桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段凋落物层酶对凋落物分解的影响

苏静 马姜明 覃扬浍 张雅君 莫燕华 秦佳双 杨栋林

摘 要：該文选取桂林岩溶石山檵木群落不同恢复阶段（灌木阶段、乔灌阶段和小乔林阶段）作为研究对象，探究凋落物层酶对凋落物分解速率的影响。结果表明：不同恢复阶段凋落物经1 a分解后，凋落物剩余率分别为灌木阶段 （59.58%）、乔灌阶段 （61.79%） 和小乔林阶段 （62.02%）。不同恢复阶段凋落物分解速率随演替的进行而减小。3个不同恢复阶段凋落物层多酚氧化酶、脲酶、蔗糖酶活性均在12月份最低，多酚氧化酶活性均在3月份最高，脲酶和蔗糖酶活性均在6月份最高。3个恢复阶段纤维素酶活性变化规律趋势一致，均在6月份酶活性最高，灌木阶段纤维素酶活性在3月份最低，乔灌阶段和小乔林阶段纤维素酶活性均在9月份最低。3个不同恢复阶段的凋落物层酶活性在不同时期均表现为蔗糖酶>脲酶>纤维素酶>多酚氧化酶。不同恢复阶段凋落物层酶活性对凋落物分解速率影响不同。灌木阶段凋落物层蔗糖酶活性与分解速率呈显著正相关（P < 0.05），乔灌阶段脲酶活性与分解速率呈显著正相关（P < 0.05），小乔林阶段各酶活性与分解速率相关不显著。蔗糖酶、脲酶和多酚氧化酶是影响灌木阶段凋落物分解速率的重要因素，脲酶、纤维素酶和多酚氧化酶是影响乔灌和小乔林阶段分解速率的重要因素。

关键词：檵木群落，凋落物分解，凋落物层，酶活性，桂林岩溶石山

Abstract：To explore the impact of litter enzyme on litter decomposition rate at different restoration stages，the Loropetalum chinense （shrub stage，shrub to tree stage and small tree stage） communities were selected as the research objects in karst hills of Guilin. The results showed that after one year of decomposition，the dry mass remaining in three different restoration stages of L. chinense communities from low to high was shrub stage （59.58%），shrub to tree stage （61.79%），small tree stage （62.02%）. The decomposition rate of litter at different restoration stages of L. chinense communities decreased with the succession of vegetation restoration. The litter layer enzyme activity of polyphenol oxidase，urease and sucrase at three different restoration stages were the lowest in December and the enzyme activity of polyphenol oxidase was the highest in March. The enzyme activity of urease and sucrase were the highest in June. The change trends of cellulase activities at three different restoration stages were consistent，with the highest enzyme activity in June. The cellulase activity was the lowest at shrub stage in March，and the cellulase activity was the lowest at shrub stage and small tree stage in September. The enzyme activity order of litter layer at three different restoration stages of L. chinense communities in different periods was sucrase > urease > cellulase > polyphenol oxidase. The litter enzyme activities at different restoration stages of L. chinense communities played different roles in litter decomposition rate. Litter decomposition rate was positively related to the litter layer enzyme activity of sucrase （P < 0.05） at shrub stage. There was significant correlation between litter decomposition rate and the litter layer enzyme activity of urease （P < 0.05） at shrub to tree stage. There was not significant correlation between the litter decomposition rate and the litter layer enzyme activity at small tree stage. Sucrase，urease and polyphenol oxidase were important factors affect litter decomposition at shrub stage. All these indicate that urease，cellulase and polyphenol oxidase are the important factors that affect the rate of decomposition of shrub to tree stage and small tree stage.

Key words：Loropetalum chinense communities，litter decomposition，litter layer，enzyme activity，karst hills of Guilin

