不同土壤水分对枣树幼果期光合特性的影响研究

付 优，马英杰

(新疆农业大学水利与土木工程学院，乌鲁木齐 830052)

0 引 言

枣，属于被子植物门、双子叶植物纲、鼠李目、鼠李科、枣属的植物。因维生素含量高，享有“天然维生素丸”的美誉[1,2]，在我国有悠久的发展历史[3]。枣树适应能力强、耐旱、耐涝，因而种植范围广，是发展节水型林果业的首选良种。新疆阿克苏地区生产的枣皮薄肉厚、含糖量高，是当地农民的主要经济收入之一。但是由于当地年均降水量稀少，蒸发量大，枣树常易受到干旱胁迫的逆境影响[4]，植物生长受阻，光合作用受到抑制，最终影响产量[5]。幼果期正值夏季高温干旱时期，且此生育期需水量较大[6,7]，因此研究干旱区土壤水分对枣树幼果期光合作用的影响，分析土壤水分与光合指标的关系，确定枣树幼果期土壤水分亏缺阈值，对该地区枣树幼果期制定合理灌溉制度具有重要意义。

目前，枣树对干旱胁迫的响应已成为研究热点。艾鹏睿等[8]通过调亏灌溉试验得出：适当的干旱胁迫可降低枣树耗水量，而严重干旱胁迫会对枣树器官造成不可逆的破坏。万素梅等[9]通过对不同水分的枣树光合指标测定认为：枣树对水分亏缺环境有较强的忍耐力，适宜的滴灌水量为4 797 m3/hm2左右。光合有效辐射也是影响植物光合作用的重要因素之一[10]。李湘钰等[11]通过分析不同光照强度下骏枣叶片的光合指标认为：11∶00-15∶00时对骏枣进行适度遮阴，可避免光抑制，提高枣树产量。吕静等[12]、陈鹏鹏等[13]通过研究不同覆盖条件和灌水水平下梨枣树的光合特性，结果均表明秸秆覆盖最有利于枣树光合作用，在萌芽展叶期和花期适当亏水可提高枣树叶片光合速率。但是，对枣树光合指标受水分胁迫的影响研究多数是在果实膨大期或成熟期三个固定土壤水分亏缺程度[14,15](轻度胁迫、中度胁迫和重度胁迫)下的试验结果，且集中于对光合特性日变化的研究[16-18]，没有对枣树幼果期的光合特性进行详细或进一步研究，且缺乏在土壤水分逐渐减少过程中对枣树光合作用的连续观测试验研究，对其抗旱阈值的研究也少见报道。为此，本文以六年生灰枣树为试验材料，采用桶栽控水试验，通过测定枣树幼果期土壤水分逐渐减少过程中7个不同水分梯度下灰枣叶片光合特性，研究不同土壤相对含水量对枣树叶片光合特性的影响，确定其幼果期抗旱阈值，以期为枣树在西北干旱地区的有效灌溉提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验区位于新疆阿克苏地区红旗坡农场新疆农业大学林果实验基地(北纬41°16′，东经80°20′，海拔1 133 m)，塔里木盆地北缘，是典型的大陆性温带干旱沙漠气候。昼夜温差大，平均气温11.2 ℃，日照时数2 740 h，平均太阳总辐射量472 kJ/cm2，多年平均降水量47.6 mm，多年平均蒸发量1 868 mm。桶栽枣树的土壤取自附近枣树地耕层土壤，质地为砂壤土，干密度1.46 g/cm3，田间持水量(体积)为25.7%，土壤pH值7.51。

1.2 试验材料与方法

选用生长健壮、无病虫害、长势基本一致的6年生灰枣树为供试材料，枣树平均株高102.94 cm，土面上部5 cm处平均树径3.26 cm。2014年春季进行桶栽(底部直径65 cm，上口直径73 cm，高80 cm)培育，每个木桶种植一棵枣树，共5棵试验枣树。

2018年7月20日对桶栽枣树进行充分灌溉(可见多余水量从桶底自然流出时停止灌溉)，以后在试验过程中不再灌溉，使桶栽枣树的土壤含水量在腾发作用下自然下降，于7月22日获得土壤初始含水量的平均值(GWC，%)，土壤含水量的平均值(GWC，%)与田间持水量(FC，%)的比值，得到相对土壤含水量(RWC，%)。以后每隔2 d获得一个土壤含水量，共7个含水量系列。见表1。试验期间为了不影响植株的光合特性，以及降雨对土壤水分连续消耗的干扰，不采用搭建简易遮雨棚的方法，通过雨前覆膜的方式防止雨水进入土壤水分控制区。

