圈养大熊猫一年发情两次现象初探

彭文培 陈 敏

(成都大熊猫繁育研究基地，成都，610000)

大熊猫(Ailuropodamelanoleuca)是中国特有的珍稀动物，有“国宝”和“活化石”之称。圈养条件下雌性大熊猫性成熟年龄为(5.7±1.1岁)，发情期主要集中在3—5月，少数在1—2月和6月[1]以及8、9月发情，除对正常的春季发情有大量研究报道外，对于大熊猫在8、9月的秋季发情情况，也有研究者进行了报道，如冯文和等[2]研究认为春季未发情的个别雌性大熊猫在秋季也可能有微弱的发情表现，蓝景超等[3]观察到1只由于环境、饲料等因素的改变，春季未发情的经产雌性大熊猫在9月中旬出现了典型的发情行为且配种产仔，陈亚等[4]也报道了峨眉山大熊猫馆发生初情大熊猫在8月下旬至9月上旬发情的情况。以上报道的大熊猫都属1年1次的发情，本文作者在2016—2017年间于成都大熊猫繁育研究基地观察到4只雌性大熊猫(包括初配和经配大熊猫)1年发情2次的情况，此种情况比较罕见，国内外鲜有记录。为此，本文将对该4例大熊猫1年发情2次的异常情况进行介绍，旨在为圈养大熊猫饲养繁育工作提供参考。

1 观察对象和方法

1.1 研究地点和观察对象

成都大熊猫繁育研究基地位于四川省成都市成华区，基地占地100 hm2，环境良好，设施设备完善，基地以原成都动物园80年代抢救留下的6只病、饿大熊猫为基础，经过几代人的努力，目前人工圈养种群数量已达184只，饲养技术处于领先水平。本研究所涉及的大熊猫有4只，具体情况见表1。

1.2 大熊猫日常管理

经过调查，4只大熊猫都在基地各兽舍饲养过(太阳、月亮产房主要用于大熊猫发情配种及产仔使用，产房内含有若干兽舍，且有独立的配种间。每年雌性还未发情时基地便将雌性动物随机分配到太阳、月亮产房内为发情交配做好准备。每只大熊猫享有两个连通的室内兽舍及一个室外运动场，兽舍及运动场条件一致且符合《大熊猫国内借展场馆设计规范》(LY/T 2769—2016)的要求，配种间设置多个隔间在保证大熊猫雌雄个体互相交流信息的同时又确保其安全)，在出现1年发情2次的年份，发情期香冰、北川、双欣饲养在太阳产房，娅仔饲养在月亮产房。基地各兽舍饲养管理水平、竹类投放情况一致，兽舍环境也基本一致。

1.3 发情判定方法

本研究采用行为观察法和激素测定法同时监测，互为补充，并综合发情行为表现、激素的波动水平来判断雌性大熊猫的最佳配种时间。行为观察法和激素测定法参照杨胜林等[5]的方法进行，即：当观察到大熊猫出现发情行为、生理变化：采食下降，走动增多，出现做标记、戏水等行为以及外阴肿胀、外翻等生理变化的情况下，启动激素测定程序，进行尿中孕激素、雌激素的检测。

2 结果

2.1 发情行为表现

4只大熊猫在2016、2017年春季和秋季分别出现发情的行为特征和外阴发生明显的生理变化。具体表现见表2。

表2 4只雌性大熊猫的发情表现情况Tab.2 The signs of estrus of gaint panda

注：表中行为表现缩写参考张志和和魏辅文[6]，SM：蹭阴；MAS：自淫；AM：亲近雄性；HHM：吼击雄；WHP：待配；CH：吱吱叫；BL：咩叫
Note：The abbreviations of behavior in the table refer to ZHANG Zhihe and WEI Fuwen(2006)，SM：scent mark.MAS：masturbation.AM：approach male.HHM：howl hit male.WHP：warped-tail phenomenon.CH：chirp；BL：bleat

2.2 激素变化情况

4只雌性大熊猫在2016、2017年的春秋季发情时，其尿中雌激素也呈规律性变化(图1)。(其中因北川在2016年12月出现冬季发情，当时饲养员未将其行为作为发情处理，尿液收集时已过高峰期，故未进行激素分析)。