凋落物是森林生态系统中重要的组成部分（于恩娜等，2009），为地上及地下分解者食物的承担者（郭屹立等，2017），另外，森林凋落物在改良土壤理化性质、减少林地水土流失、提高森林生产力等方面起着重要的作用（肖洋等，2010;杨丽萍和苏海鹏，2011;金龙等，2015）。森林凋落物分解是其生态系统物质和能量的重要来源（余琴等，2015），也是维持森林生态系统生产力、土壤养分循环及有机质形成的重要生态过程（邓长春等，2015）。凋落物分解是一个相对较长的过程，主要包括物理、化学和微生物三种方式。凋落物分解的快慢與凋落物中的酶活性的大小直接相关（Sinsabaugh & Findlay，1995）。酶活性的大小决定着群落凋落物和土壤有机物质分解的快慢，影响着群落的结构、动态以及森林生态系统的生产力和土壤养分供应能力（杨万勤和王开运，2004），从而影响群落物种的更替和组成及森林植被恢复的进程（张庆费等，1999）。国内外学者对于凋落物分解与酶之间的关系的研究较为成熟，包括凋落物分解过程中影响酶活性的因素（Adamczyk et al.，2009）、酶活性的测定方法（张东来等，2006; Baerlocher，2010）、酶与凋落物分解的相互关系（Allison &; Vittousek，2004; Kang & Freemanet，2009）。尽管已经有大量森林凋落物分解与酶相关的研究，但由于影响凋落物分解与酶活性的因素复杂众多，关于各类型森林凋落物的特征及其分解影响的研究仍在持续深入。

岩溶（喀斯特）环境具有最典型的脆弱生态系统，石漠化是岩溶区土壤荒漠化的表现形式之一（熊康宁等，2012;曹建华等，2004）。近年来，植被恢复和保护成为治理石漠化的重点。影响岩溶石山凋落物分解的因素众多，其中酶活性的提高有利于有机物质的分解、养分释放，对于提高岩溶区森林土壤肥力，退化生态系统的恢复有重要意义（张瑞清等，2008）。檵木（Loropetalum chinense）是桂林岩溶石山分布非常广泛的一种木本植物，通常能形成以檵木为优势树种的植物群落，目前已经形成了檵木群落的不同恢复阶段（马姜明等，2013）。本研究以桂林岩溶石山檵木群落凋落物分解为切入点，探讨檵木群落演替过程中凋落物层酶对凋落物分解的影响，为岩溶石山的凋落物分解机制和植被恢复提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究地区位于广西壮族自治区桂林市南郊二塘乡西村 （110°15′ E，25°12′ N） ，地处广西壮族自治区东北部，海拔150～280 m，属于典型的岩溶地貌。该地域属于中亚热带湿润季风气候，夏长冬短，年平均气温18.9 ℃，全年无霜期300 d;年平均降雨量1 949.5 mm;年平均蒸发量1 490～1 905 mm。

1.2 研究方法

1.2.1 实验设计 以檵木群落为研究对象，样方概况见表1。2014年4月初在檵木群落灌木阶段、乔灌阶段和小乔林阶段固定样地分别随机设置3个400 m2 （20 m × 20 m） 的样方，样方随机分别设置4个尼龙网分解袋 （50 cm × 50 cm） ，孔径为1 mm，距离地面50 cm。2014年6—8月，在檵木群落3个不同恢复阶段中分别收集新近自然凋落、上层未分解的凋落叶、枝、果和皮。同一样方收集的凋落物根据叶、枝、果和皮所占总凋落物比值准确称取凋落物共20 g，分别装入分解袋中。2014年9月初，将凋落物分解袋分别随机置于檵木群落3个不同恢复阶段的原样方内，除去土壤表层的凋落物，放置于林地表层，模拟凋落物自然分解状况。3个阶段共108袋。自放置之日起，每3个月按期取回凋落物分解袋，每个阶段随机取回9袋，用于测定凋落物层酶活性。取回凋落物分解袋后，去除其表层泥沙和侵入的根系，在烘箱内80 ℃的条件下烘干至恒重，称量并计算凋落物干质量剩余率和分解速率。

1.2.2 凋落物层酶活性的测定 纤维素酶测定用硝基水杨酸比色法;蔗糖酶测定用3，5-二硝基水杨酸比色法;脲酶测定用苯酚钠-次氯酸钠比色法;多酚氧化酶测定用邻苯三酚比色法。

1.2.3 数据处理 采用SPSS 21.0软件对数据进行方差分析、相关分析和通径分析;用SigmaPlot 14.0软件作图。

2 结果与分析

2.1 凋落物分解动态

如图1所示，檵木群落不同恢复阶段凋落物经过1 a分解后，3个阶段凋落物剩余率分别为灌木阶段（59.58%）、 乔灌阶段（61.79%） 和小乔林阶段（62.02%）。檵木群落不同恢复阶段凋落物分解速率随演替的进行而减小。灌木和乔灌阶段凋落物分解速率均在3—6月份达到最大，小乔林阶段在6—9月份最大。檵木群落3个不同恢复阶段凋落物分解速率均在12月份至次年3月份相对较慢。

