浙江建德蕨类植物区系研究

陈日红，金 伟，陈 锋，谢文远，张芬耀，黄世国

（1.建德市森林和野生动植物保护管理站，浙江 建德 311600；2.浙江省森林资源监测中心，浙江 杭州 310020；3.淳安县林业局，浙江 淳安 311700）

植物区系是一定区域所有植物种类的总称，是植物界在一定自然环境，特别是自然历史环境中发展演化的结果[1]。蕨类植物是最古老的维管束植物，比其他相对进化的种子植物更敏感地反应环境的变化，其区系组成、分布状况更好体现某一区域的地理环境特征[2]，在地区植物区系的组成上占据重要地位。因此，研究一个地区的蕨类植物区系有助于揭示该地区植物多样性和陆地生态系统特征[3]。

根据近8 a的野外踏查数据，结合相关文献资料，运用植物区系地理学的方法对建德市蕨类植物区系的组成特征进行分析，揭示了建德市蕨类植物区系的古老性、复杂性、特殊性，为今后建德市的植物分区、自然区划等提供科学资料。

1 自然概况

建德市位于浙江省西部，29°13’～ 29°46’N，118°54’～119°45’E，面积2 314 km2，林业用地面积 1 848 km2，占总面积的79.86%，森林面积1 764 km2，占林地面积的95.45%。森林中人工林1 105 km2，占62.64%，天然林659 km2，占37.36%，地带性植被是中亚热带常绿阔叶林。境内属浙西中山丘陵区，以低山丘陵地貌为主，东南部为龙门山脉，北部为昱岭山脉，西北部为千里岗山脉，地势总体西北高，东南低，最高峰三井尖，海拔1 207 m。南东侧以丘陵地貌为主，主要分布中生界火山岩覆盖层；西北主要由古生界地层组成，呈北东向展布，广泛出露石灰岩，是石灰岩资源的矿产地。土壤有红壤、黄壤、岩性土、潮土、水稻土5个土类，28个土属[4]。

属中亚热带北缘季风气候。温暖湿润，雨量丰沛，四季分明，年平均气温16.9℃，1月平均气温最低，为4.8℃，7月平均气温最高，为35.1℃，年降水量1 500 mm，无霜期254 d，年相对湿度78%。

2 研究方法

2008-2016年，采用路线踏查法，分区域、分季节对建德蕨类植物进行了10余次实地调查，经标本采集、鉴定，进一步收集相关文献、资料的基础上[5-7]，采用比较、分析的方法，首次对建德植物区系进行了研究，探讨了建德植物的区系组成、区系特征、区系性质与起源。

为了探讨本区和相邻地区蕨类植物区系的关系，运用了张镱锂的植物区系相似性系数这一指标[8]。

相似度公式：

SC=[2C/（A+B）]*100%

式中，A为甲地区全部种数；B为乙地区全部种数；C为两个地区共有种数。SC值越大说明两地间的植物区系相似性越高。

3 区系组成特点

据吴兆洪等中国蕨类植物科属分类方法[9]，建德市共有蕨类植物34科60属103种（含变种和变型）（表1），分别占浙江省蕨类植物科、属、种数的69.39%，51.72%，19.00%。

表1 建德市蕨类植物名录Table1 The List of Pteridophyte in Jiande Zhejiang

表1续

表1续

3.1 科的物种组成

超过10种的科2个，为鳞毛蕨科（5属/19种，下同）和水龙骨科（7/12）；6～9种的科4个，为金星蕨科（7/9），蹄盖蕨科（5/7），卷柏科（1/6），铁角蕨科（1/6）；2～5种的科10个，为凤尾蕨科（1/5），铁线蕨科（1/4），裸子蕨科（1/3），里白科（2/2），石杉科（2/2）等；单种科18个，如骨碎补科，海金沙科，槲蕨科，槐叶苹科，姬蕨科，蕨科等。见表2。

表2 建德市蕨类植物科级统计Table2 Pteridophytes in family in Jiande

3.2 属的物种组成

中型属（≥9种）仅鳞毛蕨属（10种，下同），鳞毛蕨属在区系组成中有重要的地位，但从其分布的特点看，大部分种类是常见类群，如阔鳞鳞毛蕨，变异鳞毛蕨，稀羽鳞毛蕨等；小型属（4～8种）有卷柏属（6），铁角蕨属（6），凤尾蕨属（5），复叶耳蕨属（4），铁线蕨属（4），石韦属（4）；寡种属（2～3种）有耳蕨属（3），凤丫蕨属（3），狗脊属（2），金星蕨属（2），碎米蕨属（2）等；单种属有安蕨属，鞭叶蕨属，菜蕨属，灯笼草属，盾蕨属，粉背蕨属，茯蕨属，骨牌蕨属，贯众属，海金沙属，槲蕨属等44种，见表3。

