冬型中国梨木虱在梨树不同部位的产卵特点
2019-09-04赵龙龙张未仲胡增丽刘朝红韩凤李捷
赵龙龙 张未仲 胡增丽 刘朝红 韩凤 李捷
摘要 昆虫母代产卵部位的选择特点直接影响到子代的生存适应性,但已有研究对冬型中国梨木虱产卵部位选择特点尚未明确。本研究调查了冬型中国梨木虱随时间变化在梨树花芽、叶芽、枝条基部、花柄、幼叶上产卵特点的变化。结果表明,冬型梨木虱产卵期约45 d,以枝条基部刻痕处着卵量最大,显著高于其他部位。冬型梨木虱产卵部位的选择随梨树的物候变化而变化:萌芽前,优先选择枝条顶芽,其次在腋芽和枝条基部刻痕处产卵;花期和展叶期,花芽、叶芽、枝条基部刻痕处着卵量下降,主要于花柄和幼叶部位产卵;冬型梨木虱产卵部位的选择顺序依次为花芽、叶芽、枝条基部、花柄、幼叶。本研究明确了冬型梨木虱在梨树不同部位产卵的变化特点,研究结果可用于指导梨木虱防控。
关键词 梨木虱; 产卵选择; 玉露香梨; 梨树
中图分类号: S 436
文献标识码: A
DOI: 10.16688/j.zwbh.2018349
昆虫与植物的相互作用关系一直以来是昆虫生态学的研究热点,尤以植食性昆虫与寄主植物的互作关系及影响研究最多[1]。研究指出,植食性昆虫在产卵过程中不仅对寄主植物有明显的选择趋性,而且对寄主不同发育阶段和部位也会表现出不同的趋性[23],如昆虫只对寄主特定组织或器官表现出明显的选择趋性[45],昆虫母代这种产卵选择策略直接影响到其后代取食以及对资源的利用情况,进而影响到其后代的存活情况[67]。此外,自然条件下绝大多数植食性昆虫依赖的植物在生长过程中,其营养分配会随时间发生明显变化,昆虫为适应植物这种变化和后代生存的需要,则需在产卵部位的选择上作出相应转变。在农业生产中,了解害虫的产卵选择特点,可为防控农业害虫和制定相应对策提供重要参考,也有助于实施精准防治和调控。
中国梨木虱Psylla chinensis简称梨木虱,属半翅目木虱科,在我国梨树产区均有分布,是梨树生产中的重要害虫[8]。梨木虱刺吸为害梨树叶、花、果实,降低树势,重者造成叶片卷曲、枯死、早落。除直接为害外,梨木虱在取食过程中还分泌蜜露污染叶片和果面,降低了果品品质和商品性,给梨树生产带来明显影响[9]。研究指出,梨木虱随季节变化,会产生明显的两型,冬型和夏型[1011]。冬型梨木虱主要發生于梨树休眠期、萌芽期、花期、展叶期;夏型主要发生于梨树生长期。田间调查表明,夏型梨木虱主要于梨树叶片的叶脉、叶缘、叶柄部位产卵[12],而冬型梨木虱产卵过程经历萌芽期、花期、展叶期三个不同物候期,在此过程中,梨树营养分配,植株生长均发生明显变化,冬型梨木虱产卵位置的选择是否因此而变化有待进一步明确。此外,在防治梨木虱过程中,目前主要集中在对夏型梨木虱的控制上,而对冬型梨木虱普遍忽视或是防治时期不当,未能有效降低梨木虱虫口基数,增加了防治难度。因此,如能明确冬型梨木虱在梨树不同部位的产卵选择变化情况,则可为精准防治和综合治理梨木虱提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于山西省晋中市太谷县山西省农业科学院果树研究所进行。试验调查树种‘玉露香梨为山西省农业科学院果树研究所培育品种,调查园区面积约为2 000 m2,株行距3 m×4 m,树龄≥20年,树形自由纺锤形,树势中等偏旺,调查期间未做任何处理。
1.2 试验方法
1.2.1 同一枝条不同芽位产卵情况调查
2018年2月-5月,在梨园调查冬型中国梨木虱的产卵情况。在冬型梨木虱产卵初期,采用五点取样法取样,每点取 2~3株梨树,在梨树的4个方位,分上下,随机采集梨树枝条8根,总共采集100余根,于体式显微镜下检查不同芽位的着卵情况。
1.2.2 梨树不同部位产卵情况调查
采样方法同1.2.1,从初发现冬型梨木虱产卵到冬型梨木虱消退,间隔5~7 d采集1次,共采集10次,所采梨树枝条连带基部。于室内检查所采集枝条不同部位上的着卵量和卵发育程度,依据不同发育程度的卵所占比例推知产卵的时间并归类。卵的发育程度分3级(前期、中期和后期),前期为淡黄色,颜色偏白;中期卵为白色和黄色相接;后期为暗黄色。
1.2.3 冬型梨木虱产卵动态调查
对1.2.2每次采集的梨树枝条,检查每个产卵点卵的数量,因梨木虱卵在田间孵化需10 d 左右,采集间隔为5~7 d,每个产卵点会含有不同时期所产的卵,为能准确调查梨木虱的产卵动态变化过程,每次只统计处于发育前期的卵数量。
1.3 数据分析
调查数据使用Microsoft Excel 2016和SPSS 16.0进行整理和统计,梨树不同部位的着卵量采用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行比较,用Duncan氏新复极差法对梨树不同部位着卵量进行差异显著性比较。
