不同土壤深度落叶松细根分解及N动态变化

2019-08-27温璐宁张红光张子嘉顾伟平马鹏宇曹凤艳毛子军

生态学报 2019年13期

温璐宁,张红光,孙涛,张子嘉,昝鹏,顾伟平,马鹏宇,曹凤艳,毛子军,*

1 森林植物生态学教育部重点实验室,东北林业大学, 哈尔滨 150040 2 东北林业帽儿山实验林场,尚志市 150611 3 中国科学院森林生态与管理重点实验室(沈阳应用生态研究所),沈阳 110016 4 密山市第一中学,鸡西市 158300

植物根系是森林生态系统中重要的碳库和养分库,对生态系统物质循环、养分平衡和能量流动等起着重要作用[1-2]。细根分解后能够产生大量的有机质和养分进入土壤,与地上部分凋落物相比,细根一年四季都向土壤中输入养分,每年对土壤有机碳库的贡献率高达25%—80%[2],这对养分受限的土壤尤为重要。因此,为了更深入的了解森林生态系统的养分动态,在对地上部分凋落物分解研究的同时,亦不能忽略对细根分解的研究[3]。

根系分解速率主要受根系化学成分和根系环境的影响[4]。近半个世纪以来,大部分根系研究都把细根当成一个均质系统,即认为所有小于2 mm的根在结构和生理上基本相同。然而最近研究表明,用单一直径级定义细根的方法忽视了细根系统内部结构和功能上的异质性[5]。根系是由不同的分枝等级(即根序,Root order)构成的[5-6],不同根序的细根在生理功能上存在显著差异。这些根系间功能的差异会影响到其组织化学成分,包括C∶N比、非结构性碳水化合物、Ca、酚类化合物、木栓素和木质素的浓度等[5-7]。因此,不同根序间化学成分的差异可能会影响到其分解速率的变化。目前国内外有关细根分解开展了不少研究,但大多都是采用直径法进行分根。少有的几篇研究根序与分解率之间的关系的文章都发现低级根比高级根的分解速率更慢[6,8-11]。低级根分解缓慢的机制尚未确定,多数学者认为与高级根相比,低级根具有较高浓度难分解的酸不溶性物质[6,10,12- 13],可能是低级根比高级根的缓慢分解的原因之一。因此,需要更多的实验研究来验证。

细根分解不仅与自身特性(树种、直径和根序)密切相关,还受分解环境(温度、湿度和养分)的影响[14]。细根具有明显的垂直分布,大多数研究者用埋袋法研究细根分解时,只是将分解袋埋置在土壤某一个固定深度(如5 cm或10 cm),而对不同土壤深度细根分解速率了解甚少。本文通过对我国东北地区分布最广泛的落叶松不同等级的根序在不同土壤深度进行了为期862 d的分解实验,比较低级根和高级根在根系分解速率上的差异,揭示不同土层细根分解的差异,及其分解过程中N释放规律,目的是进一步确认不同根序等级细根的分解特性及其可能的机理,为进一步认识和丰富细根分解理论,深入研究森林地下生态过程提供基础数据。

1 研究地区与方法

1.1 实验地点

本研究的地点设在东北林业大学帽儿山实验林场老山人工林实验站。该实验站位于黑龙江省东南部、尚志市帽儿山镇境内,属于长白山系张广才岭西北部小岭的余脉,地理坐标为127°34′E,45°20′N;平均海拔340 m。该地区属于大陆性季风气候,有典型的四季交替,该地区年平均气温2.8℃,1月平均温度-19.6℃,7月平均气温20.9℃,年均湿度70%,年均降水量723.8 mm,年蒸发量1093.9 mm,年日照时数2471.3 h,无霜期120—140 d。研究地带土壤为典型暗棕壤,有机物质含量高,N含量高;土壤深度在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm的有机物质含量分别为13.71%±0.82%、8.96%±0.73%、4.64%±0.61%;土壤pH值分别为6.15±0.04、5.87±0.04、5.58±0.05;土壤质地分别为壤土、砂壤土、黏壤土(根据国际质土壤划分标准)。试验样地设在树龄40年的落叶松人工林内,3块样地,每块样地面积8 m×8 m。根取样树种的胸径平均在(18.7±0.93)cm,一级根到四级根的平均直径分别为(0.26±0.02)mm、(0.28±0.01)mm、(0.46±0.05)mm、(0.85±0.09)mm(平均值±标准误差)。

