra et eorum limbos 2-lobatos species nova haec est affinis D. longibracteolato W. T. Wang, a quo caule racemi rhachide et sepalis omnino glabris, bracteolis multo brevioribus tantum 3-4 mm longis et calcari sepalino subulato-tubulari crassiore basi 8 mm in diam. praeclare distinguitur.

Perennial herb ca.78 cm tall. Stem below 3 mm across, glabrous, smooth, 2-branched, ca. 3-leaved. Basal leaf and lowermost cauline leaf all long petiolate, glabrous; blades papery, reniform, 5-6 cm× 10-12 cm, at base broadly cordate, 3-lobed, central primary lobe broadly obbrapeziform, ca. 4 cm broad, along upper margin incised-lobulate, lateral primary lobes larger, flabellate, ca. 8 cm broad, unequally 3-lobed, secondary lobes similar to central primary lobe and also along upper margin incised-lobulate; petioles ca. 15 cm long. Raceme terminal ca. 20 cm long, 12-flowered; lower bracts 3-parted, upper bracts undivided and smaller, obovate or ovate; rachis and pedicels glabrous; pedicels 2-10 cm long, near or on apex 2-bracteolate; bracteoles narrow-ovate, 3-4 mm long, subglabrous. Sepals purple, glabrous, upper sepal ovate, 20-22 mm × 16 mm, spur subulate-tubular, 14-15 mm long, at base 8 mm in diam., lateral sepals smaller, orbicular-ovate, ca. 12 mm long, lower sepals oblong, 14-16 mm long. Petals black, glabrous; limbs narrow-spatulate, ca. 18 mm × 4 mm, apex minutely mucronate. Staminodes black, glabrous; limbs subquadrate, 4 mm × 4 mm, apex 2-lobed; claws ca. 10 mm long, above narrow-triangular, near base slightly dilated, above base minutely 1-appendiculate. Stamens glabrous; filaments ca. 7 mm long, below lanceolate-linear, 1-nerved, above filiform; anthers black, oblong, 1.2-0.5 mm. Carpels 3; ovaries narrow-oblong, 9 mm × 2 mm, sparsely puberulous; styles 2 mm long, glabrous.

产四川泸定县。生山地杜鹃花灌丛中,海拔为3 729 m。

本种的叶片3浅裂,上萼片比距长,退化雄蕊呈黑色,无毛,其辦片2浅裂,因此在亲缘关系上与也具上述诸特征的长苞翠雀花(D. longibracteolatum W. T. Wang)相近;与后者的区别在于本种的茎、总状花序轴和萼片均无毛,小苞片很短小,只长3~4 mm,萼距钻状筒形,较粗,基部直径8 mm。本翠雀花属修订于今年4月初完成,其第一部分(分类简史、地理分布和第一组短距翠雀花组(Sect. Aconitodes)已于今年2月投稿《广西植物》学报。未料在2019年4月4日,同事在鉴定于2017年9月采自四川西部的一批毛茛科植物标本的过程中发现新种泸定翠雀花,现将此种的形态描述等内容放在其近缘的本属第四种长苞翠雀花之后,并用“4′”作为其种顺序号码。

5. 巧家翠雀花 图版5:6-10

Delphinium subtubulosum (W. T. Wang) Luferov in Novest. Syst. Vasc. Pl. 45:147. 2014, nom. tantum. —D. wrightii Chen var. subtubulosum W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 16(2):155. 1996; et in Fl. Yunnan. 11:114. 2000; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:233. 2001. Holotype:云南:巧家縣,1980-10,杨声智s. n. (KUN)。

Species haec est affinis D. wrightii Chen, a quo foliis minoribus 3-partitis fere prope laminae basin, calcari sepalino sepalis breviore et crassiore, petalis et staminodiis glabris distingutur.

Herbs 22-35 cm tall. Stem spreading-hirtellous, simple or 1-branched. Basal leaves ca. 2, long petiolate; blades coricaceous, reniform, 1.2-2.2 cm× 2.5-5 cm, 3-parted to near blade base, central primary lobe rhombic-obovate, near apex 3-lobed or 3-dentate, lateral primary lobes larger, subflabellate, unequally 2-parted slightly exceeding the middle of lateral lobe; surfaces adaxially and abaxially strigillose; petioles 5-9 cm long. Cauline leaf similar to basal leaves, but shortly petiolate. Raceme terminal, 9-15 cm long, 5-10-flowered; lower bracts foliaceous, other ones linear; rachis and pedicels densely spreading-hirtellous; pedicels 1.5-9 cm long, on apex 2-bracteolate; bracteoles linear, 8-12 mm long, strigillose. Flower:Sepals purplish, outside hirtellous, upper sepal narrow-ovate, 15-22 mm × 6-12 mm, spur thin-conic, 12-15 mm long, at base 4-5 mm across; lateral sepals narrow-oblong, 13 mm × 5 mm; lower sepals navicular-oblong, also 13 mm × 5 mm. Petals glabrous, apex 2-lobulate. Staminodes black, glabrous; limbs broad-oblong, 5 mm × 3 mm, apex 2-lobulate; claws 8 mm long, at base 1-appendiculate. Stamens ca. 10 mm long, glabrous. Carpels 3; ovaries 3.2 mm long, appressed-puberulous; styles 1 mm long, glabrous.