2.2 凋落物层酶活性动态变化

檵木群落3个恢复阶段的凋落物层酶活性均具有明显的季节动态变化（图2）。3个不同恢复阶段的多酚氧化酶活性均在凋落物分解的12月最低，在3月最高。3个不同恢复阶段脲酶、蔗糖酶活性均在凋落物分解的12月份最低，在6月份最高。3个不同恢复阶段纤维素酶活性变化规律大体趋势相同，均在6月份最高，灌木阶段纤维素酶活性在3月份最低，乔灌阶段和小乔林阶段的纤维素酶活性均是在9月份最低。

3个不同恢复阶段凋落物层酶活性动态明显不同（图2）。3个不同恢复阶段凋落物层年平均多酚氧化酶活性差异显著（P<0.05），3个不同恢复阶段多酚氧化酶活性均在3月份最大，且显著大于其他月份（P<0.05）。多酚氧化酶活性在3月份为灌木阶段显著大于乔灌和小乔林阶段（P<0.05），且乔灌和小乔林阶段差异不显著，多酚氧化酶活性在9月份为小乔林阶段显著大于灌木阶段且显著大于乔灌阶段（P<0.05）。3个不同恢复阶段凋落物层年平均脲酶活性在乔灌与小乔林阶段之间差异显著（P<0.05），均与灌木阶段差异不显著。灌木阶段脲酶活性在各个季节差异不显著，乔灌、小乔林阶段脲酶活性均为6月份显著大于3月份和9月份且显著大于12月份（P<0.05），3月份和9月份差异不显著。12月份和3月份的脲酶活性均为灌木阶段显著大于乔灌和小乔林阶段（P<0.05），3个不同恢复阶段脲酶活性在6月份和9月份差异不显著。3个不同恢复阶段的年平均蔗糖酶活性差异显著（P<0.05），灌木和小乔林阶段的蔗糖酶活性均为6月份显著大于3月份和9月份且显著大于12月份，乔灌阶段蔗糖酶活性在不同季节差异显著（P<0.05）;3个不同恢复阶段蔗糖酶活性在12月份和3月份差异均显著（P<0.05），在6月份和9月份差异不显著。3个不同恢复阶段的年平均纤维素酶活性差异显著（P<0.05），灌木、乔灌阶段的纤维素酶活均为6月份显著大于12月份和9月份且显著大于3月份（P<0.05），小乔林阶段的纤维素酶活性在不同季节差异显著（P<0.05）;3个不同恢复阶段纤维素酶活性在12月份差异显著（P<0.05）。

2.3 凋落物层酶对凋落物分解速率的影响

2.3.1 相关分析 对檵木群落凋落物层酶与分解速率进行简单相关分析。灌木阶段凋落物层蔗糖酶与分解速率呈显著正相关，乔灌阶段脲酶与分解速率呈显著正相关，小乔林阶段各酶活性与分解速率相关不显著（表2）。

2.3.2 通径分析 对3个恢复阶段和檵木群落凋落物层酶与分解速率进一步通径分析结果（表3）表明，灌木阶段蔗糖酶对分解速率产生极显著的直接正效应，蔗糖酶通过脲酶、 多酚氧化酶对分解速率产生较大的间接负效应，脲酶、多酚氧化酶对分解速率产生显著的直接负效应，脲酶通过多酚氧化酶对分解速率产生较小的间接负效应，多酚氧化酶通过脲酶对分解速率产生較小的间接负效应，脲酶、多酚氧化酶主要通过蔗糖酶对分解速率产生较大的间接正效应。乔灌阶段脲酶对分解速率产生极显著的直接正效应，脲酶通过纤维素酶对分解速率产生较小的间接负效应，脲酶通过多酚氧化酶对分解速率产生较小的间接正效应，纤维素酶、多酚氧化酶对分解速率产生显著的直接负效应。小乔林阶段脲酶对分解速率产生显著的直接正效应，纤维素酶对分解速率产生显著的直接负效应，多酚氧化酶对分解速率产生的效应不显著。