表1 土壤平均含水量与相对含水量 %

1.3 测定项目

1.3.1 土壤含水量测定

采用德国生产的TRIME-IPM土壤剖面含水量测量系统对不同深度(0～10、10～20、20～30、30～40 cm)土壤体积含水量进行测定，取土壤含水量的平均值(GWC，%)。

1.3.2 枣树叶片的光合参数测定

枣树叶片的光合参数与土壤含水量同天测定。在每一试验植株的中部选取3片生长健壮的成熟叶片并标记，每个叶片重复测定3次后取平均值，再取五棵试验植株的平均值。在大气CO2浓度(Ca)(370±5.0 μmol/mol)、大气温度(37±3.0 ℃)、相对湿度(40±3.0%)、自然光强环境下，采用美国PPS公司生产的CIRAS-3光合测定系统于11∶00-13∶00测定不同土壤水分下枣树叶片的净光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸腾速率[Tr，mmol(m2·s)]、气孔导度[Gs，mmol(m2·s)]、胞间CO2浓度(Ci，μmol/mol)等光合参数，并计算水分利用效率WUE=Pn/Tr、气孔限制值Ls=1-Ci/Ca。

1.3.3 不同光合有效辐射下光合参数测定

通过CIRAS-3自带的LED光源控制光合有效辐射[PAR，μmol/(m2·s)]，使PAR分别在0、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、1 800 μmol/(m2·s)，光合测定系统稳定120 s后，分别记录已标记的枣树叶片的光合参数数据，每个叶片重复测定3次。

1.3.4 光合参数日变化测定

在自然光照条件下，分别于试验开始后第1、7、13 d(相对土壤含水量分别为80.97%、60.34%、41.22%)10∶00-20∶00期间，每2 h测定一次已标记的枣树叶片的光合参数，每个叶片重复测定3次，每天共计6组光合参数数据。

1.4 数据处理

采用Excel2007软件进行数据处理并作图，SPSS20.0软件进行单因素方差分析(ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 不同光合有效辐射下枣树叶片光合特性变化

由图1可知，当PAR在达到1 600 μmol/(m2·s)(光饱和点)之前，各RWC的Pn均随PAR的增强呈现出先快速增加[0～400 μmol/(m2·s)]再缓慢增加[400～1 600 μmol/(m2·s)]的趋势，Pn在PAR为1 600 μmol/(m2·s)时达到最大值，当PAR大于光饱和点[1 600 μmol/(m2·s)]后，各RWC的Pn随PAR的增加呈现出缓慢降低的趋势。PAR在0～400 μmol/(m2·s)时，Pn的平均增长速率为2.3%，PAR在400～1 600 μmol/(m2·s)时，Pn的平均增长速率为0.5%，PAR在1 600～1 800 μmol/(m2·s)时，Pn的平均增长速率为-0.07%。RWC为41.22%时，各PAR下Pn值远小于其他水分下的Pn。

Tr、WUE和Ls随着PAR的增大表现出和Pn类似的响应规律。不同的是，WUE和Ls在PAR为1 200 μmol/(m2·s)时达到最大。在PAR为0～1 800 μmol/(m2·s)间，Tr呈平稳增加趋势，在PAR为0～1 800 μmol/(m2·s)时，Pn平均增长速率为0.87%；Tr平均增长速率为0.15%；WUE平均增长速率为0.16%，说明PAR对Pn的影响远大于对Tr和WUE的影响。Gs在PAR为0～1 800 μmol/(m2·s)时，呈缓慢增加趋势，但当RWC<48.98%出现严重干旱胁迫时，Gs几乎不随光强变化而变化，此时叶片气孔基本上失去了调节作用，导致Gs对光强变化的响应不敏感。

Ci随PAR增大表现出的变化趋势与Pn不同，当PAR<1 200 μmol/(m2·s)时，随着PAR增大Ci下降，当PAR超过1 200 μmol/(m2·s)时，随PAR增大Ci上升。

