干旱胁迫对大叶黄杨保护酶及渗透物质含量的影响

田 宝

（太原市园林职工培训中心，山西 太原 030006）

水资源短缺目前已经成为了全球性问题，由此导致的干旱成为了限制植物生长的重要因素[1]。在城市环境条件下，土壤瘠薄，部分城区盐碱化严重，由此也加重了城市园林植物干旱胁迫的危害[2]。大叶黄杨是城市园林中应用较广泛的灌木之一，其生长势的好坏对园林景观质量具有显著影响[3]。我国北方地区的很多城市春旱和秋旱时常发生，严重影响了大叶黄杨的正常生长。目前部分学者对水分胁迫下植物生理生化变化进行了一定的研究工作，如包玉[4]在贵州省研究了干旱胁迫下大叶黄杨生理变化情况，结果表明随着干旱胁迫的加剧，大叶黄杨SOD活性表现出降低的变化，脯氨酸和叶绿素含量表现出升高的变化；陈珺[5]研究认为，干旱胁迫会提高大叶黄杨叶片内SOD活性，CAT活性先升高后降低；王刚[6]研究认为，在干旱条件下，植物生长会受到抑制，叶绿素含量降低，保护酶活性升高；夏菁[7]研究认为，在轻度干旱胁迫下多油辣木可溶性糖含量升高，可溶性蛋白含量先升高后降低；刘菲[8]研究认为，干旱胁迫会使江南油杉幼苗保护酶活性表现出先升高后降低的变化，叶绿素含量总体表现出降低的变化，脯氨酸含量升高。从前人的相关研究来看，关于干旱条件下大叶黄杨生理变化的相关研究较少，本项研究以此为契机，通过研究干旱胁迫下大叶黄杨生理特性的变化情况，以期为城市园林部门对大叶黄杨进行科学的水分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2018年3月至2018年8月进行，试验地点为山西省试验苗圃，试验所选大叶黄杨为3年生苗木，2015年3月在苗圃内扦插繁殖，平均苗高为65cm，2018年3月5日移栽到花盆中，花盆口径为32cm，花盆内栽植土壤为园土和腐殖土按照2:1比例配置而成。苗木栽植后，对树冠进行修剪，修剪高度为50cm，将栽植在花盆中的苗木搬运至温室中，并悉心养护，使苗木尽快适应盆栽环境。6月5日待缓苗期过后，按照试验设计进行控水干旱处理。

1.2 试验设计

试验共设4个处理，H1为对照，正常供应水分，土壤含水量为田间持水量的75%；H2为轻度干旱处理，土壤含水量为田间最大持水量的55%；H3为中度干旱处理，土壤含水量为最大田间持水量的45%；H4为重度干旱处理，土壤含水量为田间最大持水量的35%。试验所用花盆为普通塑料盆，每处理20盆，随机区组排列，3次重复。试验期间，为防止自然降水导致土壤含水量发生变化，整个试验期间均在温室内进行，白天晴天无降水时温室薄膜打开，使试验环境条件与外界自然条件相似，有降雨时将温室薄膜覆盖好，防止雨水落入花盆内。

1.3 试验测定项目

于6月20日进行第一次取样，以后每隔10天取样一次，至7月30日共取样5次。取样时，每处理选择6株大叶黄杨植株，按照树冠上、中、下3个部位取样，每个部位取2片叶，装入封口袋后及时放入装有冰块的保温箱中，带回实验室后先用自来水冲洗2遍，然后用去离子水冲洗2遍，剪碎混合均匀后进行相关指标的测定。其中SOD活性测定采用NBT还原法[9]，CAT活性测定采用紫外光吸收法测定[9]，脯氨酸含量测定采用茚三酮法[9]，可溶性糖含量测定采用蒽酮法[9]。每个项目测定6次，取平均值作为最终结果。

1.4 数据处理

试验图表制作采用Excel2010版软件，差异显著性检验使用DPS7.05版软件。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对大叶黄杨SOD活性的影响