1.2 研究方法

本实验采用埋袋法研究根序分解。于2014年4月17、18日,在30 cm以上土壤剖面挖取落叶松根系,然后小心的将根从土壤中分离,确保所有级别的根都保存完整。按照Pregitzer 等[5]提供的方法,首先确定1到4级根的顺序,然后把根上粘着的土壤颗粒用镊子小心移除,一级根和二级根合并成一类,即低级根;三级根和四级根组成另一类,即高级根。65℃烘箱烘干,称取各级别的根系1.0 g分别放入10 cm×10 cm尼龙分解袋中(120目)。每个级别根系24袋,2个级别共48袋,3种深度共144袋,3块样地共434袋。在2014年5月埋入样地,各级别的根每个样地每个土壤深度各24袋。在2014年8月和10月,2015年5月和10月,2016年5月和10月收取。每个样地每个土壤深度每级根收取3袋,共54袋。收取后,小心将样品从分解袋取出,干燥(65℃)称重。Sun等[15]进行了实验前期部分研究了落叶松细根的短期分解,本实验在Sun等[15]研究基础之上,继续进行落叶松细根的长期分解及养分释放的研究。

1.3 化学成分分析

每个根类中抽取一部分用于化学分析。分析项目包括全C、N、K、P。总C使用元素分析仪测定。K通过noAA350原子吸收光谱仪分析。全N采用凯氏定氮法。总P通过磷钒钼黄比色法测定。初始根C—组分分析遵循Ryan等[16]。

1.4 数据处理与分析

重量保持率=Wt/W0

养分保持率=CtWt/C0W0

式中,W0为根系初始干重(g),Wt为根系分解t时间后的干重(g),C0为根系初始养分浓度,Ct为根系分解t时间后的养分浓度。

根系分解速率常数(k值)负指数衰减模型来进行计算,公式为：

X=1-kt

式中,X为质量的残留率(%),t为时间,k为分解常数。

采用双因素方差分析法(two-way ANOVA) 检验各根序和土壤深度对根分解质量的影响。所有统计分析使用SPSS软件进行。

2 结果与分析

2.1 落叶松细根的分解速率

2.1.1根序对分解的影响

落叶松细根分解过程中,细根在不同根序和不同土壤深度中的质量残留率随分解时间的推移呈下降趋势。低级根相对于高级根分解率更低(P<0.0001),这个规律亦适合在10、20、30 cm深土壤中的根系。如分解 862 d时,在0—10 cm土层中,高级根的质量残留率为64%,低级根的质量残留率为73%。其次,在0—10 cm土层,低级根和高级根的分解常数为0.109,0.137(图1、表1)。同时3个不同土壤深度的落叶松细跟分解过程中出现了前快后慢明显不同的阶段。如在0—10 cm土层中1—2级根和3—4级根,0—82 d时分解较多,质量损失率分别为5%,9%;82—155 d分解最少,质量损失率为0.5%,2%;155—862 d分解较多,质量损失率为21.5%,25%。虽然10—20、20—30 cm土层细根分解速率明显低于0—10 cm土层,但也出现了类似特征(图1)。

2.1.2土壤深度对分解的影响

在为期862 d的分解时间内,低级根和高级根的分解速率均随着土壤深度的增加而降低。其中低级根随着时间的增加,各个土层之间的分解率差异增大(P<0.05)(图1)。例如,在分解862 d时,低级根在0—10 cm土层质量残留率为73%,10—20 cm土层质量残留率为79%,20—30 cm土层质量残留率为83%(图1)。低级根在0—10 cm深土壤中分解常数k比在在20—30 cm深土壤中分解常数k显著增高。在0—10 cm深的土壤中分解常数k为0.109,在30 cm深的土壤中分解常数k为0.063(表1)。在分解862 d时,高级根在土壤深度0—10 cm质量残留率为64%,土壤深度10—20 cm质量残留率为69%,土壤深度20—30 cm质量残留率为72%(图1)。高级根在0—10、10—20、20—30 cm深的土壤中分解常数依次为0.137、0.121、0.1049(表1)。