图1 不同光合有效辐射下枣树叶片光合指标响应曲线

2.2 不同土壤水分枣树叶片光合特性日动态变化

由图2可知，RWC为60.34%和80.97%时，Pn日变化曲线呈明显“双峰”趋势，并伴有“午休”现象。12∶00时达到第一个峰值，Pn分别为19.04和12.66 μmol/(m2·s)；下午18∶00时出现第二个峰值，Pn分别为10.8和9.2 μmol/(m2·s)，第一峰值高于第二峰值。14∶00-16∶00时温度升高，太阳辐射增强，因而空气湿度下降，植物叶片失水过多，导致气孔部分关闭，使Pn下降，出现光合“午休”现象。Pn总体趋势为上午(10∶00-14∶00)比下午(14∶00-20∶00)高。RWC为80.97%时全日平均Pn比RWC为60.34%时低22.7%。在RWC为41.22%时，枣树Pn变化曲线平缓，“双峰”和“午休”现象均消失，全日平均Pn比RWC为60.34%时低62.93%，枣树叶片丧失了正常的光合生理特性，数值在6 μmol/(m2·s)以下。

枣树叶片的蒸腾速率日变化趋势与净光合速率变化趋势一致，RWC为80.97%和60.34%时，Tr均出现“双峰”和“午休”现象。Tr在12∶00时达到第一个峰值，Tr分别为7.53和5.98 mmol(m2·s)。12∶00-16∶00时随着光照和温度的上升，气孔关闭，Tr呈线性降低，于16∶00时达到最低值，下降幅度分别为60%和58%。16∶00-18∶00时，随气温的下降，相对空气湿度的上升，Tr小幅回升，于18∶00时Tr达到第二个峰值，分别为4.03和3.03 mmol(m2·s)。18∶00后随气温和光合有效辐射的继续下降而回落。与净光合速率不同的是，RWC为80.97%时的全日蒸腾速率均大于RWC为60.34%时，说明较高的土壤含水量可以促进枣树叶片的蒸腾作用。RWC为41.22%严重干旱胁迫条件下，枣树叶片Tr日变化曲线很平缓，几乎无波动，数值基本保持在3 mmol(m2·s)以下，远低于其他土壤水分下的Tr，可见重度干旱胁迫对枣树蒸腾作用造成了极大的抑制。

2.3 不同土壤水分枣树叶片的光合特性

由图3可知，Pn、Tr和WUE随RWC增大，均呈先上升后下降的趋势。Pn是植物光合特性中最重要的参数之一，反映了植物同化二氧化碳的能力。RWC从80.97%下降至68.58%过程中，Pn逐渐增大达到最高水平；RWC在68.58%～53.36%范围时，Pn缓慢下降，且维持在较高水平，各RWC间差异不显著；RWC下降到48.89%时，随着胁迫程度加重，Pn下降幅度增大，与RWC为53.36%时Pn值差异显著(p<0.05)。

图2 不同土壤水分下枣树叶片净光合速率和蒸腾速率日变化

图3 不同土壤水分枣树叶片光合参数的变化注：不同字母表示不同水分含量之间差异显著(P<0.05)。

Tr可在一定程度上反映植物调节水分和适应干旱环境的能力。RWC下降到68.58%前，Tr维持在较高水平，各RWC间差异不显著；随RWC的继续下降，Tr显著下降(p<0.05)。Pn、Tr达到最大时对应的RWC均为68.58%。

水分利用效率(WUE)指植物消耗单位水量生产出的同化量，代表了植物对水分的利用能力。随RWC的降低，WUE先上升后下降。WUE达到最大时对应的RWC(53.36%)小于Pn与Tr达到最大值时对应的RWC(68.58%)。维持枣树叶片Pn处于较高水平的RWC范围为53.36%～68.58%，而维持WUE处于较高水平的RWC范围为48.89%～60.34%，说明适当的干旱胁迫有利于提高枣树叶片的水分利用效率。

RWC在68.58%～80.97%时，Gs维持在较高水平，并在RWC为68.58%时Gs达到最高水平，而后随RWC的降低而显著降低(p<0.05)，说明枣树叶片通过关闭气孔来响应干旱胁迫，在RWC为41.22%时，Gs达到最低水平。

RWC在48.98%～68.58%的范围内，随着RWC的降低，Ci逐渐下降但Ls逐渐上升；当RWC<48.98%时，随着RWC的持续降低，Ls显著下降，Ci显著上升(p<0.05)，这表明随着干旱胁迫的加剧，导致枣树叶片Pn下降的主要原因由气孔因素转向了非气孔因素，RWC临界值大约为48.89%。