由图1可知，不同干旱胁迫持续时间的不同对大叶黄杨的SOD活性的影响不同。第10天至30天，SOD活性表现为随着干旱程度的加重SOD活性表现出升高的变化，其中H4处理处于最高值，分别比对照提高了 19.11U/g、25.96 U/g、20.00 U/g，差异显著，表明与对照相比，H4在30天内可以显著提高SOD 活性；H1 分别高于对照 6.15 U/g、8.93 U/g、12.01 U/g，差异显著，表明H2与对照相比在30天内可以显著提高SOD活性；H3分别高于H2处理3.61 U/g、9.08 U/g、6.02 U/g，第 10 天和第 30 天无显著差异，表明轻度干旱和中度干旱在第10天和第30天对SOD活性的影响处于同一水平。第40-50天，H4处理SOD活性分别低于对照7.06 U/g、30.02 U/g，差异显著，表明干旱胁迫超过40天后与对照相比H4会使SOD活性显著降低；第40天H2高于对照2.90 U/g，H3低于对照1.15 U/g，无显著差异，表明这两个处理在干旱持续的第40不会对大叶黄杨SOD活性产生显著影响。第50天，H2、H3分别低于对照10.76 U/g、18.33 U/g，差异显著，表明干旱持续时间达到50天时轻度的干旱也会使SOD活性显著降低，并且干旱程度越重，SOD活性降低越显著。

图1 干旱胁迫对大叶黄杨SOD活性的影响

2.2 干旱胁迫对大叶黄杨CAT活性的影响

从CAT活性变化上来看，干旱胁迫处理后的第10天至第20天，CAT活性表现为随着干旱胁迫程度的加重而升高的变化趋势，其中H4分别高于对照14.64 U/g、18.07 U/g，差异显著，表明H4与对照相比在20天内可以显著促进CAT活性的升高；H3分别低于H4处理4.44 U/g、7.08 U/g，第20天两个处理之间差异显著，表明重度干旱在第20天对CAT活性的影响显著高于中度干旱胁迫；H2和H3之间无显著差异，表明轻度和中度干旱在10-20天对CAT活性的影响处于同一水平；H2分别高于对照5.44 U/g、6.76 U/g，其中第20天差异显著，表明在该时期H2也可以显著提高CAT活性。第30-40天，H3处理处于最高值，分别高于H4处理5.21 U/g、17.96 U/g，无显著差异，表明在第30-40天H3、H4对CAT活性的影响处于同一水平；第30天H2高于对照1.10 U/g，第40天H2低于对照5.06 U/g，无显著差异，表明在干旱胁迫的第30-40天，H2不会对CAT活性产生显著影响。第50天，3个施肥处理分别低于对照 19.35 U/g、9.56 U/g、27.52 U/g，差异显著，表明干旱胁迫持续时间达到50天会显著降低CAT活性，其中H4降低幅度最大，其次为H2，表明过长时间的干旱胁迫会对大叶黄杨的CAT活性产生显著影响。

图2 干旱胁迫对大叶黄杨CAT活性的影响

2.3 干旱胁迫对大叶黄杨脯氨酸含量的影响

由图3可知，大叶黄杨脯氨酸含量表现为随着干旱持续时间的延长逐渐升高的变化，不同干旱处理对脯氨酸含量的影响存在差异。第10-20天，脯氨酸含量表现为随着干旱程度的加重而降低的变化，其中H1分别高于对照10.78ug/g、10.99ug/g、差异显著，H3分别低于H2处理 4.93ug/g、4.21ug/g，无显著差异，H4分别低于H2处理7.71ug/g、8.03ug/g，差异显著，H4与H1之间无显著差异，表明在干旱胁迫的20天内，与对照相比H2、H3均可以显著促进脯氨酸含量的升高，而H4促进效果不显著。第30-50天，脯氨酸含量表现为随着干旱胁迫程度的加重而升高的变化趋势，其中H4分别高于对照15.81ug/g、19.87ug/g、28.23ug/g，差异显著，表明在干旱胁迫后的30-50天H4与对照相比可以显著促进脯氨酸含量升高；H3分别低于H4处理3.92ug/g、5.02ug/g、7.40ug/g，无显著差异，表明在干旱胁迫持续的50天内，中度和重度干旱对脯氨酸含量的影响处于同一水平；H2分别低于H4处理7.76ug/g、12.85ug/g、18.43ug/g，差异显著，表明在干旱胁迫后的第30-50天，重度干旱与轻度干旱相比对提高脯氨酸含量效果显著。