图1 不同根序和土壤深度对落叶松根重量保持率的影响Fig.1 Effects of root order and soil depth on mass remaining (% initial) of Larix gmelinii during 29 months of exposure in field. Error bars represent ± SE (n = 3)

Table 1 Decomposition constants(k, year- 1)and the associatedr2-values obtained bytting single-exponential model to data of Larix gmelinii roots at three soil depths after two years of field exposure

土壤深度/cmSoil depth根序级别Root class分解系数Decomposition constant(k)R210根序1—20.1090.985根序3—40.1370.97320根序1—20.0850.971根序3—40.1210.98230根序1—20.0630.948根序3—40.1040.954

2.2 落叶松根系分解过程中养分保持率的动态变化

2.2.1落叶松根系的初始化学成分

根系初始化学成分分析结果表明,落叶松不同根序之间养分含量有差别较大,最初营养物浓度低级根普遍高于高级根(表2)。初始N浓度低级根几乎是高级根的两倍(P<0.0001)。相反,C∶N比高级根几乎是低级根的两倍(P<0.0001)(表2)。根酸不溶性物质低级根比高级根高(P<0.0001)。酸可溶物和非结构性碳水化合物高级根高于低级根(P<0.0001)(表2)。

2.2.2落叶松分解过程中 N 保持率的动态变化

根系分解的不同时期均表现为N释放(图2)。分解的前82 d,落叶松各径级根系均表现为N释放,其中高级根N急剧释放,在0—10、10—20、20—30 cm深的土壤中N释放率达38%、31%、29%。在82—155 d,除了低级根在20—30 cm土层中表现为N释放,落叶松各径级根系在各个土层中均表现为N富集(图2)。分解862 d时,在0—10、20—30 cm土层低级根的氮保持率为分别70.27%、80.96%,高级根的氮保持率分别为54.43%、67.37%。在0—862 d的细根分解观测期,整体上看落叶松细根的 N 养分含量始终处于净释放状态,低级根的N释放率低。高级根的N释放率高,随着土层深度的增加N释放率降低(图2)。

表2 落叶松根在分级实验前的初始化学参数(标准误差)

数值是平均数(括号里是标准误差),在这项研究中1—2级根合并成一类(低级根序),3—4级根合并成另一类(高级根序),初始C-组分是在每克无灰干物质基础上表示的;缩写词:AHF,acid-hydrolyzable fraction,酸可溶物性物质;AUF,acid-unhydrolyzable fraction,酸不溶性物质; TNC,total non-structural carbohydratetotal,非结构性碳水化合物。详细参数见Sun等[15]

图2 分解过程中落叶松细根 N养分保持率变化Fig.2 Percentage of nutrients remaining over time in the decomposition of Larix gmelini Error bars represent ± SE (n=3)

3 讨论

3.1 根序等级对根系分解的影响

有研究表明,不同根序的根序在生理功能上存在显著差异,如高级根(三级根、四级根和更高级别的根)主要起到运输、储存和结构支持等功能,而低级根(一级根、二级根)主要用于获取养分和吸收水分[11,17]。这些根系间功能的差异会影响到其组织化学成分,从而影响其分解速率。低级根未木质化且营养丰富,特别是根尖,因此与高级根相比,具有较高浓度的酸不溶性物质[6,8-10],酸不溶性物质主要由木质素、软木脂、角素、丹宁蛋白络合物等难分解的化合物组成[10],它们对酶有抵制作用且能对其他化学组分形成物理保护机制[18],因此认为是低级根比高级根的缓慢分解的原因之一。这与本实验低级根初始酸不溶性物质浓度比高级根的更高(表2),其分解速率比高级根更慢这一结果一致(图1)。另外Goebel等[7]研究4个温带树种36个月细跟分解,也发现高级根比低级根分解更快。这些实验都证明了低级根的分级速率比高级根更加缓慢[6,8- 11]。另一种解释是,高级根中含有更多的非结构性碳水化合物,这些易被微生物分解的、高能量的碳化合物,为分解更复杂碳化合物的酶类提供了所需能量,促进了许多复杂的C化合物在高级根中的降解[19]。因此认为是高级根分解更快的原因之一。这与本实验高级根初始非结构性碳水化合物含量要比低级根更高(表2)其分解速率比低级根更快这一结果一致(图1)。Fan和Guo[8]研究发现,在三级和四级根中,非结构性碳水化合物总的相对浓度比一级和二级根高约10%—30%,具体取决于物种。在分解约两个月内,TNC浓度下降超过50%—80%,这些易于降解的碳源使得分解群落快速分解,导致高级根分解的更快。513 d后发现低级根质量损失率为19%,高级根质量损失率为22%。本研究支持低级根比高级根分解慢这一结论,其原因是低级根比高级根含有较多难分解酸不溶性物质和较少易分解的非结构性碳水化合物。