特产云南巧家县。

6. 狭序翠雀花 图版6:1-4

Delphinium wrightii Chen in Bull. Fan Mem. Inst. Biol., n. Ser. 1:166. 1948, p. p. excl. paratypo; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):75. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 48(4):496, fig. 7:k. 1967; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:356, pl. 79:1-4. 1979; et in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:480. 1993; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:233. 2001; W. T. Wang in High. Pl. China in Colour 3:360. 2016. —C. trichophorum Franch. var. wrightii (Chen) Malyutin in Bot. Zhurn. 86(8):129. 2001. Type:四川 木里,Shao-siang-liang-tze, alt. 3 400 m,

草坡石上,1937-08-18,俞德浚7797 (isotype, PE);木里,Wachin, Jinchang, 1937-10-27,俞德浚14642 (paratype, PE)。

6a. var. wrightii

草本高(30~) 40~48 (~70) cm。莖密被白色糙毛,并混有黄色短腺毛,不分枝。基生叶约4,有长柄;叶片肾形,2.8~4(~7) cm × 6~7.2(10) cm,3浅裂,中央浅裂片较小,宽、短倒梯形,3微裂,侧浅裂片较大,扇形,不等2~3浅裂片,边缘有缺刻和小牙齿,两面均被糙毛;叶柄长5~10 cm。茎生叶1~2,较小。总状花序狭长,疏生10~13花;下部苞片叶状,上部苞片狭卵形或卵形;轴和花梗均被糙毛,花梗直展;小苞片与花邻接,狭卵形。花:萼片紫色,外面被糙毛,内面无毛,上萼片船状卵形,长18~23 mm,距钻形,比萼片稍短或近等长,长16~20 mm;其他萼片卵形,长14~16 cm。花瓣顶端微凹,疏被缘毛。退化雄蕊黑色;瓣片狭卵形,长6 mm,腹面上部有疏毛和缘毛,顶端2浅裂;爪长7.5~8 mm,无毛。雄蕊无毛。心皮3,子房米被柔毛。蓇葖长1.5~2.2 cm。种子狭倒金字塔形,长1.8~2.4 mm,沿纵棱有狭翅。8—9月开花。

特产四川木里县和盐源县。生山坡灌木丛中、草坡石上或多石砾山坡,海拔为3 400~4 500 m。

标本登录:木里,青藏队13814,14029,刘伦辉s. n; 盐源,火炉山,青藏队12384。

6b. 短萼狭序翠雀花 (变种)

var.parvisepalum W. T. Wang, var. nov. Holotype:四川(Sichuan) 雅江县,高尔寺山(Yajiang County, Gaoersi Shan), alt. 4 000 m,路边灌丛,花深紫色 (among scrubs by road, fls. deep purple), 2001-09-01,罗艳 (Y. Luo) 377 (PE)。

A var. wrightii differt sepalis 15-16 mm longis calcari sepalino (18-19 mm longo) brevioribus, staminodiorum limbis apice tantum sparse ciliatis utringque glabris.

本变种与模式变种的区别在于本变种的萼片长15~16 mm,比距(长18~19 mm)短,退化雄蕊瓣片只在顶端有稀疏缘毛,两面无毛。

特产四川雅江县高尔寺山。生山地路边灌丛中,海拔为4 000 m。

7. 圆片翠雀花 图版7:3-6

Delphinium rotundilimbum W. T. Wang, sp. nov. Holotype:四川 (Sichuan) 木里县,争西牧场,吉普郎(Muli County, Zhengxi Pasture, Jipulang), alt. 4 500~4 600 m,碎石山坡 (on scree slope),1983-09-09,青藏队 (Qinghai-Xizang Exped.) 13818 (PE)。

Species nova haec est fortasse affinis D. wrightii Chen, a quo floribus 4-7 confertis in racemum subglobosum dispositis, sepalis glabris, staminodiorum limbis suborbicularibus tantum apice ciliolatis utrinque glabris praeclare distat.

Herbs ca.10 cm tall. Stems near base 3-5 mm across, densely spreading-puberulous and glandular-puberulous, simple or 1-2-branched Basal leaves 3-4, long petiolate; blades papery, reniform or pentagonal, rarely flabellate, 2-3.5 cm × 3.5-6.5 cm, at apex rounded, 3-loed slightly exceeding the middle of blade, central primary lobe obtrapeziform-obovate,1.2-3 cm broad, at apex incised-dentate, lateral primary lobes larger, subflaellate, unequally 2-lobed, with upper secondary lobes similar to central primary lobe; surfaces adaxially and abaxially sparsely pubescent; petioles 6.5-9 cm long. Raceme terminal, subglobose, 4-6 cm in diam., very densely 4-7-flowered; basal bract foliaceous, upper bracts obovate, 3-lobed; rachis glabrous; pedicels 1-2 cm long, subglabrous, on apex 2-bracteolate; bracteols obovate or elliptic, 3-lobed or undivided, 1-1.4 cm long. Flower:Sepals purple, glabrous, upper sepal broad-ovate, 22 mm × 18 mm, spur thin-conic,19 mm long, at base 9 mm across; other sepals oblong, 15-16 mm × 8-12 mm. Petals glabrous, apex entire. Staminodes black; limbs suborbicular, 6 mm × 5.5 mm, at apex 2-lobulate and ciliolate, on both surfaces glabrous; claws 8 mm long, above base minutely 1-appendiculate. Stamens 11 mm long, glabrous. Carpels 3; ovaries 5-6.5 mm long, on ventral sutures pubescent; styles 1.5-1.8 mm long, glabrous.

