种子园黑松、赤松无性系生长特性分析

张鹏飞，李 杰，王 虎，安丰敬，门晓妍，邢世岩*

（1.山东省药乡林场，山东 济南 250100；2.日照海滨国家森林公园，山东 日照 276800；3.山东农业大学，山东 泰安 271018）

黑松（Pinus thunbergii Parl.）、 赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc.）均为松科松属常绿乔木，根系发达，常作为山地造林先锋树种，在荒山绿化和海岸防护中发挥重要作用。黑松树皮灰黑色，冬芽银白色，原产自日本、朝鲜，于1914-1921年由山东青岛引入我国，主要分布于我国东部沿海山东、辽宁、江苏等地。赤松树皮棕红至黄棕色，冬芽深红褐色，主要分布于山东半岛和辽东半岛等地[1]。

早在70年代山东省内就有黑松类型及优树选择的研究[2]。2004年，泰安市泰山管委和山东省林科院联合对引入的日本黑松进行了生长量的调查[3]。无性系种子园是从优树上采取接穗，通过嫁接或扦插等营养繁殖方法营建的种子园[4]。相比实生种子园，无性系种子园在最大程度保存母树优良特性的同时，还具有开花结实早、树形矮化易采收等优点。由于黑松、赤松生长缓慢，结实晚，其无性系种子园的建立有助于良种保存和繁育。随着山东省海岸防护林进入成熟、过熟阶段，生长衰退、病虫害问题日益加重，严重影响海岸防护效能的持续发挥。因此，黑松、赤松良种选育及快速育苗技术已成为研究工作的重点。

种子园的建立可以为林业生产提供更多选择的林木良种，推动造林良种化进程，发挥良种的增产效应，提高林业生产力，满足市场需求。本研究旨以黑松、赤松无性系种子园为研究对象，通过子代测定，对种子园内各黑松、赤松家系生长状况进行评价，为黑松、赤松良种选育提供理论基础，缩短山东省黑松、赤松良种化进程，推动我省生态防护树种的产业化发展。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

种子园保存地点位于山东省威海市乳山市垛山林场，该地区属于北温带季风型大陆性气候，年平均气温12.11℃，年平均降水量813 mm[5]。受海洋影响明显，昼夜温差小、无霜期长、湿度大，多大风。

1.2 试验材料

目前，种子园内共保存来自日本的黑松无性系12个，赤松无性系9个，2009年嫁接，10年生（表1）。

表1 黑松、赤松无性系种子园资源统计表Table1 Statistical table of seed orchard resources of clones of P.thunbergii and P.densiflora

1.3 研究方法

1.3.1 生长指标测定

于2018年7月份测定种子园内各无性系侧柏生长状况，每个家系随机选取10株测定，测定指标包括：苗高（m）、嫁接口上粗（cm）、冠幅（m）。

1.3.2 数据统计分析

应用SAS 9.2软件对测定数据进行方差分析、聚类分析；

并对各测定指标进行遗传参数估计。

2 结果与分析

2.1 苗木生长指标F检验

无性系种子园内各无性系各项生长指标F检验结果表明，黑松无性系间嫁接口上粗、树高、冠幅指标达到极显著差异水平（p＜0.01**），赤松嫁接苗木除树高外（p=0.0503），无性系间嫁接口上粗、冠幅指标均存在极显著差异（p＜0.01**）。黑松、赤松无性系种子园内各无性系生长存在较大差异，故可以通过上述指标对各无性系进行评价，选择出生长性状较为优良的无性系进行推广，并对生长较差的无性系加以重点保护（表2）。

2.2 苗木生长指标Duncan检验

Duncan检验结果表明，种子园内各黑松无性系嫁接苗嫁接口上粗变幅为1.80～4.44 cm，平均值3.26 cm，变异系数0.28，高于平均值的无性系有8个，苗木嫁接口上粗最大的无性系是16#（萩3号），最小的无性系是6#（下关9号）。树高变幅为1.03～2.22 m，平均值1.50 m，变异系数0.21，高于平均值的无性系5个，苗高最高的无性系是16#（萩3号），苗高最低的无性系是11#（大岛6号）。冠幅变幅为0.32～1.33 m，平均值0.81 m，变异系数0.41，高于平均值的无性系6个，冠幅最大的无性系是1#（下关1号），冠幅最小的无性系是11#（大岛6号）（表3）。

种子园内各赤松无性系嫁接苗嫁接口上粗变幅为1.39～4.34 cm，平均值2.96 cm，变异系数0.36，高于平均值的无性系5个，嫁接口上粗最大的无性系是28#（玖珂2号），最小的无性系是25#（都浓2号）。树高变幅为0.84～1.60 m，平均值1.22 m，变异系数0.25，高于平均值的无性系4个，苗高最高的无性系是19#（豊浦1号），苗高最低的无性系是29#（玖珂3号）。冠幅变幅为0.30～1.43 m，平均值0.85 m，变异系数0.52，高于平均值的无性系5个，冠幅最大的无性系是28#（玖珂2号），冠幅最小的无性系是 24#（熊毛 1 号）（表4）。