3.2 不同土壤深度对细根分解的影响

细根分解除了根序和直径等生物因素之外,还受非生物因素的影响(如温度、湿度、养分等)[13]。细根具有垂直分布性。Gill和Burke[20]研究矮草草原上格兰马草(Boutelouagracilis)细根的分解,发现细根分解速率从10 cm土层到100 cm土层下降了近50%。我们的研究也发现同样规律,上层细根分解快,下层分解慢。随着土壤深度增加细根分解更慢的原因可能是温度、水分和土壤有效性等限制了深层次土壤中微生物的活动,从而对细根分解产生影响[21]。李灵等[22]研究表明,随着土壤深度增加,微生物活性和生物量显著降低。以往对帽儿山地区的实验表明在本研究地中,表层土壤温度、养分和水分含量、微生物种类(细菌、放线菌和真菌)和数量均明显高于下层[23- 25]。Silver和 Miya[26]总结的全球细根分解数据也发现,年平均温度与根系的分解速率呈线性正相关。Steinberger等[27]研究表明,细根分解速率与土壤有效水分关系密切。当土壤有效水分升高时分解速率随之加快,但当土壤水分含量达到相对湿度为100%—150%或更高时则会导致氧气的供应不足,限制微生物活动,细根分解速率下降[28]。另外,Gil和Burke[20]研究表明,与表层土壤相比,深层土壤干燥低温的环境使得细菌和真菌只能降解简单的分子,而剩下复杂的碳水化合物和蛋白质与木质素形成复杂难分解的衍生物。正如本研究结果表现出来的那样,由于深层土壤中根系分解缓慢,使得大量死亡根系得以储存。因此,深层土壤对陆地生态系统的C和养分循环至关重要[20]。

3.3 根系分解过程中 N释放

本实验研究结果表明,落叶松细根在862 d野外分解后,在3个土层中低级根平均N的释放率仅为23.6%,高级根N的释放率为31.7%。细根N的释放率表现为高级根高于低级根。这个结果与Xiong等的研究相似[9],Xiong等[9]使用根序法研究中国8种温带和亚热带树木的氮释放表明其中有4种树的氮释放表现为低级根N的释放率大于高级根。以往许多使用直径法进行氮释放研究的结果总是粗根N的释放率高于细根,如张秀娟等[29]研究水曲柳和落叶松根细跟分解,根系分解 2年后两树种粗根和中根 N的释放在 50%左右波动,两树种细根 N释放均达到60%。这些使用直径法定义细根研究并且不考虑根的分支结构,这种方法上的差异可能是造成N释放差异的原因。根系N释放过程比较复杂,细根分解过程中养分释放受凋落物质量和环境控制[30]。本研究中,低级根氮释放较少的原因可能是：在分解早期不稳定的氮释放后,剩余的大部分氮可能是顽固的氮化合物并且不容易释放;在微生物代谢过程中,根系中的N可能已经转化为顽固形式。大多数凋落物N的顽固性是因为与根系C质量(酸不溶性物质含量高)和根系N质量中酸不溶性物质占总N量的比例高,且可能与酸不溶性物质强烈结合[14]。Parton等[13]的研究表明,在凋落物分解过程中,最高的氮释放速率发生在分解的最后阶段,此时凋落物中最顽固的部分被分解。因此,大部分根中的N可能与顽固C组分相结合,并且只有当分解者利用难分解C组分时,才会释放顽固N。此外,年平均温度和降水、林地的养分有效性、林地土壤微生物等因素也会影响养分释放[31]。如热带森林比温带森林根系分解快,养分归还迅速[23]。这也能很好的解释了本研究中随土层深度增加温度降低[26],N释放率也随之降低。