表3 建德市蕨类植物属级统计Table3 Pteridophytes in genera in Jiande

4 地理成分

根据现代地理分布并参照吴征镒对中国种子植物属的分布区类型的划分[10]，结合部分研究[11-15]，分析了建德市蕨类植物科、属、种的分布区类型。从表4可以看出，科的分布区类型有5种类型，属的分布区类型有8种类型，均以世界分布和泛热带分布占优势。

世界分布类型的科有卷柏科、水韭科、蕨科、槐叶苹科、满江红科等13科；属有石杉属、石松属、卷柏属、水韭属、木贼属、瓶尔小草属、膜蕨属等19属。

泛热带分布类型的科有凤尾蕨科、里白科、海金沙科、膜蕨科、碗蕨科等14科；属有马尾杉属、灯笼草属、瘤足蕨属、里白属、海金沙属等15属。

热带亚洲和热带美洲间断分布类型的科仅有瘤足蕨科；属缺乏。

旧世界热带分布类型的科缺乏；属有芒萁属、团扇蕨属、鳞盖蕨属等3属。

热带亚洲和热带大洋洲间断分布类型的科仅有槲蕨科；属有菜蕨属、针毛蕨属、槲蕨属等3属。

热带亚洲至热带非洲分布类型的科仅有肿足蕨科；属有肿足蕨属、茯蕨属、贯众属、瓦韦属、星蕨属、盾蕨属等6属。

热带亚洲分布类型的科缺乏；属有安蕨属、假双盖蕨属、新月蕨属3属。

北温带分布类型的科有石松科、木贼科、阴地蕨科、球子蕨科等4科；属有阴地蕨属、紫萁属、卵果蕨属、荚果蕨属等4属。

东亚分布类型的科缺乏；属有假蹄盖蕨属、鞭叶蕨属、小膜盖蕨属、骨牌蕨属、水龙骨属等7属。

表4 建德蕨类植物科、属的分布区类型Table4 Distribution types of families,genera and species of Pteridophytic in Jiande

5 区系相似性分析

相似系数的统计是以一定植物区系的全部成分再用来比较的那些区域出现的频度为标准，出现频度越高的区域是亲缘关系越密切的区系，反之关系较疏远。为了研究不同地区间蕨类植物在分布上的差异和联系，将，浙江、福建、湖北、江西、河南、山东、四川、安徽和云南等省和省内温岭、天目山、凤阳山等地的蕨类植物与建德市进行比较分析[11,13,16-21]。

分析表明，建德市蕨类植物在种的区系水平上省内与温岭市、省外与安徽省的相似性最高，分别为66.82%，46.63%，其次是凤阳山、福建省和浙江省，可能是这三个地区纬度相近，地理、地形及气候因素等均十分相似。与温岭的关系最为密切，因为建德与温岭的生境最接近，特别是温岭的地形远没有凤阳山和天目山的复杂而与建德相近似。与福建的关系高于浙江，可能是福建蕨类植物研究不如浙江的深入，从表5可以看出浙江省的蕨类植物种数远高于福建；另外，浙江生境较福建更为复杂，蕨类植物的多样性与生境的复杂程度是呈正相关的[11]，特别是浙江的石灰岩生境，分布有多种特有的蕨类植物，如岩凤尾蕨，白垩铁线蕨，下弯铁线蕨等。与云南省相似性最低，其次是海南和重庆，表明建德市与上述地区的蕨类植物组成差异较大，关系疏远。

表5 建德市与其他省区的蕨类植物区系相似性比较Table5 Comparison on Pteridophytes in Jiande and other provinces and areas

6 区系特征

6.1 起源古老

建德市出露地层比较齐全，除第三系和三叠系外，自元古界至新生界第四系地层均有出露。其中中生界上侏罗系地层分布最广，占出露地层总面积的半数以上。

境内发现的蕨类植物化石有，鳞木目Lepidodendrales的罗氏鳞木Lepido dendronrhodeanum（李家仙姑洞，下石炭统叶家塘组）、戟鳞孢叶（相似种）L.strobophyllumcf.hastatum（李家仙姑洞，下石炭统叶家塘组），古羊齿类Archaeopterides的拟铁线蕨（未定种）Adiantitessp.（李家仙姑洞，下石炭统叶家塘组）、三裂羊齿（未定种）Triphyllopterissp.（李家仙姑洞，下石炭统叶家塘组）；蚌壳蕨科Dicksoniaceae的雅致锥叶蕨Coniopteris elegans（建德冷水塘，中侏罗统渔山尖组）[22-23]。