特产四川木里县争西牧场。生碎石山坡上,海拔为4 500~4 600 m。

8. 三花翠雀花 图版7:1-2

Delphinium trianthophorum W. T. Wang, sp. nov. Holotype:四川(Sichuan) 木里县,三区 (Muli County, the Third District), alt. 4 300 m,山坡灌丛中,花淡紫色 (among scrubs on slope, fls. purplish), 1983-09, 刘伦辉 (L. H. Liu) s. n. (PE)。

Habitu species nova haec similis D. rotundilimbo W. T. Wang, a quo floribus tribus haud confertis in racemum brevem dispositis, calcari sepalino sepalo supero longiore, staminodiorum limbis haud suborbicularibus, carpellis glabris facile differt.

Herbs ca.19 cm tall. Stems below 3 mm across, densely spreading-pubecent (hairs 0.5-1 mm, rarely 1.5-2 mm long), simple, 3-leaved. Basal leaf 1, with lower cauline leaves long petiolate; blades papery, or-bicular-reniform or pentagonal, 3.8-4 cm × 6.4-7.5 cm, 3-cleft to or slightly exceeding the middle of blade, central primary lobe broad-obtrapeziform, 3 cm broad, 3-lobulate, with secondary lobes broad-ovate and 1-dentate, lateral primary lobes larger, obliquely flabellate, 4.8-5 cm broad, unequally 3-lobed, with secondary lobes broad-obtrapeziform; surfaces adaxially and abaxially puberulous; petioles 10-14 cm long. Raceme ternminal, 2.5 cm long, 3-flowered; bracts obovate or ovate, 0.5-1.5 cm long, 2-4-lobulate or undivided; rachis with pedicels glabrous; pedicels 5-7 mm long, on apex 2-bracteolate; bracteoles ovate or elliptic, 7 mm long. Flower:Sepals purplish, glabrous, rarely sparsely ciliolate, upper sepal broad-ovate, 8-14 mm × 6-13 mm, spur subulae-tubular, 6-20 mm long, at base 3-8 mm across; lateral and lower sepals obovate-oblong, 7-10 mm × 3-4 mm. Petals glabrous, apex erose. Staminodes black; limbs suboblong, 5.5 mm × 4 mm, 2-lobed, on both surfaces glabrous, above sparsely ciliate; claws 7 mm long, glabrous. Stamens ca. 8 mm long, glabrous. Carpels 3, glabrous; ovaries 4 mm long; styles 1.8 long.

特產四川木里县三区。生山坡灌丛中,海拔4 300 m。

9. 拟毛翠雀花 图版8

Delphinium trichophoroides W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 34(5):577, fig. 1. 2014. Holotype:四川 理塘县,君坝乡,alt. 4 000 m,灌丛草甸,花篮白色,2009-08-22,陈又生9 546 (PE)。

草本高约65 cm。叶3,均基生,具长柄;叶片纸质,五角形,3.5~7.5 cm × 6~12 cm,3全裂,中央全裂片宽菱形,3半裂,2回裂片有2~3枚卵形小裂片,侧全裂片较大,扇形,不等2~3深裂,两面被贴伏短柔毛;叶柄长12~16.5 cm。花葶长约10 cm,粗8mm。复总状花序顶生,由3总状花序组成;顶生总状花序狭长,长约45 cm,有25花,侧生总状花序长26~32 cm,有5~8花;苞片长圆状卵叶或披针形,长1.5~3.6 cm; 轴和花梗密被开展短柔毛; 花梗长0.6~2.5 cm,顶端具2小苞片; 小苞片卵形,长0.9~1.4 cm。花:萼片蓝白色,外面密被短柔毛,内面无毛; 上萼片狭卵形,20~22 mm × 7~10 mm,距下垂,圆锥状钻形,长16~19 mm,基部粗3~6 mm; 侧萼片和下萼片长圆状卵形,14~17 mm × 6~8 mm。花瓣无毛,顶端2微裂。退化雄蕊黑色,无毛; 瓣片斜卵形,长7 mm,顶端2微裂; 爪长9 mm。雄蕊长约10 mm,无毛。心皮3; 子房长5.5 mm,密被短柔毛; 花柱长0.8~1 mm,无毛。8月开花。

特产四川理塘县君坝乡。生高山灌丛草甸上,海拔4 400 m。

10. 稻城翠雀花 图版5:1-5

Delphinium daochengense W. T. Wang, sp. nov. Type:Sichuan Province Daocheng County; south of Daocheng, Chitu Xiang, edge of Axi Village along Highway S216, alt. 3 485 m. Steep slope with remnant Picea and mixed shrubs of Rosa, Berberis, Ribes, Caragana. Among tall herbs in open. Tepals purple. 2013-08-28, D. E. Boufford. J. F. Harber & Qia Wang no. 43289 (holotype, PE; isotype, GH).