3 讨 论

通常干旱胁迫下影响植物光合作用的因素可分为气孔因素和非气孔因素两种，前者指干旱胁迫使Gs下降，CO2进出叶片受阻从而使Pn下降，后者指叶肉细胞的光合活性下降，干旱胁迫下Pn下降有一个由气孔限制向非气孔限制转变的过程[19,20]。Farquhar和Sharkey[21]认为，当Pn和Ci下降同时Ls升高时，认为气孔限制是Pn下降的主要因素；反之，如果Pn下降的同时Ci升高或者不变，且Ls降低，则非气孔因素是限制光合作用的主要因素。本研究发现，RWC在48.89%～68.58%的范围时，随着土壤水分减少，Pn和Ci降低的同时Ls显著上升，说明此时枣树叶片光合作用水平降低主要是由气孔限制因素造成的，此时枣树叶片通过关闭气孔减少蒸腾作用来响应胁迫，从而提高水分利用效率，气孔的关闭限制了CO2与外界的交换，使净光合速率也随之下降；当RWC<48.89%时，随干旱胁迫加剧，枣树叶片的Pn和Ls均降低，而Ci却显著上升，说明此时Pn下降的主要原因已经由气孔限制转变为非气孔限制，丧失了对光合有效辐射的响应能力，枣树叶片光合机构受到伤害。因此认为，RWC为48.89%是判定限制枣树幼果期叶片光合作用原因的转折点，也是干旱区枣树幼果期生长所允许的土壤水分最大亏缺程度。

在干旱胁迫环境下，植物通过合理协调水分消耗与碳同化之间的关系，调节叶片水分利用效率(WUE)，此为植物抗旱策略之一[22]。本研究发现，枣树叶片Pn、Tr和WUE对土壤水分均表现出明显的阈值响应。与大多数研究结果不同的是，Pn随RWC的降低没有呈线性下降趋势，而是先增大后减小，在RWC为68.58%时Pn出现峰值，说明并不是土壤含水量越高，植物净光合速率越大，过高的土壤水分含量反而会抑制枣树的光合作用，在于晓娜[23]和裴斌[24]的试验结果中也出现类似现象。Pn达到最大值时对应的RWC(68.58%)大于WUE达到最大值时对应的RWC(53.36%)，当RWC在53.36%～68.58时，由于气孔部分关闭，Pn、Tr均下降，但Tr下降幅度(46.65%)大于Pn的下降幅度(20.42%)，从而使WUE增大，即适当水分胁迫能够提高枣树叶片的WUE，对其他植物的研究中也发现类似的规律[25]。使枣树叶片光合作用及WUE同时达到较高水平的RWC范围为53.36%～60.34%，符合在干旱缺水地区植物生长以合理高效用水为核心的种植原则，此水分阈值与王颖[26]得出的最宜相对含水量为45%的研究结论有一定差距，王颖所做实验选用的枣树品种为梨枣树，土壤以黄绵土为主，试验地在陕西省米脂县，可能是由于试验选用的枣树品种不同、土壤类型不同及试验区气象条件存在差异，造成了试验结果有差距。

4 结 语

(1)Tr、WUE和Ls随着PAR的增大表现出和Pn类似的响应规律，但Pn、Ls和WUE出现峰值时对应的PAR不同，分别为1 600、1 200和1 200 μmol/(m2·s)。Ci随PAR增强呈先减小后增大趋势，最小值出现在PAR为1 200 μmol/(m2·s)时。Gs在PAR为0～1 800 μmol/(m2·s)时，呈缓慢增加趋势，但当RWC<48.98%出现严重干旱胁迫时，Gs几乎不随光强变化而变化。

(2)RWC为60.34%和80.97%时，枣树叶片Pn和Tr日变化呈“双峰”趋势并有明显的“午休”现象。当RWC为41.22%时，“双峰”“午休”现象均消失，Pn和Tr维持在极小值，此RWC不适宜枣树幼果期的正常生长。

(3)RWC为48.89%～68.58%时，枣树Pn降低的主要原因是气孔因素的限制，此时适当的干旱胁迫可提高枣树叶片的WUE；当RWC<48.89%时，枣树Pn降低的主要原因是非气孔因素限制，因此48.89%的RWC是干旱区枣树幼果期生长所允许的土壤水分最大亏缺程度。RWC为53.36%～60.34%时是枣树幼果期生长的最宜含水量。