图3 干旱胁迫对大叶黄杨脯氨酸含量的影响

2.4 干旱胁迫对大叶黄杨可溶性糖含量的影响

由图4可知，干旱程度和持续时间的不同对大叶黄杨可溶性糖含量的影响存在差异。在第10-30天表现为随着干旱程度的加重而升高的变化，其中H4处理处于最高值，与H1相比分别提高了3.10 ug/g、7.99 ug/g、9.00 ug/g，差异显著，表明 H4 与对照相比在干旱持续的30天内可以显著促进可溶性糖含量升高；H3分别低于H4处理1.42 ug/g、3.17 ug/g、1.50 ug/g，无显著差异，表明在干旱胁迫持续的30天内中度和重度干旱对大叶黄杨可溶性糖含量的影响处于同一水平；H2分别高于对照1.07 ug/g、1.56 ug/g、3.23 ug/g，无显著差异，表明轻度干旱的30天内不会对大叶黄杨可溶性糖含量产生显著影响。第40-50天，H3处理处于最高值，分别高于H4处理1.89 ug/g、10.77 ug/g，其中第50天差异显著，表明与H3相比，H4在第50天会使可溶性糖含量显著降低；第40天，H2低于H4处理3.78 ug/g，第50天H4低于H2处理2.77 ug/g，无显著差异，表明轻度干旱和重度干旱在第40天和50天对大叶黄杨可溶性糖含量的影响处于同一水平。第40天，H4显著高于对照，表明H4与对照相比第40天可以显著促进可溶性糖含量的升高；H2与对照之间无显著差异，表明轻度干旱胁迫在第40天不能显著促进可溶性糖含量的升高。第50天，H4与对照之间无显著差异，表明过长时间的重度干旱不会对可溶性糖含量产生显著影响。

图4 干旱胁迫对大叶黄杨可溶性糖含量的影响

3 结论与讨论

SOD是清除植物体内超氧负离子伤害的重要保护酶之一，其活性的升高可以有效降低超氧负离子对生物膜系统的伤害，提高植物抗逆性[10]。从本试验结果来看，干旱胁迫在30天内显著提高了SOD活性，并且干旱程度越重，SOD活性越高，这对提高大叶黄杨的抗干旱能力具有重要作用，但是干旱时间超过40天后，干旱程度越重，SOD活性降低越大，这可能与干旱时间过长导致大叶黄杨受到较重伤害有关[11]。CAT主要催化植物体内的过氧化氢分解为水和氧气，以起到防止有机体受到伤害的目的，其活性的升高对提高植物抗逆性具有重要作用[12]。从试验结果来看，不同程度的干旱胁迫下大叶黄杨叶片内CAT活性在30天内均表现出升高的变化，这也是大叶黄杨对干旱胁迫适应的重要表现，但是干旱持续时间超过40天后，H2、H4表现出降低的变化，特别是第50天，3个干旱胁迫处理的CAT活性均显著降低，这可能由于干旱持续时间过长导致植物体受到了较重伤害，植物体对外界不良环境条件的适应能力显著降低有一定关系[13]。脯氨酸含量高低可以作为判断植物抗逆性高低的重要指标之一，在不良环境条件下，植物体通过积累脯氨酸来维持体内水分平衡。从大叶黄杨在干旱条件下脯氨酸含量变化上来看，干旱程度加重和持续时间延长均会显著提高脯氨酸含量，这对保持其体内水分平衡，提高对干旱的适应能力具有重要作用[14]；植物在干旱胁迫下，淀粉的分解作用增强，从而会导致可溶性糖含量升高，以提高植物抗干旱能力[15]，本试验结果表明，在30天内，可溶性糖含量表现为随着干旱程度的加重而升高，第40天后重度干旱表现出降低的变化，这可能与重度干旱超过40天会对大叶黄杨产生较大影响，从而使树体生理活动显著降低有关。从本试验结果来看，轻度干旱持续时间在30天内对大叶黄杨生理特性影响较小，重度、中度干旱持续时间超过30天会对大叶黄杨生理特性产生显著影响，因此，在大叶黄杨养护中干旱持续时间不宜超过30天。