表2 黑松、赤松无性系种子园苗木生长指标F检验结果分析Table2 Results of F test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.thunbergii and P.densiflora

表3 黑松无性系种子园苗木生长指标Duncan检验Table3 Results of Duncan test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.thunbergii

表4 赤松无性系种子园苗木生长指标Duncan检验Table4 Results of Duncan test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.densiflora

2.3 苗木生长指标遗传参数分析

从遗传力看，黑松、赤松的嫁接口上粗、树高、冠幅的遗传力均在0.6以上，二者冠幅的遗传力均最高，显示出较强的遗传力，说明各指标遗传均较为稳定。

从变异系数来看，除黑松、赤松的树高指标外，二者的嫁接口上粗、冠幅指标均表现出Pcv＞Gcv＞Ecv的特征，相较于环境因素，遗传因素产生更为丰富的变异，为后期良种选育奠定基础（表5）。

2.4 苗木生长指标聚类分析

综合无性系种子园生长状况调查情况，选取嫁接口上粗、树高、冠幅3个指标，将种子园内无性系进行聚类分析（图1、图2）。

在遗传距离0.9处可将黑松无性系分为3类，第一类包括1#、9#等8个无性系，第二类包括16#一个无性系，第三类包括6#、11#、14#3个无性系。综合分析显示，第二类16#无性系各项指标优异，生长状况最好，可作为优良无性系的备选，第三类6#、11#、14#无性系生长状况最差，应当加强管理和保护。

在遗传距离0.7处可将赤松无性系分为3类，第一类包括18#、24#等4个无性系，第二类包括22#一个无性系，第三类包括19#、23#等4个无性系。综合分析显示，第三类19#、23#等无性系各项指标优异，生长状况最好，可作为优良无性系的备选，第一类18#、24#等无性系生长状况最差，应当加强管理和保护。

表5 黑松、赤松无性系种子园苗木生长遗传参数Table5 Genetic parameters of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.thunbergii and P.densiflora

图1 黑松无性系种子园苗木生长指标聚类图Figure1 Cluster diagram of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.thunbergii

图2 松嫁接苗木生长指标聚类图Figure2 Cluster diagram of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.densiflora

3 结论与讨论

松[Larix kaempferi(Lamb.)Carr.][8]等树种中得到广泛的应用。本研究对来源于日本的21个黑松、赤松无性系进行生长状况评价，通过对测定结果的遗传参数估计，黑松、赤松的嫁接口上粗、树高、冠幅等表型性状的具有较高的遗传力，遗传较为稳定，作为子代生长评价的参考指标较为可靠，此外，种子园内两个树种无性系各生长指标差异水平达到极显著，在相同立地及管理条件下，各无性系生长状况表现出极显著的差异，为后期优良无性系的选育提供了大量的选择材料。

综合垛山黑松赤松无性系种子园内苗木生长状况，生长最好的3个黑松无性系分别为：

1#（下关1号）：嫁接口上平均粗4.32 cm，平均树高1.71 m，平均冠幅1.34 m；

9#（下松1号）嫁接口上平均粗3.50 cm，平均树高1.77 m，平均冠幅1.08 m；

16#（萩3号）嫁接口上平均粗4.44cm，平均树高2.22 m，平均冠幅0.67 m；

生长状况最好的2个赤松无性系：

19#（豊浦1号）：嫁接口上平均粗4.33 cm，平均树高1.60 m，平均冠幅1.19 m；

28#（玖珂2号）嫁接口上平均粗4.34 cm，平均树高1.54 m，平均冠幅1.43 m；

黑松、赤松是山东省造林绿化的主要树种，在荒山绿化和海岸防护中发挥重要作用，是山东省沿海防护林主体。但由于现有黑松、赤松海防林立地条件较差，经营较较为粗放，抚育间伐频率小，强度低，致使目前部分黑松、赤松林进入成熟、过熟阶段，使得我省海防林出现林分生长衰退、病虫害危害加剧等问题，严重地影响黑松海防林防护效能的持续发挥。因此，黑松良种选育及快速育苗技术已成为研究工作的重点。生长评价测定可以对现有黑松、赤松生长状况进行评价，为选择出生长潜力大，符合选育目标的优良无性系奠定基础，目前，以表型指标为评判手段进行无性系测定已经在湿加松(Pinus elliottii×P.caribaea Morelet var.hondurensis)[6]、思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）[7]、日本落叶