Species nova haec est affinis D. trichophoro Franch., a quo bracteolis minoribus lanceolatis 3-6 mm longis, calcari sepalino subhorizontaliter patenti breviore 13-15 mm longo, petalis apice ciliolatis, staminodeorum limbis apice ciliolatis recedit.

Herbs ca. 86 cm tall. Stem near base 4 mm across, with petioles and pedicels densely spreading-pubescent, simple, 4-leaved. Basal leaf 1, with 2 lower cauline leaves long petiolate; blades papery, orbicular-pentagonal, 4-5 cm× 8-10 cm, at base deep cordate, 3-parted, central primary lobe broad-obovate, ca. 4.5 cm broad, at apex rounded and incised-dentate, lateral primary lobes larger, flabellate, 5-7 cm broad, unequally 2-3-lobed, with secondary lobes along apical margins incised-dentate; surfaces adaxially appressed-pubescent and abaxially on nerves with spreading hairs; petioles 15.5-18 cm long. Compound raceme terminal, consisting of 2 racemes; terminal raceme 43 cm long and lateral raceme very small, only 2 cm long; lower

bracts foliaceous, upper ones linear; pedicels 0.6-6.4 cm long, on apex 2-bracteolate; bracteoles lanceolate, 3-6 mm long. Flower:Sepals purple, outside and inside puberulous, upper sepal broad-ovate, 12 mm × 9-10 mm, spur subulate-tubular, 13-25 mm long, horizontally spreading, slightly recurved, at base 3-4 mm across; lateral sepals broad-elliptic, 9 mm × 6 mm; lower sepals navicular-oblong, 8 mm × 5 mm. Petals at apex 2-lobulate and ciliolate. Staminodes black; limbs ovate, 4 mm long, at apex 2-lobulate and ciliolate, elsewhere glabrous; claws 6 mm long, at base minutely 1-appendiculate. Stamens ca. 7 mm long, glabrous. Carpels 3; ovaries 4 mm long, densely puberulous; styles 2.4 mm long, glabrous.

特产四川稻城县赤土乡。生草丛中,接近云杉林边蔷薇、小檗灌丛,海拔3 485 m。

11. 毛翠雀花 图版9:1-6

Delphiniu trichophorum Franch. in Bull. Soc. Philom. Paris, Ser. 8, 5:166. 1893; Huth in Bot. Jahrb. 20:910. 1895; Finet & Gagnep. In Bull. Soc. Bot. France 51:494. 1904; Hand.-Mazz. In Acta Hort. Gotob. 13:48. 1939; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):74. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 48(4):492. 1967, p. p. excl. syn. D. forrestii Diels; Iconogr. Corm. Sin. 1:699, fig. 1398. 1972; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:354, pl.80:1-6. 1979; in Fl. Xizang 2:43. 1985; et in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:480. 1993; L. H. Zhou in Fl. Qinghai 1:207, pl. 66:1-5. 1997; Z. Wang & W. T. Wang in High. Pl. China 1:431, fig. 679. 2000; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:233. 2001; W. T. Wang in High. Pl. China in Colour 3:360. 2016; L. Xie et al. in Medic. Fl. China 3:171. 2016. Syntypes:四川 康定,Tizo和東俄洛,1891-09,J. A. Soulie 23 (P, not seen); 康定,折多山,J. A. Soulie 359 (P, not seen).

D. pellucidum Busch in Bull. Jarb. Bot. St. Petersb. 5:134. 1905. Holotype:西藏东部 River Nomu-Czu, 1900-10, Ladygin s. n. (LE, not seen.)

D. purdomii Craib in Kew Bll. 1912:380. 1912. Holotype:甘肃 Michu, alt. 2 400 m, Purdom 142 (K, not seen).

11a. var. trichophorum

草本高25~65 cm。茎被糙毛,近基部有2~3叶。基生叶和茎生叶3~5枚具长柄;叶片肾形,2.8~7(~10) cm × 4.8~13(~15) cm,3深裂稍超过中部,末回裂片卵形或狭三角形,常具1小齿,两面疏被糙伏毛;叶柄长5~10 (~20) cm。总状花序狭长;下部苞片叶状,上部苞片披针形;轴和花梗被开展糙毛;花梗直展;小苞片贴伏萼片上,卵形或宽披针形,长8~13 mm。花:萼片蓝紫色,内外两面均被糙毛,上萼片船状卵形,长12~17 mm,距下垂,钻状圆筒形,长18~24 mm,基部粗3~5 mm;其他萼片长12~14 mm。花瓣无毛,顶端2微裂。退化雄蕊黑色,无毛;瓣片近卵形,长3.5~4 mm,2浅裂;爪长7~9 mm。雄蕊无毛。心皮3,子房密被贴短毛。蓇葖长1.8~2.8 cm。种子四面体形,长2 mm,沿纵棱有狭翅。8—10月开花。

分布于四川西部、西藏东南部(海拔为3 350~4 600 m)、青海南部和东部(海拔为3 500~4 700 m,在东部门源降至2 550~3 300 m)和甘肃西南部至中部(海拔为2 600~4 000 m)。生山坡草地、灌丛、林下、河滩或多石砾山坡。

全草用于祛风湿、止痛、感冒、疮癣痈毒等症;也用于杀虫。(《中国药用植物志》,2016)

