山东省凹唇壁蜂为苹果授粉坐果增产及经济价值评估

刘丽 李丽莉 欧阳芳 李超 于毅 曲诚怀 曲在亮 叶保华 门兴元

（1山东省农业科学院植物保护研究所/山东省植物病毒学重点实验室，济南 250100；2山东农业大学植物保护学院，泰安 271018；3中国科学院动物研究所，北京 100101；4牟平农业局植保站，烟台 264100）

苹果（Malus pumilaMill.）属蔷薇科（Rosaceae）苹果亚科（Maloidea）苹果属（Malus）乔木落叶果树，是温带地区最主要的果树之一。苹果素有“水果之王”的美称，是世界上栽培面积最广、总产量最多的4大水果之一。随着人们生活水平的提高，高档果品在国际市场上越来越受到人们的青睐。山东省作为国内苹果种植大省，是苹果适宜产区。山东省不但具有适合苹果的土壤、地形、气候条件，还具备优越的科技条件和社会经济条件，如地理位置、便利的交通运输、良好的种植基础、丰富的劳动力资源等[1]。然而苹果是异花授粉植物，花粉的传播主要依靠昆虫、风力等媒介，大部分品种自花传粉不能形成果实，自然条件下产量很低。授粉是果树栽培过程中的一个重要环节，它直接影响坐果率和果实发育，最终影响果实品质[2]。人工授粉也是常被采用的授粉方式，但人工授粉费时费力、增加了生产成本。因此，授粉昆虫对于苹果的生产具有重要意义。

凹唇壁蜂（Osmia excavataAlfken）是属于蜜蜂总科（Apoidea）切叶蜂科（Megachilidae）壁蜂属（Osmia）的一种独栖蜂。壁蜂每年发生1代，巢外活动的时间主要集中在春季和初夏[3]。人们通常认为独栖蜂是一种高效的授粉蜂种，它通过收集花粉、花蜜来抚育后代。与蜜蜂相比，凹唇壁蜂耐低温、采集速度快、授粉效率高、管理简便、应用成本低，近年来被广泛应用于为水果、蔬菜等作物传粉[4]。但由于集约化农业、杀虫剂的使用等，独居蜂种群数量下降[5]。关于蜜蜂授粉效果的研究较多，而关于凹唇壁蜂授粉对苹果坐果率的作用效果及评估凹唇壁蜂能带来的经济价值的研究报道较少。明确凹唇壁蜂对苹果的授粉效果，评估凹唇壁蜂对苹果的受依赖程度、功能量及经济服务价值，有利于增强人们对凹唇壁蜂经济价值的认识，为在苹果上应用凹唇壁蜂授粉技术提供数据支持，从而进一步促进其在苹果上的推广应用。本文通过田间试验测定了凹唇壁蜂对苹果授粉的增产效果，并借鉴国外成熟的昆虫授粉价值评估方法评价了凹唇壁蜂为苹果授粉的经济重要性，以期更好的发挥凹唇壁蜂的传粉增产功能。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

本试验于2018年4～5月在山东省烟台市牟平区苹果园中进行，该果园采取常规的水、肥与病虫害防治方法进行管理，种植苹果品种为当地主栽品种—红富士。

1.2 供试虫源

凹唇壁蜂来自山东省烟台市栖霞苹果园，该蜂为具有优良授粉性能的本土壁蜂蜂种。

1.3 研究方法

1.3.1 凹唇壁蜂授粉增产效果

实验设置两个处理，分别为壁蜂授粉和隔离授粉。每个处理设置5棵重复树，每棵树在东、西、南、北、中5个方位选取并标记5个结果枝条，要求标记的枝条长势均匀一致。其中隔离授粉处理，用60目白色防虫网罩住苹果枝条，清除网罩内的昆虫并封闭，阻止其他授粉昆虫进入网罩内；凹唇壁蜂授粉处理，按照果园内常规要求释放凹唇壁蜂。在苹果树花开时调查开花数，苹果长成后调查并计算花序坐果数及坐果率、花朵坐果数及坐果率。

其中：

S—凹唇壁蜂授粉提高的百分率；

P—凹唇壁蜂授粉处理的坐果率；

P0—隔离授粉处理的坐果率。

1.3.2 凹唇壁蜂对苹果授粉功能量

通过评价授粉昆虫对作物的授粉功能量，既可以了解授粉昆虫对作物产量的生物学和生态学效应，也可以反映出作物对昆虫授粉的需求量情况。授粉功能量越大，往往生产中对授粉昆虫的需求越大。目前，我国蜜蜂授粉价值的定量化研究尚处于起步阶段，故借鉴Morse和Calderone估算蜜蜂授粉对农业价值的方法[6]，并结合山东省果树的实际情况，基于2016年山东省苹果生产统计数据来计算山东省苹果生产中凹唇壁蜂传粉的功能量和服务价值。