3 讨论

凋落物分解速率与当地气候条件的变化密切相关，其中温度和降雨对凋落物的分解快慢起着主导作用（Aerts，1997）。本研究结果表明，灌木和乔灌阶段凋落物分解速率均在6月份达到最大，小乔林阶段在9月份最大，这可能是由于6—9月为夏秋季，此时研究区内高温多雨，微生物活动及淋溶作用增强（金龙等，2015），从而导致凋落物分解速率相对较快。檵木群落3个不同恢复阶段凋落物分解速率均在12月至次年3月份相对较慢，此时桂林为冬春季，雨水较少，气温较低，微生物活动及淋溶作用减弱（金龙等，2015），使得凋落物分解速率较慢。本研究中，檵木群落不同恢复阶段凋落物分解速率随演替的进行呈降低趋势，一方面，随着植被的恢复，小乔林阶段有相对较多种革质叶片的树种（马姜明等，2012），革质叶片树种具有发达的角质层，含有较多难降解的木质素、纤维素和单宁等物质，不利于凋落物分解（覃扬浍等，2017）;另一方面，也可能与岩溶区植被对养分利用效率有关（曾昭霞等，2016），因而导致小乔林阶段凋落物分解速率相对较慢。

凋落物分解除了与环境、气候等因素有关，还与酶活性密切相关。微生物活动对凋落物分解具有重要的降解作用，其实质是凋落物与酶之间复杂的化学反应。凋落物分解是在各种酶的作用下共同完成彻底分解的（严海元等，2010），季晓燕等（2013）对3种亚热带植物凋落叶分解的研究表明酶活性具有明显的季节动态变化，酶活性在夏季相对较高，冬季相对较低，纤维素酶、蔗糖酶、脲酶活性均在分解前期较高，随着分解进行，3种凋落物酶活性均有下降趋势。本研究中，凋落物层多酚氧化酶活性为3月份最高，这与葛晓改等（2014）研究结果一致，这可能是因为植物在生长季节，根系生长促进酶的生物合成（邓仁菊等，2009），微生物迅速繁殖，与其相关的酶活性也随之增加。3个不同恢复阶段的脲酶、蔗糖酶和纤维素酶活性均为6月份最高，这可能是由于6月份的气温有利于凋落物中微生物的生长（邓仁菊等，2009）。本研究中檵木群落各阶段酶活性均是水解酶（蔗糖酶、脲酶）较高，说明檵木群落中某一特定微生物类群对分解过程中凋落物C、N、有机质等利用性较高（严海元等，2010;葛晓改等，2014;王晖等，2006）。

不同的凋落物层酶对凋落物分解速率的影响不同。岩溶石山具有十分特殊的生境条件，对区内同于一种植物，生活在岩溶区的植物凋落叶分解速率可能普遍大于在非岩溶区内，岩溶环境更有利于凋落物分解和养分的周转（王静等，2013）。张鹏等（2007）研究表明，亚热带阔叶树种凋落物第一层酶活性较高，而针叶树种则是第二层酶活性较高。季晓燕等（2013）研究表明3种亚热带树种凋落叶分解受脲酶和纤维素酶的影响较大，多酚氧化酶和过氧化物酶在凋落物分解过程中具有十分明显的降解作用 （Rietl & Jackson，2012） 。本研究中，通径分析表明凋落物层蔗糖酶是灌木阶段凋落物分解的重要影响因素，脲酶、纤维素酶均是乔灌、小乔林阶段凋落物分解的重要影响因素。葛晓改等（2014）研究表明水解酶有利于凋落物分解过程中可溶性物质的分解，随着凋落物的分解，多酚氧化酶参与众多复杂有机化合物的分解过程。在凋落物的分解过程中随着凋落物组成和数量的变化，凋落物层酶的活性和种类也会随之发生一定的变化。纤维素水解酶和β-葡萄糖苷酶集中出现在分解初期，随着分解的不断进行，多氧化酶和过氧化酶不断增多（葛晓敏等，2013）。因此，不同恢复阶段凋落物分解起关键作用的酶不同可能与不同恢复阶段凋落物组成有关。Suseela et al. （2014） 研究表明凋落物质量损失和酶活性可能不能准确地表明分解过程中某些特定化合物降解的复杂性。因此，凋落物分解速率与凋落物层酶活性关系可能是由其自身结构特性决定的 （Dilly & Munch，1996） 。影响凋落物层酶的因素多样和岩溶石山环境的典型性，使得凋落物层酶活性与凋落物养分及土壤养分具有一定的独特性，要深入了解岩溶石山檵木群落凋落物分解速率与酶活性的关系，还需要进一步研究。

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