标本登录:四川 木里,青藏队14726,杨亲二和袁琼343;乡城,青藏队4899;稻城,青藏队5094;九龙,胡文光13179;雅江,罗艳359,杨亲二和袁琼281;康定,Harry Smith 4421,刘振书1271,杨亲二和袁琼257;道孚,Harry Smith 11704,四川植物队5989,罗艳346;白玉,汤宗孝774,彭基泰21167,D. E. Boufford, B. Bartholomew等37730;德格,汤宗孝627;色达,四川植物队6734,杨亲二和袁琼443;小金,张秀实和任有銧7182,罗艳394,杨亲二和袁琼228,530;理县,罗艳318,D. E. Boufford, B. Bartholomew等37353;金川,张泽云23719,李馨78351,78699;刷经寺,李馨14854;马尔康,李馨71806,D. E. Boufford等39476;松潘,杨亲二和袁琼313;阿坝,杨俊良,杨光辉64-252;若尔盖,杨亲二92-27. 西藏 江达,杨福生s. n., 杨亲二和袁琼468,472;丁青,杨竞生91-702;比如,陶德定11375,D. E. Boufford 等30002;巴青,陶德定11117。青海 囊谦,杨永昌1496,何廷农,B. Bartholomew等2990;,杨亲二和袁琼434;玉树,何廷农,B. Bartholomew等2082,杨亲二和袁琼430;称多,何廷农,B. Bartholomew等1601,1646,1771,1778,杨亲二和袁琼414;扎多,刘尚武520;治多,周立华371;达日,何廷农,B. Bartholomew等1284;马沁,何廷农,B. Bartholomew等501,707;泽库,杨亲二75-21;门源,刘继孟6870,7009,郭本兆和王为义12153;祁连,钟补求8659。甘肃 玛曲,朱格麟3006;迭部,J. F. Rock 13740;夏河,J. F. Rock 14535,王作宾5737,5869;榆中,黄河队3586;永昌,钟补求10133。

11b. 光果毛翠雀花 (变种) 图版9:7-8

var.subglaberrimum Hand.-Mazz. In Acta Hort. Gotob. 13:48. 1939; W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):74, 1962; in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:354, pl. 80:7-8. 1979; et in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:480. 1993; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:234. 2001. Isotype:四川 道孚,海子山,alt. 4 400 m,草甸, 1934-08-31, Harry Smith 11689 (PE)。

D. wrightii Chen in Bull. Fan Mem. Inst. Biol., n. Ser. 1 166. 1948, p. p. quoad paratypum T. T. Yü 14642.

本变种的茎、花序轴和花梗近无毛,萼片无毛或只疏被缘毛,子房无毛而与模式变种相区别。

分布于四川和云南西北部(中甸)。生草甸上、灌丛中或杜鹃林边,海拔为3 700~4 500 m。

标本登錄:四川 康定,刘振书907,关克俭,王文采等589,罗艳385,杨亲二和袁琼248,253,B. Bartholomew等34782;理塘,郎楷永,李良千,费勇s. n.;稻城,青藏队5513;木里,俞德浚14642. 云南 中甸,杨亲二和孔宏智98-282,98-329,杨亲二和袁琼28,112。

11c. 粗距毛翠雀花 (变种) 图版9:9

var.platycentrum W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):76. 1962; in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:356, pl. 80:9. 1979; et in Vasc. Pl. Hengduan Mount. 1:480. 1993; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:234. 2001; L. Xie in Medic. Fl. China 3:172. 2016. —D. trichophorum Franch. ssp. platycentrum (W. T. Wang) Luferou in Novest. Syst. Vasc. Pl. 45:147. 2014. Holotype:四川 木里,1959,武素功3381(PE)。

本变种的萼距呈圆锥状钻形,基部粗6~8 mm,而与模式变种相区别。

特产四川木里。生高山栎林边,海拔为3 900 m。

标本登录:四川 木里,青藏队14258。

12. 尖距翠雀花 图版6:5-8

Delphinium oxycentrum W. T. Wang in Acta. Bot. Sin. 10(1):73. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 49(1):155. 1968; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:352, pl. 79:5-8. 1979; et in Vasc. Pl. Hengduan Mcunt. 1:480. 1993; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:233. 2001. —D. trichophorum Franch. var. oxycentrum (W. T. Wang) Malyutin in Bot. Zhurn. 86(8):129. 2001. Type:四川贡嘎岭,Chonadorje, alt. 4 000 m, 林边,花淡绿,有紫纹,1937-09-01,俞德浚13129 (holotype & isotype, PE)。

草本高45~69 cm。茎无毛,不分枝或上部有1分枝,有1~2叶。基生叶约2,有长柄;叶片肾形,4~6 cm × 6.8~11 cm,3深裂,中央深裂片宽菱形,3浅裂,边缘有缺刻和小齿,侧深裂片扇形,不等3裂稍超过中部,两面疏被糙伏毛或背面近无毛;叶柄长19~24.5 cm。总状花序顶生,近球形,长5.5~7.5 cm,有9~12花;苞片匙状长圆形或条形,长9~12 mm;轴和花梗均无毛;小苞片生花梗顶端,狭披针形或条形。花:萼片淡绿色,有紫色脉,近无毛或疏被缘毛,上萼片船状圆卵形,长21~25 mm,距钻形,长26~42 mm,下垂,末端锐尖;侧萼片近圆形,长14~17 mm;下萼片近长圆形,长15~18 mm。花瓣无毛,顶端2微裂。退化雄蕊黑色,无毛;瓣片卵形,长4 mm,顶端2微裂;爪长9 mm。雄蕊无毛,心皮3,无毛。8—9月开花,

特产四川西部贡嘎岭。生林边草坡上,海拔为4 000 m。

系2. 西昌翠雀花系

Ser. Xichangensia W. T. Wang, Ser. nov. Type:D. xichangense W. T. Wang

Floia 3-partita.Inflorescentia corymbosae, pauciflorae. Calcar sepalinum sepalis brevius. Staminodia; limbi ovati, apice 2-lobulati unguibus multo longiores.