2 结果与分析
2.1 冬型梨木虱在梨树同一枝条不同芽位的产卵特点
冬型梨木虱开始产卵时优先选择在枝条顶芽部位产卵,其次为腋芽部位,以此类推。顶芽每芽鳞刻痕处平均3~4粒卵,显著高于其他芽位的着卵量(F=12.43,df=2,42,P<0.05),在第2芽位刻痕处平均产卵1粒左右,在第3芽位几乎无产卵(图1)。
2.2 冬型梨木虱随时间变化在梨树不同部位的产卵特点
冬型梨木虱初始选择在花芽刻痕部位进行产卵,当花芽部位产卵饱和后,主要选择叶芽和枝条基部进行产卵。2018年田间调查发现, 3月12日冬型梨木虱在梨树不同部位的产卵量为花芽 > 叶芽 > 枝条基部。随时间推移, 3月20、25日在花芽、叶芽、枝条基部的产卵量均有所增加,但以枝条基部的卵量增加最为明显。4月份后,梨木虱开始于梨花花柄部位产卵,花芽和叶芽部位着卵量增加明显,但在4月7日调查中,花芽、叶芽部位的着卵量均下降,花柄部位着卵量上升,幼叶初见产卵。4月14至20日冬型梨木虱主要于幼叶上进行产卵,其他部位几乎无产卵(图2)。
2.3 冬型梨木虱在梨树不同部位产卵的分布情况
冬型梨木虱主要于梨树叶芽、花芽、枝条基部、花柄、幼叶部位进行产卵,以枝条基部着卵量最大且显著高于其他部位(F=13.33,df=4,157,P<0.05),其次为花芽、叶芽、幼叶、花柄。在卵量分布特点上,以枝条基部变异最大,平均卵量20粒左右,多数为12~29粒,最高达60粒;花芽部位着卵量平均10粒左右,叶芽部位平均8粒左右,幼叶部位平均7粒左右,花柄部位平均5粒左右,这4处的着卵量相对集中,变幅较小(图3)。
2.4 冬型梨木虱产卵的动态变化
对冬型梨木虱产卵动态变化的调查结果表明,从初见冬型梨木虱产卵至产卵末期历时近45 d,冬型梨木虱初产卵发生于3月上旬,3月中下旬达到产卵峰期,随后下降,4月中下旬,冬型梨木虱开始消退,产卵停止(图4)。
3 讨论
植食性昆虫对产卵部位的选择受多种因素的影响,通常寄主植物的发育阶段是影响昆虫产卵的重要因素之一,表现为昆虫对寄主植物的某一发育器官表现出明显的趋性[45]。基于此,本研究在冬型梨木虱的繁殖期,调查了自然状态下冬型梨木虱于梨树不同部位上的产卵情况,发现冬型梨木虱产卵历时近45 d,其在梨树上的产卵部位随时间推移有明显的变化。在寄主植物梨树经历萌芽期、花期和展叶期的过程中,与之相应的是冬型梨木虱产卵部位也呈明显变化,其选择次序为花芽、叶芽、枝条基部、花柄、幼叶,与梨树的物候期变化相对应。与夏型梨木虱不同的是冬型梨木虱在梨树上的产卵位点主要位于芽(花芽、叶芽)、枝条基部刻痕处、花柄、幼叶部位[12],以枝条基部和短果枝刻痕处的着卵数量最多,刻痕的多少决定了着卵的数量。
梨树萌芽前,在同一枝条上,冬型梨木虱产卵位置的选择以是否有利于初孵若虫的取食,故顶芽部位的卵最先孵化,与花期和展叶期在时间上同步,其他芽位略晚萌发,和相应位置卵的孵化期基本一致。冬型梨木虱产于枝条基部刻痕处的卵发育相对晚于芽位的卵,若虫孵化后需爬到枝条上的花芽和叶芽部分进行取食,增加了子代遭受天敌和其他不利因子影响的风险,这种产卵选择不利于后代存活,属被动选择结果。但对于短果枝,子代到取食位点的路径相对较短,风险则降低。梨树进入花期、展叶期后,叶芽、花芽、枝条基部刻痕部位的卵大部分已孵化,虽空有产卵位置,但冬型梨木虱却主要选择花柄和幼叶部位产卵,这种对产卵位置的选择保证了初孵若虫有充足的食物资源,也降低了其搜寻食物的风险,提高了后代的存活率,说明花柄和幼叶对冬型梨木虱产卵有明显的吸引作用。
综上,冬型梨木虱在梨树不同物候期在产卵位置的选择上会表现出不同的选择特点,在萌芽期有可能依据萌芽释放的气味进行选择,在花期和展叶期可能利用视觉信息定位产卵部位,这些均有待进一步研究。从梨木虱年发生规律看出,冬型梨木虱对产卵位置的选择以及其后代的存活率直接影响到夏型梨木虱的虫口基数,进而决定了夏型梨木虱的为害程度和对其防治的难度。通过本试验的研究结果,可根据冬型梨木虱对梨树不同部位的产卵偏好,研究相关引诱措施诱捕梨木虱或通过减少冬型梨木虱的产卵位点,如剪去短果枝等减少著卵量。另可采取相应措施延迟梨树的萌芽、花期和展叶期,降低冬型梨木虱于花、叶上的着卵量,以减少虫口基数。冬型梨木虱产卵动态结果表明,梨树开花前期冬型梨木虱产卵达到峰值,也是活动最频繁的时间,此时采取相应防治措施可兼防成虫和卵。梨树花后一周内,冬型梨木虱进入消退期,若虫开始大量发生,应消灭若虫以降低夏型梨木虱的虫口基数。
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(责任编辑:杨明丽)