图1 4只雌性大熊猫在发情高峰尿液中的雌激素水平变化图Fig.1 The estrogen concentration in giant panda’s urine during heat period

2.3 发情配对情况

4只雌性大熊猫均在发情高潮期时进行配对(除北川是第1只于冬季发情的雌性大熊猫，因此错过了最佳配对时间，未能配对)，配对的雄性大熊猫均有后代。

表3 4只雌性大熊猫的发情配对情况Tab.3 The signs of mating of gaint panda

3 讨论

大多数野生大熊猫的发情期出现在4月中旬，受栖息地纬度、海拔高度和异常气候变化的影响，也会出现稍有提前(3月下旬)或延迟(5月上旬)的现象[7]。圈养条件下，据已有的研究报道，大熊猫发情时间差异较大，但也主要集中在每年的3—5月，极少数在其他月份[1-4]。本研究的4 只雌性大熊猫在1年中均出现2次发情行为表现和雌激素规律变化，其结果表明少数大熊猫也存在1年发情2次的情况，且2次发情行为表现明显，这是否正常，还待进一步研究。

有研究显示大熊猫由于哺乳影响了雌激素的分泌水平，致使其发情时间推迟至秋季[8]，但本研究这4只雌性大熊猫均未有怀孕育幼历史，因此，该说法无法解释这4只大熊猫12月发情的情况。此外，有资料表明饲料中的植物性雌激素可以发挥雌激素的作用，从而影响动物的生殖[9]。大豆含有较为丰富的植物雌激素[10]，基地从2005年改进大熊猫精饲料配方后，大熊猫日常精饲料中大豆比例达到16%。然而，基地圈养大熊猫食用的精饲料均一样，其他雌性大熊猫也未曾出现1年发情2次的情况。不过大熊猫生理周期的变化是否会受食物中雌激素的影响还有待进一步考证。蓝景超等[3]曾推测旅日大熊猫“梅梅”的秋季发情可能与肥胖以及减肥过程中饮食结构变化有关，而峨眉山的“平平”也可能是因为经历过减肥过程致使“平平”发情延缓，出现8月发情的情况[4]。本文所涉及的4只熊猫，体重指标属正常标准，均未大幅度地改变其日粮水平，因此这一原因也无法解释本研究出现的特殊情况。也有报道指出，圈舍地形及圈舍植被的改变会引起发情率的提高[11]。基地为待配雌、雄个体，待产雌性个体设置月亮产房、太阳产房以供其配种繁育，且其圈舍植被、地形并未大范围改变，因此圈舍条件也无法解释其1年发情2次现象。另一方面，有人提出提前发情可能与气候，温度等有关，然而近几年生活在台北、香港、广州、泰国、新加坡、马来西亚，甚至是南半球的澳大利亚的大熊猫也能正常发情，发情时间有的正常，有的出现提前现象，与大熊猫来源地四川相比，这些地方在地理和气候方面有非常大的差异，可见大熊猫对地理和气候环境具有较强的适应能力[11]。

我们注意到，除大熊猫“双欣”为初配个体外，其余个体为经配雌性大熊猫，然均未有过怀孕育幼经历，尤其经配雌性大熊猫“香冰”，多次观察其配种后3个月左右，随着孕激素大幅度的上升又下降，会出现减食、坐立不安、舔外阴等待产行为，甚至观察到其有抱笋现象——状似怀抱新生大熊猫的行为，却从未生育过一次，且4只大熊猫发情期雌二醇波动均处于有关研究的发情期雌二醇含量变化范围内，在发情高潮中，尿中雌二醇浓度迅速升高，在发情后期又逐渐下降到发情前水平[5，12-13]。

雌激素降到最低水平时，正常情况表示已排卵，汪谦[14]认为在发情期间，有的会排出正常卵子而有的未排卵或排不出正常卵。未排卵情况出现尿中雌酮含量变化，可能由两种原因引起：(1)见于无排卵性功能性子宫出血或受药物刺激，如：HCG等；(2)卵巢肿瘤或患肝脏疾患时，因肝脏不能将雌激素灭活，尿中排出量增加[15]。这4只大熊猫均未产过仔，因此我们推测其生殖机能可能存在异常，导致其发情期出现异常情况，但具体原因有待进一步研究方能确定。