葉3深裂,花序伞房状,具少数花。萼距比萼片短。退化雄蕊无毛;瓣片卵形,顶端2微裂,比爪长甚多。

1种,特产四川西昌。

13. 西昌翠雀花 图3

Delphinium xichangense W. T. Wang in Bull. Bot.

Res. Harbin 6 (1):1, pl. 1:12. 1986; et in Vasec. Pl. Hengduan Mount. 1:480. 1993; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:233. 2001. Type:

四川 西昌市,螺吉山,alt. 3 800 m,1984-10-18,刘照光,李永江539 (holotype, CDBI; isotype, PE)。

草本低矮,高5.5 cm。茎与叶均密被开展柔毛和黄色短腺毛, 不分枝,有1叶。基生叶约2, 具长柄;叶片纸质,肾形,1.7~2.3 cm × 2.8~4.2 cm,3裂稍超过中部,中央深裂片扇状倒梯形,3浅裂,浅裂片全缘或有1齿,侧深裂片扇形,不等2浅裂,两面疏被短柔毛;叶柄长3.5~5.7 cm。伞房花序顶生,长2.2 cm,有4花;基部苞片叶状,上部苞片长椭圆形,长12 mm;轴和花梗密被柔毛和黄色短腺毛;花梗长0.8~1.2 cm;小苞片与花邻接,披针状条形,长8 mm。花:萼片淡紫,外面被柔毛和少数黄色短腺毛,内面无毛,上萼片船状卵形,长19 mm,距细圆锥形,长11 mm,基部粗5.5 mm,其他萼片长12 mm。花瓣无毛,顶端2浅裂。退化雄蕊黑色,无毛;瓣片菱状狭倒卵形,长8 mm,顶端2微裂;爪长2 mm,基部之上具一极小附属物。雄蕊无毛。心皮3;子房长6.5 mm,上部被柔毛;花柱长2.5 mm,无毛。9—10月开花。

特产四川西昌市螺吉山。生高山草地上,海拔为3 800 m。

系3. 灰花翠雀花系

Ser. Tephrantha W. T. Wang, Ser. nov. Type:D. tephrathum W. T. Wang

Folia 3-partita. Inflorescentiae corymbosae, pauciflorae. Calcar sepalium sepalis brevius. Staminodiorum limbi 2-fissi ventere superne pilis alquot tecti; ungues limbis longiores.

叶3深裂,花序伞房状,具少数花,萼距比萼片短。退化雄蕊瓣片2半裂,腹面上部有一些毛;爪比瓣片长。

1种,特产西藏昌都。

14. 灰花翠雀花 图版10:5-9

Delphinium tephranthum W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 34 (5):580, fig. 2:F-I. 2014. Holotype:西藏 昌都,214国道垭口之南,alt. 4 800 m,花灰色,2010-08-08,康藏植物考察队10-1528 (PE)。

草本高8~16 cm。莖近基部粗1.5~2 mm,无毛,不分枝,有2~3叶,基生叶1,花期枯萎。茎生叶具长或短柄,无毛;叶片近革质,肾形,1.4~2.6 cm × 1.8~4.6 cm,3深裂,中央深裂片倒卵形,宽0.9~1.6 cm,3浅裂,浅裂片有2~3小齿,侧深裂片较大,扇形,不等2中裂;叶柄长2~11 cm。伞房花序顶生,有2~3花;苞片叶状;花梗长2.5~5 cm,被开展短柔毛和短腺毛,近顶端具2狭椭圆形小苞片。花:萼片灰色,外面密被短柔毛,内面无毛,上萼片船状宽卵形,长22 mm,距细圆锥形,长15~20 mm,基部粗6~8 mm,其他萼片长18~20 mm。花瓣无毛,顶端2浅裂。退化雄蕊黑色;瓣片长7 mm,2半裂,腹面上部被一些黄色柔毛;爪长10 mm。雄蕊长9 mm,无毛。心皮3;子房长4 mm,密被短柔毛;花柱长约 1 mm,无毛。7—8月开花。

特产西藏昌都。生山坡灌丛草甸,海拔为4 800 m。

系4. 朗县翠雀花系

Ser. Langxianensia W. T. Wang, Ser. nov. Type:D. langxianense W. T. Wang.

Fblia 3-lobata.Inflorescentiae racemosae. Calcar sepalinum sepalis aequilongum, raro eis brevius. Staminodiorum limbi 2-fissi ventere superne pilis aliquot tecti; ungues limbis aequilongi.