现存的蕨类植物中有起源于中生代三叠纪的紫萁属、芒萁属、里白属等，白垩纪的瘤足蕨属，早第三纪的槐叶苹属，第三纪的凤尾蕨属、石松属、海金沙属等。

6.2 联系广泛

吴征镒认为中国种子植物属的分布型从发生上可分为热带、北方温带、东亚和古地中海4类成分[24]，对建德市蕨类植物区系的地理间的联系也可以从这4类成分进行分析。

6.2.1 与热带成分的联系 和中、南美洲共有5种，为蛇足石杉、灯笼草、姬蕨、铁线蕨、铁角蕨。

和澳洲共有8种，为瓶尔小草、芒萁、海金沙、团扇蕨、姬蕨、蜈蚣草、铁线蕨、铁角蕨。

和非洲共有9种，为节节草、团扇蕨、乌蕨、蜈蚣草、铁线蕨、铁角蕨、苹、槐叶苹。

和印度共有46种，如蛇足石杉、石松、灯笼草、卷柏、节节草、阴地蕨、瓶尔小草、紫萁、芒萁、里白、海金沙、团扇蕨等。

和马来西亚、菲律宾等东南亚地区共有57种，如蛇足石杉、石松、灯笼草、布朗卷柏、卷柏、节节草、阴地蕨、紫萁、芒萁、海金沙、团扇蕨、华东膜蕨、边缘鳞盖蕨等。

6.2.2 与北方温带成分的联系 和欧洲、苏联远东共有16种，如卷柏、节节草、阴地蕨、紫萁、团扇蕨、细毛碗蕨、银粉背蕨、虎尾铁角蕨等。

和北美洲共有7种，为蛇足石杉、节节草、瓶尔小草、海金沙、蕨、铁线蕨、铁角蕨。

6.2.3 与东亚成分的联系 和日本、韩国共有74种，如里白、海金沙、团扇蕨、华东膜蕨、细毛碗蕨、边缘鳞盖蕨、乌蕨、姬蕨等。其中仅中国—日本分布的有5种，为伏地卷柏、胎生狗脊、长尾复叶耳蕨、异盖鳞毛蕨、深裂迷人鳞毛蕨等。

和台湾共有79种，如异穗卷柏、江南卷柏、边缘鳞盖蕨、乌蕨、姬蕨、岩凤尾蕨、毛轴碎米蕨、野鸡尾、银粉背蕨、铁线蕨、扇叶铁线蕨等。此外还有许多替代种，如中华水韭和台湾水韭[25]。

和云南共有76种，如边缘鳞盖蕨、乌蕨、姬蕨、蕨、铁线蕨、白垩铁线蕨、扇叶铁线蕨、长江蹄盖蕨、菜蕨、凤丫蕨等。

6.2.4 与地中海成分的联系 与地中海成分共有6种，为节节草、瓶尔小草、蕨、铁线蕨、铁角蕨、槐叶苹，其中与中亚、西亚共有仅有节节草和铁线蕨。

从上述分析可以看出，建德市的蕨类植物与印度、中南半岛、东亚联系最为紧密，而与北温带、地中海等地联系较稀疏。

汤彦承等认为我国云南及其邻近地区，包括东喜马拉雅-阿萨姆-缅甸北部-日本南部的亚热带区域，存在着许多系统上原始类群，这些类群是后来发展成为北温带植物区系的一个古老核心[26]。吴征镒也同样指出，居于20°～40°N之间的中国南部与西南部和中南半岛的广袤地区，是富于特有的古老科和属。这些从第三纪古热带区传下来的成分可能是东亚区系的核心，而这一地区则正是东亚区系的摇篮[27]。王文采认为云贵高原和四川一带是中国被子植物的一个重要发展中心，自我国西南部分别向东、向西和向东北诸方向伸展出三条迁移路线[28]。从建德的蕨类植物地理间联系分析，吻合从喜马拉雅经我国西南至华东以及日本的这条迁移路线上。

6.3 石灰岩种类丰富

建德境内石灰岩资源丰富，面积有42.64 km2，主要分布在长林、李家洞山、董家、石马头、岭后、石耳山、郭村、石楼、项山顶、钦堂、大同、李家、航头、莲花等地[29]，分布的特有种类有白垩铁线蕨、岩凤尾蕨、鳞毛肿足蕨、线裂铁角蕨（省内仅见于建德）等，并发育有新变种下弯铁线蕨（模式标本采自建德莲花乡[5]）。因此，深入调查建德境内的石灰岩蕨类植物，是今后的一个工作重点。

境内珍稀濒危植物较少，目前仅发现的有国家Ⅰ级保护植物中华水韭，浙江省重点保护植物蛇足石杉。