（1）授粉依赖程度

Di，为农作物i对昆虫授粉的依赖程度，或授粉昆虫对作物的增产效果；

Yieldi,open，在开放的或者昆虫自由授粉的区域中农作物i的产量；

Yieldi,closed，在控制的或者避免昆虫授粉的区域中农作物i的产量。

（2）驯养昆虫授粉的功能量估算方法

PFdp：驯养昆虫对各类虫媒传粉作物实物产量的贡献之和；

Yi：第i种作物的实物产量；

Di：第i种作物对昆虫授粉的依赖程度；

Pi：驯养授粉昆虫在第i种作物的有效昆虫传粉者中的比例估计值。

1.3.3 凹唇壁蜂对苹果的授粉服务价值评估

通过评估凹唇壁蜂对苹果的授粉服务价值，可以掌握壁蜂授粉产生的经济效益，在经济角度上权衡是否值得相应的投入来维持或增强授粉以满足苹果的授粉需求。驯养授粉昆虫授粉的服务价值估算方法如下：

PRi：第i种作物的价格。

1.4 数据处理

采用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析，使用Excel 2007绘制图表。

2 结果与分析

2.1 凹唇壁蜂授粉增产效果

实验过程中，我们于2018年4月20日花开时记录花朵数、花序数，2018年5月7日记录坐果数。隔离授粉区、凹唇壁蜂授粉区的苹果坐果效果如图1、图2所示。凹唇壁蜂授粉区的花序坐果率、花朵坐果率分别比隔离授粉区提高了955.47%、1182.28%（如表1）。

图1 隔离授粉坐果效果

图2 凹唇壁蜂授粉坐果效果

表1 不同处理区组凹唇壁蜂为苹果授粉的效果

其中，凹唇壁蜂授粉区的花序坐果率显著高于隔离授粉区（F=78.667、df=1、P=0.000），凹唇壁蜂授粉区的花朵坐果率也显著高于隔离授粉区（F=73.997、df=1、P=0.000）。

2.2 凹唇壁蜂苹果授粉效果评价

以花朵坐果数作为苹果产量，根据公式计算得到苹果对凹唇壁蜂授粉的依赖值Di（89.43%）。只考虑凹唇壁蜂这一授粉昆虫的作用，依据2016年山东省苹果产量的统计数据和苹果对凹唇壁蜂授粉的依赖程度数据计算出山东省凹唇壁蜂对苹果的授粉功能量。结果显示，2016年凹唇壁蜂对苹果的授粉功能量大于850万t。在分析凹唇壁蜂对苹果授粉功能量的基础上，根据苹果的市场价格，计算出2016年凹唇壁蜂对苹果的授粉服务价值，结果显示，2016年凹唇壁蜂对苹果的授粉服务价值大于600亿元（表2）。

3 讨论与结论

世界上85%的主要农作物依赖于昆虫授粉[7,8]。传粉昆虫对大幅提高苹果产量，尤其在增加优质果率方面有着不可替代的作用[9]。然而近年来，全球传粉昆虫种群数量下降，这给农业生产造成了极大的经济损失[10,11]。尽管人工授粉是提高产量的一种方法，但目前人工授粉成本大、费时费力。蜜蜂种群数量的减少促使人们寻找替代蜂种，凹唇壁蜂就是一种非常重要的替代传粉昆虫[3]。凹唇壁蜂主要分布于东亚地区，是我国北方的一个野生传粉昆虫，1990年被发现并应用于苹果树授粉[12]。与蜜蜂的传粉方式不同，壁蜂访花时直接停于雄蕊上，喙插入吸取花蜜，同时用中、后足迅速刮刷雄蕊，依靠腹部的腹毛刷收集花粉，因此壁蜂的传粉效率更高。凹唇壁蜂授粉能显著提高坐果率、增加单果重量、提高果品产量和质量、增加果实抗病能力，使果形端正[13,14]。此外，与蜜蜂相比，壁蜂维护、管理投入少，一次投资，使用多年。

表2 凹唇壁蜂的授粉价值

我们的研究结果发现，凹唇壁蜂授粉可以显著提高苹果花序坐果率、花朵坐果率，凹唇壁蜂授粉区的花序坐果率、花朵坐果率比隔离授粉区高9.55倍、11.82倍。隔离授粉下的花序坐果率和花朵坐果率虽然达到了5.12%和1.58%，但远不能满足苹果的正常授粉需要。这与鹿明芳的测定结果一致，壁蜂授粉表现出了增产优势[15]。龚声信等探讨了凹唇壁蜂在云南高原苹果产区的应用[14]，也表明了凹唇壁蜂可以显著提高苹果坐果率和果形指数，是苹果有效的传粉者。苹果自交结实率低，红富士自交亲和率仅为2.2%[16]，采用蜂授粉，可以提高红富士的产量和品质，从而满足生产需要[17]。授粉功能量可以反映出作物对授粉昆虫的需求量情况，而对昆虫授粉服务价值的评估有利于人们了解并掌握昆虫授粉的经济价值及经济意义。凹唇壁蜂授粉功能量越大，说明作物对凹唇壁蜂的需求越大。2017年凹唇壁蜂对苹果的授粉功能量大于900万t，凹唇壁蜂对苹果的授粉服务价值大于600亿元，这说明凹唇壁蜂授粉对苹果具有重大意义。

总之，壁蜂授粉技术是一项省钱省工、投入少、效果好的果园管理新技术。应用凹唇壁蜂对苹果授粉，既能实现增产、提质的目的，满足经济需要，又能维持自然界生态平衡。因此，我们应该保护野生蜂种，重视在苹果花期对人工辅助放蜂授粉的应用，提高壁蜂授粉技术的产业化程度。