叶3浅裂。花序总状,萼距与萼片等长,稀较短。退化雄蕊瓣片2半裂,腹面上部有一些毛;爪与瓣片等长。

4种,分布于西藏东南部朗县和隆子县一带。

15. 朗县翠雀花 图版10:1-4

Delphinium langxianense W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 34(5):579, fig. 2:A-D. 2014. Holotype:西藏 朗县,金东乡,来义村,alt. 4 620 m,杜鹃花灌丛下,2012-09-10,FIPH Expedition 12-1102 (holotype and isotype, PE)。

草本高15~45 cm。茎粗3 mm,被开展短柔毛,近基部有1~3叶。基生叶约4,与茎生叶有长柄;叶片近革质,肾形,1~2 cm × 1.5~3.6 cm,2浅裂,中央浅裂片宽至狭倒梯形,又3浅裂或具3圆齿,侧裂片较大,扇形,不等2浅裂,边缘有圆齿,两面被贴伏柔毛;叶柄长1.2~8.5 cm。总状花序顶生,长14~24 cm,有7~8花;基部苞片叶状,其他苞片条形;花梗长3.5~12 cm,被短柔毛,顶端具2小苞片;小苞片狭三角形或狭卵形,长6~7 mm。花:暗黄色,外面密被柔毛,内面无毛,上萼片卵形,长16~20 mm,距钻形,长16~18 mm,基部3.2~4.5 mm粗;其他萼片长16~18 mm。花瓣无毛,顶端2微裂。退化雄蕊黑色;瓣片长10 mm,2半裂,腹面中部以上疏被淡黄色毛;爪长9 mm。雄蕊长约10 mm,无毛。心皮3,无毛;子房长5 mm;花柱长2 mm。8—9月开花。

特产西藏朗县。生山坡杜鹃花灌丛下,海拔为4 620 m。

16. 隆子翠雀花 图版11:1-6

Delphinium longziense W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 38(6):809, fig. 1:A-F. 2018. Holotype:西藏 隆子县,扎日乡,从桑巴村至曲桑村途中,alt. 3 460 m,花淡绿黄色,2017-09-05,PE西藏考察队5921 (PE)。

草本高35~50 cm。茎被柔毛,不分枝,有2叶。基生叶1~2,具长柄;叶片纸质,肾形,2~3.4 cm × 5~5.5 cm,3浅裂,中央浅裂片近方形,宽1.2~1.8 cm,3微裂,微裂片宽卵形,全缘或有1小齿,侧浅裂片较大,近扇形,宽2.8~3.5 cm,不等3浅裂;2回裂片顶部边缘具不大2~3圆齿,两面脉上疏被伏柔毛;叶柄长7~8 cm。复总状花序顶生,长30~40 cm;顶生总状花序长10~12 cm,有5~6花,侧生者长3~6 mm。花:萼片黄色,外面稍密被、内面疏被黄色绢毛,上萼片宽卵形,长10~12 mm,距钻形,长12~14 mm,基部粗3 mm;其他萼片长11~15 mm。花瓣顶端2浅裂,有疏缘毛。退化雄蕊黑色;瓣片卵状长圆形,长6.2 mm,2半裂,腹面中部以上被黄色柔毛;爪长7 mm。雄蕊长约7 mm,无毛。心皮3;子房长约4.5 mm,只在腹缝线上有柔毛;花柱长1.8 mm,无毛。8—9月开花。

特产西藏隆子县。生山坡林边,海拔为3 460 m。

17. 黄花翠雀花 图版11:7-11

Delphinium xanthanthum W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 38(6):811, fig. 1:G-K. 2018. Holotype:西藏 隆子县,扎日乡,纳拉山,alt. 3 400 m,山坡上,2017-09-03,PE西藏考察队5813 (PE)。

草本高10 cm。茎密被开展柔毛,不分枝,具2叶。基生叶1,具长柄;叶片纸质,肾形,1.2 cm × 2.5 cm,3浅裂,中央1回裂片和侧生1回裂片的两个2回裂片均呈短倒梯形,具2牙齿,两面被疏柔毛;叶柄长2 cm。伞房花序顶生,具2花;基部裂片3裂,上部苞片小,不分裂;花梗长3.5 cm;小苞片条形,长4.5~6 mm。花:萼片黄色,外面密被、内面疏被绢毛,上萼片近圆形,长12 mm,距近钻形,长13~14 mm,基部粗3~4 mm;其他萼片倒卵形,长12~13 mm。花瓣无毛,顶端2浅裂。退化雄蕊黑色;瓣片长卵形,长10 mm,2中裂,腹面中部以上被黄色柔毛;爪长7 mm。雄蕊无毛。心皮3,無毛。8—9月开花。

特产西藏隆子县纳拉山。生高山山坡上,海拔为3 400 m。

18. 绿房翠雀花 图版12:1-5

Delphinium viridiovarium W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 18 (6):812, fig. 2:A-E. 2018.

Holotype:西藏 洛扎县,拉康镇,卡久寺附近,alt. 3 934 m,山坡路边,2017-09-14,PE西藏考察队6634 (PE)。

草本高20 cm。茎被开展短柔毛,不分枝,有3叶。茎生叶1,具长柄;叶片纸质,肾形,3.8 cm × 7 cm,3浅裂,中央浅裂片倒梯形,顶端约有4牙齿,侧浅裂片较大,近扇形,不等2浅裂,两面疏被贴伏短柔毛;叶柄长13 cm。伞房花序顶生,长8 cm,有3花;萼片披针形;花梗长3.5~8 cm,被短柔毛,上部具2小苞片。

花:萼片蓝紫色,外面疏被短毛,内面无毛,上萼片宽卵形,长13 mm,距钻形,长13~14 mm,基部粗4~5 mm;其他萼片长11~18 mm。花瓣无毛,顶端2浅裂。退化雄蕊黑色;瓣片卵状长圆形,长7 mm,2浅裂,腹面疏被柔毛;爪长7 mm。雄蕊无毛。心皮3,无毛,子房绿色。8—9月开花。

特产西藏洛扎县。生山坡路边,海拔为3 934 m。

系4. 二郎山翠雀花系

Ser. Erlangshanica (W. T. Wang) W. T. Wang, st. nov. —Sect. Elatopsis Huth Subsect. Erlangshanica W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):86. 1962. Type:E. erlangsnanicum W. T. Wang.

Folia 3-secta, segmentis in lobos lineares dissectis. Inflorescentiae racemosae. Calcar sepalium sepalis longius. Staminodiorum limbi 2-partiti leviter excedentes medium limbi ventere ad medium et superne pilosi; ungues limbis leviter breviores.

叶3全裂,全裂片细裂成条形裂片。花序总状。萼距比萼片长。退化雄蕊瓣片2深裂稍超过瓣片中部,腹面中部和上部被柔毛;爪比瓣片稍短。

1种, 特产四川二郎山。

19. 二郎山翠雀花 图版25:6-8

Delphinium erlangshanicum W. T. Wang in Acta Bot. Sin. 10(1):86. 1962; Munz in J. Arn. Arb. 49(1):74. 1968; W. T. Wang in Fl. Reip. Pop. Sin. 27:390, pl. 86:6-8. 1979; W. T. Wang & M. J. Warnock in Fl. China 6:246. 2001. Holotype:四川 二郎山,麻柳桥,alt. 2 300 m,山岩上,1953-09-06,胡文光37800 (PE)。

草本高约30 cm。叶约4枚,均基生,具长柄,无毛;叶片近圆形,宽6.5~9 cm,3全裂,全裂片2~3回细裂,末回裂片条形,宽1.5~2.5 mm;叶柄长14~18 cm。花葶直立,被反曲短柔毛。总状花序顶生,有1~8花;萼片披针形;轴和花梗被反曲短柔毛和少数黄色短腺毛;花梗长1.8~6 cm,顶端具2枚披针形小苞片。花:萼片淡蓝紫色,外面被短柔毛,内面五毛,上萼片卵形,长16 mm,距钻形,长19~21 mm,基部粗2.5~4 mm,其他萼片长14 mm。花瓣顶端2浅裂,并疏被缘毛。退化雄蕊黑色;瓣片长8 mm,2裂稍超过瓣片中部,腹面上部疏被柔毛和缘毛;爪长5.5 mm。雄蕊无毛。心皮3,子房密被短柔毛。8—9月开花。

特产四川天全县二郎山。生山坡多石处,海拔为2 200~2 300 m。

标本登录:四川 二郎山,2004-09-05,杨亲二,袁琼238。

亚组2. 二距翠雀花亚组

Subsect. Dicentra W. T. Wang, Subsect. nov. Type:D. dicentrum W. T. Wang

Folia 2-nervia, 2-lobata. Calyx sepalo supero et sepalo infero uno omnino 1-calcarato praeditus.

叶具2条脉,2浅裂。花萼的上萼片和1枚下萼片均具1距。

1种,特产西藏隆子县。

20. 二距翠雀花 图版12:6-10

Delphinium dicentrum W. T. Wang in Bull. Bot. Res. Harbin 38(6):812, fig. 2:F-J. 2018. Holotype:西藏 隆子县,从玉麦乡至曲桑村垭口,alt. 4 398 m,高山草地上,2017-09-07,PE西藏考察队6112 (PE)。

草本高38 cm。茎被反曲微硬毛,不分枝,有2叶。基生叶1,具长柄;叶片纸质,肾形,2 cm × 4.6 cm,2浅裂,具2条基生脉,浅裂片3~4微裂,2回裂片顶部边缘有1~2圆齿,两面疏被微硬毛;叶柄长11 mm。总状花序顶生,长20 cm,有3花;下部苞片3裂,上部苞片小,不分裂;花梗长0.5~11 cm,顶端有2条形小苞片。花:萼片淡紫色,外面被短毛,内面无毛,上萼片宽卵形,长20 mm,距近钻形,长13~15 mm,基部粗3~5 mm,一枚下萼片具一长4 mm的距。花瓣无毛,顶端2浅裂。退化雄蕊黑色;瓣片长10 mm,2半裂,腹面中部和上部疏被柔毛;爪长7 mm。雄蕊无毛。心皮3,子房疏被柔毛或近无毛。8—9月开花。

特产西藏隆子县。生高山草地上,海拔4 398 m。

致谢 蒙中国科学院植物研究所资助科研活动经费(课题号110100PZ07);班勤和马欣堂两位先生提供标本,韩芳桥先生提供文献,杨志荣博士提供模式照片,孙英宝先生绘图和稿件录入等,作者谨表示衷心感谢。

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